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1 第四章群落生态学 第一节生物群落的概念及基本特征第二节群落的种类组成及数量特征第三节群落的外貌与结构第四节影响群落组成和结构的因素第五节生物群落的演替 3 群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的 在生态学发展史中 生物群落概念的提出是很早的 但是对于生物群落的两种对立观点 个体论学派和机体论学派的争论至今未休 群落中为什么有那么多的动 植物种类 它们为什么像现在这样分布着 它们之间是怎样发生着相互作用的 这是群落生态学最令人感兴趣的问题 4 第一节生物群落的概念及特征 1 生物群落的定义及其内涵2 群落的基本特征3 群落的性质 5 1 生物群落的定义及其内涵 1 1807年 近代植物地理学的创始人AlexanderHumboldt发现植物往往集合成群落2 1890年 丹麦植物学家E Warming出版了其经典著作 植物生态学 副标题为 植物群落研究引论 3 1908年俄国对植物群落的研究有了较大发展 并形成一门以植物群落为研究对象的学科 地植物学 植物群落学的同义语 6 4 1877年 德国生物学家KarlMobius注意到不同动物种群的群聚现象5 生物群落生态学的先驱者V E Shelford 1911 对群落再定义6 美国著名生态学家E P Odum 1957 在他的 生态学基础 一书中 对这一定义做了补充 他认为除种类组成与外貌一致外 生物群落还 具有一定的营养结构和代谢格局 它是一个结构单元 是生态系统中具生命的部分 7 比利时学者P Duvigneaud 1974 在他的 生态学概论 7 生物群落可定义为 在特定空间或特定生境下 具有一定的生物种类组成 它们之间及其与环境之间彼此影响 相互作用 具有一定的外貌及结构 包括形态结构与营养结构 并具特定功能的生物集合体 也可以说 一个生态系统中具生命的部分即生物群落 8 2 群落的基本特征 具有一定的外貌 生活型 种类组成 生长类型反映植物群落的外貌 具有一定的种类组成 一定的群落结构 形态结构 生态结构 生态类型 营养结构 食物链 形成群落的环境 不同物种之间相互影响 种间关系 动态特征 替代过程 机制 替代后果 分布范围 植被的分布规律主要受温度 水分的限制边界特征 3 群落的性质 关于群落性质问题 生态学界存在两派绝然对立的观点 机体论观点认为 美国生态学家Clements 1916 1928 曾把植物群落比拟为一个有机体 看成是一个自然单位 认为群落是客观存在的实体 是一个有组织的生物系统 是一个自然单位 像有机体与种群那样 被称为机体论观点 个体论观点认为 H A Gleason在1926年发表了 植物群丛中的个体论概念 individualisticconcept 群落并非自然界的实体 而是生态学家为了便于研究 从一个连续变化着的植被连续体中 人为确定的一组物种的集合 被称为个体论观点 10 11 实际上任何植物的自然种群 都是自然群落整体中的一个成员 它本身的种群过程 必定与其生存的群落环境不可分割 近十来年出现了一个新的转机 植物种群生态学研究 更重视对各种群落内部种群结构和动态的研究 植物群落学研究 更加重视群落中的优势种或特征种 生态种组的种群统计和分布格局的定量化研究 深化认识植物群落形成演替 结构功能 稳定性和多样化的过程 由于两种理论观念从对立逐渐地相互补充和渗透 从而给植被理论和方法及其应用注入了一股强大的新力量 12 第二节群落的种类组成 研究种类组成的意义和方法种类组成的性质分析种类组成的数量特征物种多样性 13 一 研究种类组成的意义和方法 1 研究种类组成的意义 种类组成是决定群落性质的重要因素 一个确定的植物群落 总是由一定的种类成分所组成 种类组成是鉴别不同群落类型的基本特征 不同的群落类型必然有不同的种类组成 14 登记种类组成成分 编写包括所有种类的植物名录及其他信息 生活型 生态类型 地理成分等 2 研究种类组成的方法 选择样地 选择典型地段 即能够反映植物群落特征的地段 只代表群落的基本特征不是全部面积 选择要求 种的分布要具有均匀性 有层次分布 生境条件 地形 土壤 一致 典型地段 中心 避免过渡地带 15 3 登记样地面积 不应小于其最小面积 表现面积 表现面积 能够包括群落中大多数植物种类的最小地段 群丛片段 当一个植物群落占据地段的面积很小 以致于不能表现该群落的特征时为群丛片段 将全部面积作为登记记载面积 4 样地登记的方法 样方 样条 样线 样圆等 其中样方种类有 记名样方 单位面积内的植物种类 完全样方 种名 高度 个体数量 物候 鲜重 干重 含水量 16 二 种类组成的性质分析 植物区系学分析 从分类学和区系学角度出发 可以划分出区系成分 植物区系 一个地区所生长或生活的全部植物种类的总体就是该地区的 行政区划 地理区域 种类组成的统计分析 对群落中所有植物的科 属 种进行统计分析 其结果可列成植物名录和科属组成表 植物区系地理成分分析 以现代分布区为基础的区系划分 最常见的地理成分如泛北极 东亚 地中海 鄂尔多斯 亚洲中部 在搞清一个地区植物区系地理的基础上 对再搞清植物群落的中心和来源有重要意义 17 2 生态成分分析 从生物有机体对其周围环境适应性出发 划分出生态成分 生态类型 根据光 水 温度 土壤等因子划分分析 生活型 生长型 二 种类组成的性质分析 3 群落成员型分析 从物种在群落中所起的作用出发 根据个体数量的多少和所起的作用的大小划分 优势种 dominantspecies 建群种 edificator或constructivespecies 伴生种 companionspecies 偶见种 rarespecies 同一物种可以出现在不同的群落中 在不同的群落中所起的作用大小不同 即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现 18 三 种类组成的数量特征 1 种的个体数量指标 丰富度 密度 相对密度 密度比还有 盖度 频度 高度 重量 体积以及相对盖度 盖度比 以此类推 2 种的综合数量指标 优势度 重要值 综合优势比 19 四 物种多样性 种的多样性定义 三方面 1 丰富度 一个群落或生境中物种数目的多少 2 均匀度 一个群落或生境中全部物种个体数目的分配情况 3 差异度 物种之间结构和功能的差异程度 20 第三节群落的外貌与结构种群在协同进化中形成的 其中生态适应和自然选择起了重要作用 群落的外貌与结构是群落的明显标志 它是群落中植物与植物间 植物与环境间相互关系的具体综合反映 不同的群落具有不同的外貌与结构 因此 外貌与结构是识别与鉴定群落类型的重要特征 是群落研究的必要基础 生物的每一组织水平都有其特定的结构 并与其功能相联系 生物群落也是如此 群落结构是群落中相互作用的作用 因此 群落外貌及其结构特征包涵了重要的生态学内容 21 一 群落的外貌与结构要素二 群落的垂直结构三 群落的水平结构四 群落的时间格局五 群落交错区与边缘效应 本节主要内容 22 一 群落的外貌与结构要素植物群落的外貌 physiognomy 指的是群落的外表形态或相貌 它是群落与外界环境长期适应的结果 群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或长相 生活型或生长型 叶型以及周期性等几个方面 形态习性 morphologicalperformance 生活型 lifeforms 生长型 growthform 生活型谱 lifeformspectrum 23 1 形态习性 morphologicalperformance 形态习性指的是群落种类组成者的形态特征 这些特征在一定程度上与环境条件相关 或是生境因子作用的必然结果 它们在很大程度上决定着群落的外貌 高度 指植株的绝对高度 平均或最高高度 草本群落通常指叶层高度和花序高度 森林群落注意区别树高和枝下高或干高 24 树冠 是植物生长枝叶的顶部 树冠形态与群落内的光条件的变化相适应 在一定程度上反映了光能利用情况 树冠的形态取决于侧枝开始的相对高度 以及主枝的长度和发射角 树冠形态可分为 圆柱形 充分利用直射光与散射光 凸透镜形树冠 利用散射光 扁形树冠 对光的利用介于两者之间 塔形树冠 充分利用散射光 伞形树冠 能利用直射光 25 26 树皮 其颜色 厚度 气味 性状及剥落方式等 常给予森林以显著的外貌特征 可作为识别树种的标志 在一定程度上反映着环境条件的差异 板根 支柱根和呼吸根 板根 buttress 是雨林的一个重要外貌特征 其形成与土壤的有效深度 通气不良 以及根系对氧气的竞争有关 支柱根 stiltroot 是红树林和沼泽林的一个明显特征 与沼泽土壤条件和林下潮湿空气密切相关 呼吸根 是沼泽林的一个显著的外貌特征 通常是曲膝状 指状和蛇状 被看作为通气奇观 茎花 cauliflory 指生长在无叶的茎上 树干上或枝条上 是雨林的一个最奇特的外貌特征 生态学意义是适应昆虫异花传粉的 茎花的类型有 简单茎花 枝花 干花 基花 孤枝花 鞭状花 悬垂花等 27 28 叶型 leafform 指叶子的形状和大小 同一群落内或不同群落间叶型常有明显的差异 不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著 因此 作为群落外貌特征之一的叶型分析越来越被重视 C Raunkiaer 1934 创立的 以叶面积大小分为6级 各级间相差9倍 最小的鳞叶或细叶 S 0 25mm2 微叶 小叶 中叶 大叶 巨叶S 18226 164025mm2最佳叶子大小预测模型 收益 成本分析方法 以平衡蒸腾失水的植物根吸水量作为成本 以光合收益高低作为收益 从这两个参量随叶子增大而变化的相互关系中 求得收益与成本相差最大时的叶子大小 群落的不同层次间的叶型存在着差异 叶缘性质的变化与叶型变化同样突出 热带雨林和常绿阔叶林的全缘叶是极其显著的特征 约占80 90 29 30 周期性 periodicity 是指群落中那些与季节性气候变化相关联的 明显的周期现象 群落的周期现象取决于构成群落优势植物的物候现象或物候相 phenologicalphase 由于各种植物的物候进程不同 使群落在不同季节里表现出不同的外貌 这种某个季节里的外貌就是季相 aspect 随季节更替而改变的群落外貌变化 称为季相演替 aspection 群落的季相是群落适应环境节律的一种必然的表现形式 群落的周期性外貌变化 在温带和寒带明显的和气候变化相吻合 表现得最为明显 而控制这种季节性变化的外界因子是温度的节律 在热带亚热带很大程度上是取决于湿度的节律性变化 群落的周期性在很大程度上是受环境节律的影响 在很多情况下 由机体内部的和机能的节律 就是通过与环境节律相联系而反映出环境的节律 是有机体长期与环境节律相适应的必然结果 31 2 生活型 lifeforms 1 概念 生活型是植物对一定的生活环境长期适应的外部表现形式 同一生活型的植物不但在体态上是相似的 而且在形态结构 形成条件和某些生理过程也具相似性 注意 生活型主要是依据生态划分的 生长型则或多或少主要是依据形态划分的 是生态学的分类单位 是不同种植物对于相同环境条件趋同适应的结果 是生态适应的完整系统 2 生活型的划分系统 植物群落学 p62 69 C Raunkiaer 1934 选择休眠芽在不良季节的着生位置把植物划分为五类生活型 高位芽 地上芽 地面芽 隐芽植物和一年生植物 32 3 生长型 growthform 中国植被 以植物体态划分出下列生长型类群 木本植物 乔木 灌木 竹类 藤本植物 附生 寄生 半木本植物 半灌木 小半灌木 草本植物 多年生 一年生 寄生 腐生 水生草本 叶状体植物 苔藓 地衣 藻菌 4 生活型谱 lifeformspectrum 某一地区或某一群落中全部种类所属生活型的百分率的对比关系 某一种生活型的物种数某一种生活型 100 该地区 或群落 中全部种数 33 二 群落的垂直结构 verticalstructure 是指群落在空间中的垂直分化或成层现象 stratification 它是群落的重要的形态特征 因此有人称之为群落的形态结构 它具有深刻的生态学意义和实践意义 群落中的植物各有其生长型 其生态幅度和适应性又各不相同 各自占据着一定的空间 他们的同化器官和吸收器官处于地上和地下或水面下不同的深度 它们的这种空间上的垂直配置 形成了群落的层次结构 或垂直结构 每个垂直分化的高度或深度 形成在垂直空间中不连续的层 stratum 或者说 层是由于植物的活动部分在地上和地下部分的排列而形成的植物层 它是在空间上隔离的 有时是在时间上隔离的 34 地上成层现象 地上成层现象 supraterraneousstratification 是指植物的同化器官在地面以上不同的高度所形成的垂直结构或层次结构 地上成层现象在森林群落里最为明显 通常根据生长型划分为四个基本层次 乔木层 treestratum 灌木层 fruticosestratum 草本层 herblayer 地被层 fieldstratumorgroundstratum由苔藓 地衣构成 35 草本群落的地上成层现象较为简单 通常只有 草本层 herblayer 地被层 fieldstratumorgroundstratum 各层可再按同化器官的高度划分相应的亚层 另外 森林群落中乔木层以下的通称为 林下层或林下植物 lowergrowth undergrowth 附生 寄生 藤本等生长型的植物 它们依附于各种植物体上往往在整个群落的垂直空间内都有分布 因而被称为 层间植物 interstratumplant 层外植物 extrastratumplant 层内植物 nitrastratumplant 36 群落中的种群常由于年龄结构的差异 不同龄级的个体分别处于不同的层次结构使群落的垂直分化由于缺乏空间的不连续性而不明显 这种在某一特定时期 由于种群年龄结构或个体相对高度的不同而表现的垂直分化 称为冠或盖幕 canopy 或更新层 regenerationstratum 或繁殖层 propagationstratum 多层结构的群落 由于各个层次在群落中的作用和地位不同 常区别为主要层和次要层 主要层 在创造群落内的特殊环境方面起着主导作用 从而影响或决定着其他层次 他的校长导致群落的质变 次要层 在群落内植物环境的创造中起着次要作用或很微弱 它们的存在 种类组成 个体数量 结构状态等等 都直接与主要层所创造的环境密切相关 或取决于主要层的作用和影响 37 三 群落的水平结构 大多数群落 各物种常形成相当高密度集团的斑块状 patch 镶嵌 原因有三 1 亲代的扩散分布习性 2 环境的异质性 3 种间相互关系的作用 38 四 时间格局 光 温度和湿度等很多环境因子有明显的时间节律 如昼夜节律 季节节律 受这些因子的影响 群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化 这就是群落的时间格局 temporalpattern 植被的季相是群落时间格局最明显的反映 季相的更替 既表现为群落外貌的变化 也显示物种组成的改变 39 五 群落的交错区和边缘效应 群落的交错区 ecotone 生态环境交错带 或 生态环境过渡带 在生态系统中 凡处于两种或两种以上物质体系 能量体系 功能体系之间所形成的 界面 以及围绕该界面向外延伸的 过渡带 的空间域 即为 边缘效应 edgeeffect 在群落的交错区内 单位面积内的生物种类和种群密度较之相邻群落有所增加 这种现象 40 第四节群落组成与结构的影响因素 41 1 干扰2 竞争3 捕食4 岛屿要求 自学 回答课后思考题第3题 42 第五节群落的演替 43 白居易 赋得古原草送别 离离原上草 一岁一枯荣 野火烧不尽 春风吹又生 远芳侵古道 晴翠接荒城 又送王孙去 萋萋满别情 44 一 演替的定义 原因及类型 1定义 演替 Succession 是指一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程 45 2演替发生的原因 环境变化 繁殖体的散布 物种间相互作用 新种类不断发生 人类活动的影响 一 演替的定义 原因及类型 世上本没有路 走得人多了 就成了路 46 3类型 按演替的起始条件划分为 原生演替 primarysuccession 开始于原生裸地上的群落演替 一 演替的定义 原因及类型 岩石 地衣 苔藓 草类植物 先锋树种 顶级森林群落 47 裸岩表面 48 苔藓植物生长在岩石表面上与地衣植物类似 在干旱时期 可以停止生长并进入休眠 等到温暖多雨时 可大量生长 它们积累的土壤更多些 为后来生长的植物创造更好的条件 由于苔藓相对高大 地衣会因为缺少阳光而死亡消失 苔藓植物阶段出现的动物 与地衣群落相似 以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物 49 群落演替进入草本群落阶段 首先出现的是蕨类植物和一些一年生或二年生的草本植物 它们大多是短小和耐旱的种类 并早已以个别植株出现于苔藓群落中 随着群落的演替大量增殖而取代苔藓植物 随着土壤的继续增加和饿小气候的开始形成 多年生草本相继出现 草本群落阶段中 原有的岩石表面环境条件有了较大的改变 首先在草丛郁闭条件下 土壤增厚 蒸发减少进而调节了温度和湿度 此时植食性 食虫性鸟类 野兔等中型哺乳动物数量不断增加 使群落的物种多样性增加 食物链变长 食物网等营养结构变得更为复杂 50 灌木群落阶段 51 乔木植物阶段灌木群落的进一步发展 阳性的乔木树种开始在群落中出现 并逐渐发展成森林 至此 林下形成荫蔽环境 使耐荫的树种得以定居 耐荫树种的增加 使阳性树种不能在群落内更新而逐渐从群落中消失 林下生长耐荫的灌木和草本植物的复合的森林群落就形成了 在这个阶段 动物群落变得极为复杂 大型动物开始定居繁殖 各个营养级的动物数量都明显增加 互相竞争 互相制约 使整个生物群落的结构变得更加复杂 稳定 52 3类型 按演替的起始条件划分为 次生演替 secondarysuccession 开始于次生裸地 如森林砍伐迹地 弃耕地 上的群落演替 一 演替的定义 原因及类型 53 收割过后的玉米地的演替 54 草本植物出现 55 不同年份 优势草种不同 56 灌木出现 57 乔木出现 58 3类型按演替基质的性质区分 水生演替旱生演替按控制演替的主导因子分 内源性演替 自发演替 外源性演替 异发演替 一 演替的定义 原因及类型 59 4类型按群落代谢特征 自养演替异养演替按演替的方向 进展演替逆行演替 一 演替的定义 原因及类型 60 两种演替的比较 61 演替的定义 原因及类型 3类型按演替的时间进程世纪演替长期演替快速演替 62 二演替顶极及其基本理论 1 演替顶极就是这样的一个群落 它们的种类在综合彼此之间发展起