动物行为学下.docx

第四章 觅食行为与反捕行为n 一、觅食行为n 二、最优觅食行为及其机制n 三、觅食行为的可变性n 四、反捕行为一、觅食行为：动物通过摄食行为以取得作为构成躯体、进行一切活动、以及保证个体生存与繁殖所必需的物质和能量来源；同时动物主要通过摄食行为与其他生物建立联系(如竞争、共生、寄生等），从而影响种群密度、分布和生态系统的结构与功能摄食行为：完整的摄食行为，包括食物的输入（肉食动物的捕食或草食动物的采食）、处理（取食前处理、咀嚼、消化吸收，组成本身结构物质并通过氧化作用产生能量以供生命活动的需要）以及废物或未利用的物质的排出动物的搜寻技能：临界密度假说：猎物密度与其被捕食概率呈不规则相关，低密度时可形成特定搜寻印象的感觉识别机制以有效捕食，但在高密度时不依赖这种机制，以增加某些稀有食物的捕获率，使食谱保持多样化食物有利性原则：捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加，但在达到一定密度后，猎食这种食物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长了动物通常会选择有利性大的食物而放弃有利性小的食物，即使它此前一直在吃大山雀优先取食鳞翅目幼虫、亲鸟带大食物喂雏动物的捕食技巧：搜寻和驱赶：如章鱼、许多节肢动物、许多鸟类和哺乳类捕食者 潜步追踪和埋伏：变色蜥蜴、许多猫科动物（虎、豹、狮等）、狗鱼等远距离追击：如狐、狼、鬣狗科动物等 截断退路：如掘土蜂、矮避役、狮子 （绕道问题）累垮猎物：如兽类、海星利用诱饵：分食物诱饵和性诱饵，如鮟鱇、鹰龟、 萤火虫、蜘蛛 集体围猎：鹈鹕、狼、几种犬科动物、狮子、海鸥、蚂蚁等使用工具：蚁狮、套索蜘蛛、兀鹰、猴类、黑猩猩食物的处理：食物处理是指动物得到食物之后和开始进食之前对食物进行的必要加工过程食物处理的难易程度是动物选择食物的一个重要因素鸟类能辨认并拒食发育不全或虫蛀的种子，被寄生的幼虫和卵也会被鸟或寄生蜂拒绝 对陌生食物的回避和试探：动物在遇到陌生食物时常常表现出回避反应，对待有警告色或有毒的食物时尤其明显年幼动物刚开始独立觅食时对不熟悉的食物常表现出试探行为，随觅食经验的不断积累，这种试探行为逐渐消失广食性动物对陌生食物的试探有时会保持终生，在饱食时更为强烈，与最适食谱的建立有关最优觅食行为及其机制：1.最优化觅食最有效率的捕食者：受自然选择的强大压力，动物的捕食必须尽可能提高效率，包括最大瞬时净能量摄取率、最高特定营养物摄入率、最大净摄取量等食物的最适选择选择最有利的食物：食物有利性原则，最适食谱：最适权衡模型对最适食谱模型的室内及田间检验蓝鳃太阳鱼：食物有利性与食物大小呈正相关 随食物密度增加，对小食物取食减少大山雀：当有利性食物（大蠕虫）密度升高时应拒绝 有利性较小的食物（小蠕虫） 辩识时间和每一种食物的相对有利性会牺牲效率红脚鹬的野外观察：对食物的选择性随大沙蚕密度的增 加而增加，直到完全拒绝小沙蚕食物质量对最优食物选择的影响食物所含有的能量和营养价值、动物的利用能力和总取食时间、胃容量等共同影响食物选择红脚鹬：取食大沙蚕（高能）和小甲壳类（特殊营养）驼鹿：树叶（高能）和水草（高Na+）黄鼠：能量限、取食时间限、消化力限2.觅食行为经济学投资收益分析椋鸟的食物运量模型搜寻时间运量往返时间净收益海滨蟹的食物选择与经济模型大贻贝最适大小贻贝小贻贝取样信息绒斑啄木鸟：0或6安排、0或12安排、0或24安排大山雀：对所有生态小区进行取样，选择最优小区最小饥饿风险风险选择与确定性选择取食与危险之间的经济权衡松鼠：大食物与小食物的取食方式三刺鱼的取食方式蚁科昆虫对食物资源的有效利用行军蚁的集体猎食：大群出猎较大但活动强的猎物，小群对付集团分布的小型动物收获蚁：红农蚁和黑农蚁：标记主干道褐农蚁：小型种子3.对离散分布食物的最适利用选择在最有利的环境斑块内觅食资源可被捕食者耗尽的环境斑块每一斑块内食物都被耗尽到同一边界值这个边界值等于整个生境的平均食物摄取率理论检验行为机制放弃时间和限制搜寻区4.最适搜寻路线和觅食的能量投资借助于经验和学习改进搜寻路线最适返回时间觅食的能量投资最优觅食的生态后果资源再分觅食行为的可变性：1.动物的贮食行为，2.觅食行为的个体发育，3.觅食新技能的起源反哺行为：1.使捕食者难以定位保护色和拟态、掩盖行迹2.不易捕获警觉、逃避、错误指示、使捕食者失去方向3.回击物理防御、化学防御4.群体御食报警信息素、报警鸣叫5.协同进化第五章动物的繁殖行为一、性的功能和性分化二、两性差异、性比率和性选择三、繁殖行为四、生殖合作五、婚配制度一、性的功能和性分化1.性的功能有性生殖的基本特点是通过减数分裂产生配子，并通过配子结合产生新的个体有性生殖时来自不同个体的配子结合，有利于有性生殖种群更快地进化，以便适应变化了的环境通过重组可以摆脱有害基因，防止有害基因的积累2.性分化同配生殖时配子有大有小，呈正态分布，大配子含有较多的营养物质，有利于合子的存活，有形成大配子的趋势；小配子移动快，有利于结合，也有形成小配子的选择压力，最终出现精卵分化个体也相应出现性的分化性别分化孤雌生殖孤雌生殖的好处孤雌生殖变种的起源，可能是稀有事件孤雌生殖变种在进化，时间上是短命的孤雌生殖变种不可能，取代有性生殖祖种雌雄同体：自体受精或异体受精性别转变：蓝头锦鱼：开始为雌性，长大后转为雄性两性差异、性比率和性选择1.雌雄两性的基本差异及生殖投资两性差异：配子不同、投资不同 雌性：养活、养好更多的后代 雄性：与更多的配偶交配生殖投资分为交配投资和育幼投资两部分 单配偶动物：雌雄动物的生殖投资差异不大 一雄多雌制：雄性以交配投资为主，雌性 以育幼投资为主，雄性竞争 一雌多雄制：雌性以交配投资为主，雄性 以育幼投资为主，雌性竞争2.性比率和ESS自然界性比率为1：1（雄性过剩）（ESS）原因：遗传机制钟摆原理（等位基因）能量投资：对两性的投资相等，但两性的数量不等性比率偏差局部配偶竞争（同胞兄弟竞争）：胎生螨、寄生蜂局部资源竞争：南非原猴（雄多）、鸟类（雄多）亲代状况对后代性比率的影响：赤鹿、丛猴、蜂类3.性选择：依个体获得配偶的能力进行选择性选择强度：主要取决于配偶竞争的激烈程度（即两性生殖投资的差异和获得配偶的难易程度）单配偶制动物雌雄投资相似，性选择强度弱；多配偶制常发生激烈的配偶竞争，性选择作用强性选择理论Darwin的理论：性内选择和性间选择Fisher的理论：雄性动物的吸引特征和雌性动物的主动选择是双向同时进化的，主动择偶的性选择导致性二型特征的进化 ，孔雀、长尾寡妇鸟Trivers的理论：择偶标准是雄性动物的质量是否对其雌性子代有利性选择形式雄性竞争，雌性选择，雌性竞争性内竞争：交配前性内竞争：独占雌性或独占交配领域交配后性内竞争：冲刷阴道、堵住交配孔、抗激发性欲物质精子竞争：交配成功不等于使卵受精，睾丸的大小、雄性动物阴茎形态结构的极大多样性繁殖行为：1.求偶行为，求偶行为是指雄性动物为获得配偶而在雌性动物面前尽力展示自己华丽的婚装和表演各种复杂的动作求偶行为的生态学意义雌雄个体相互吸引，是一种定向行为 ，抑制异性的攻击或逃避反应，促使性行为同步化的重要手段或调节因素，具有物种识别的意义，防止种间杂交2.交配行为体内受精的动物都要通过性器官的结合才能使两性的生殖细胞（精子和卵子）在体内受精，这种行动称为交配。由于有较长时间的求偶行为作为预作准备，动物交配的时间一般很短促交配后夸耀行为结偶行为3.抚幼行为（护幼行为、双亲行为）生殖合作：1.生殖合作的类型在巢穴中充当帮手：帮手本身不生殖，而帮助别的动物照料幼体（非生殖个体或生殖失败）集体生殖：各生殖家庭共同照顾所有的幼体2.研究实例樫鸟：雄鸟常留在巢内充当帮手，直到有空的生殖领域出现犀鹃：集体生殖，从属雌鸟先产卵，优势雌鸟后产卵，挤出先产的卵， 保证自己的卵成活3.非生殖个体充当帮手的原因获得生殖经验，继承双亲领域，提高自身的广义适合度婚配制度（配偶选择）1.单配偶制2.多配偶制一雄多雌制：保卫资源型：牛蛙、蜂鸟保卫妻妾型：高角羚、雉鸡、灵长类、象海豹雄性优势型：爆发性生殖和求偶场：蛙类、松鸡一雌多雄制：雉行鸟第六章 社群行为与通讯行为一、动物的社群行为二、社群结构三、通讯行为一、社群行为1.动物社群生活的好处社群生活对被捕食者（猎物）的好处 不易被捕食者发现 警觉性的提高有助于及早发现捕食者 稀释效应 集体防御 迷惑捕食者 避免使自己成为牺牲品 社群大小对个体安全的影响社群生活对捕食者的好处 通过信息交流更快地找到食物 提高捕食成功率 便于捕捉较大的猎物 有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜2.社群生活与种内关系封闭型社群近亲生殖亲缘关系及其对行为的影响（利他行为）动物社群内的生殖优势社群内的食物竞争与食物分享格斗行为3.社群生活与种间关系捕食者与猎物的关系竞争排斥关系合作关系社群结构1.社群结构的类型开放型社群：无个性特征社群：临时性集群 非无个性特征社群：较固定的聚群封闭型社群：无个性特征社群：成员间以气味识别 个性特征化的社群：成员彼此亲自相识2.社群结构的维护机制等级，领域，分工通讯行为：1.信号及通讯方式信号：信号的不连续性和信号的梯度变化，信号的专一性通讯方式：视觉通讯，听觉通讯，化学通讯，接触通讯，电通讯2.通讯的功能通讯的种间功能：清洁共生通讯的种内功能：报警信号，食物信号，求偶和交配信号，亲子间的信号，聚集信号，个体对抗时的信号通讯信号的模拟第七章 动物行为的进化一、研究行为进化的方法二、行为进化的基本环节和仪式化过程三、行为进化的实例研究行为进化的方法：1.同源和同功问题同源行为可以出现在无亲缘关系的物种间2.近缘种比较研究有共同祖先的种群，应有类似的行为方式共同性和特殊性的行为相比，前者发生较早，后者可能较晚简单行为起源较早，复杂行为晚发生3.行为的个体发育幼年动物的行为特征常表现为比较原始种类的行为，痕迹行为行为进化的基本环节和仪式化过程1.行为进化的基本环节从低等到高等、从先天行为到学习行为2.仪式化过程简化，夸张，形式化3.意图动作和置换行为行为进化的实例1.通讯系统的进化蜜蜂的通讯行为a 回巢后将信息传递给同伴，并带一段路b 通过在平面上跳圆形舞，利用太阳方位角指示蜜源方向c 跳圆形摆尾舞，利用太阳方位角指示蜜源方向和距离d 跳圆形摆尾舞，加入蜜源质量信息2.格斗行为的进化有节制的争斗（仪式化） 狗的争斗柄眼蝇的决斗白水鸡的争斗B 最优争斗如果只考虑“鹰”和“鸽”两种战斗对策。鹰战斗起来总是全力以赴，除非身负重伤，否则决不退却；而鸽则只限于威胁恫吓，与对方对峙一定时间后便会自动退却。我们先规定战斗的得分标准如下：胜者得50分，负者0分，重伤一100分，因双方对峙浪费时间一10分。净得分越多则意味着适合度增加越多，并能在种群基因库中留下较多的基因。在此基础上，我们可以借助于一个22矩阵计算4种战斗情况的平均得分如下表命h为种群中鹰对策者所占的比例，而鸽对策者所占的比例则为(1-h)。混合种群中，每只鹰的平均得分应当是各类型战斗得分乘其概率之和，即：在这个混合种群中，每只鸽的平均得分应当是：当种群平衡达到稳定平衡时(即ESS)，应当： 解此方程得h=712。这就是说，在ESS种群中，鹰对策者应占种群的712，鸽对策者应占种群的512ESS可以靠两种不同的方式来达到：(1)种群由两种采取纯对策的个体所组成，一个个体要么是鹰要么是鸽，但鹰必须占种群的712，而鸽必须占种群的512；(2)种群中每个个体都采取两种对策，但采取鹰对策和鸽对策的概率必须是712和512，而且在每次博弈中所采取的对策必须是随机的。如果种群构成的比例或采取两种对策的比例偏离了712和512，那么种群就会失去平衡，此时鹰或者鸽的生殖成功率就会发生变