（森林培育专业论文）天女木兰种子休眠特性及休眠机理研究.pdf

独创性声明 本人声明历坚交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作投取得的研究成果 尽我所知 除了文中特剐加以标注翻致谢的地方外 论文中不包含其他人邑经发表或撰 写适豹疆究成粟 也不包含麓获褥淀阳农泣大学或其它教育机构豹学位或涯书霜使矮过 的材料 与我一间工作的同志对本研究所傲的侄何贡献均已在论文中 乍了明确鹃说明并 表示了谢意 研究生签名 冬垮 对冁t g 簪g 民f 2 疆 导师虢弦穆芦 帆m 年m z 一嗣 关于论文知识产权和使用授权的说明 本论文豹知识产权为沈阳农业大学所有 本人完全了解沈阳农渡大学有关保留 使 照学位论文鑫穹规定 即 学校霄权保留送交论文弱复露体和磁盘 允许论文放套阅和借 阕 可以采弼影印 缩印战扫描等复制手段保存 汇编学位论文 同意沈阳农业大学可 以用不同方式在不同媒体上发表 传播学位论文豹内容 学位论文中静所有肉密不经沈阳农业大学授权不得潋任秘方式攘鑫对外发表 保密的学位论文在解密后应遴守此协议 研究生签名 苍出时间 卯多年 秀成豳 导黼签名 彩鸟声 辩间 mf 年 月忽嚣 沈阳农业大学硕士学位论文 摘要 天女本兰懒删 妇s f 幻d 毳戳艇勋穗 为嗣家三级熏点保护植物 其辩予资源霸趋濒 危 同时灭女术兰育 藩技术复杂 繁殖难度大 特别怒用秘予繁殖遮发非常慢 匿l 聩 本文黻天女本兰种予为研究对象 分别扶种子形态解削潞察 翔案9 物测定 种子成熟避 程中水分含璧 激素 酶活性测定 氨基酸等生理指标变化及鼹积过程中薅滔性测定 激索含薰变纯等迸行研究 了解哭女木兰种子深休眠原因 以及不弼时期的物质代谢 转化与种子休隈 萌发的关系 特别是研究了内源激素在天女术兰种子的生长发育 螽 熟过程中的消长交化及其对休眠髓发的调控作用 本研究主要结果如下 l 天女本兰种子秋季采收靥种隧尚来发育完全 是尊致天女木兰种子深休眠的主要覆 因 种皮透气 透水性良好 种子不同郏位都存在着不同程度的发芽捧制物菔 主 要存在予假种皮和聪乳中 2 天女本兰种予在成熟过程中 稀子禽水量降低 呼吸速率逐渐降低 于物质不断增 加 隧整种子豹成熟 游离氨基酸总含量鞠聂增加 种实不阉部位的过氧化物释活 性与备部位发育遂度相联系 即在发育旺盛阶段酶活饿较强 随着发育减缓酶活性 桷应的下降 3 天女术兰种予成熟避程孛内源激素变化 随着种子的逐渐成熟 胚乳中a b a 含黛逐 渐壤加 g a 含薰麴鼹降低 l a a 含量宠减少面詹迅速上升 果皮中激索的变化趋势 表现为 髓着成熬度的增加 躺a 食量增加 g a 含蹩逐渐下降 i a a 含量增期 假种 皮中激素的变能为a 黻含爨增加 g a 禽曩逐渐下降 i a a 含爨降低 中种皮农成熟 过程中a b a 含羹降低 g a 含量逐渐下降 i a a 含堂降低 4 采用券霉索浸穗交溺层积镁努 i o 1 5 与5 豹方法楚勰除天女本兰穗子体眠豹 较好途径 交温药荆处理黝种子能提意过筑化氛酶 过戴化物酶的活性 促进硪溶 饿糖含量升燕 弗髓促使形态后熟摄翦完成 其穗子f l 挚吸速率在蘑期增强 有利予 种子成熟发芽 5 天女木兰耱子在层积过程中过鬟传氢酶活性帮过氧化物酶涵性大小的变化是攘亘对 l 攮簧 疵的 在层积翦期 层积6 0 d 避鬣化氯酶活链降低 过氧化物酶的活性处于舞高的 阶段 层积6 0 d 一9 0 d 辩 避氧化氢酶活性舞离 穗应的避氧纯物酶活性降低 层积9 0 d 以后 过畿化氢酶活性开始降低 过氧化物酶活性升离 6 天女本兰种子在层积过程中内源激素的变化 在层积过程中a b a 含量鳃最降低 g a 含量保持上舞豹趋势 i a a 含量降低 g a a b a g a 3 i a a 的比值变化与种子休眠的解 除有着密饬的关系 关键词 夭女本兰 种子 体羰特性 侏暇褫理 肉源激素 2 沈阳农渡大学硕士学位论文 a b s l r a c t o y a m am a g n d i 矗 磁s 耙幻融f 置j 如曲 i sar a 精e n d a l l g e f e ds p 黼e su n d e r 也en a 娃o n a lc l a 蹒3 p f o t e 碟i o nl i s l 髓e s o w o fo y 8 m am a 秘d i a e di s b s e v e f ed 髓辫s e e d h 毽协c h n i q u c sb ys o 岫go f o y 挂撼m a 辨d i aa 精c o m p l e x 髂p e c 至硪y 幽eb r d i n g 婶嘴d 弧v e f ys l a w h 重h i ss t u d y t h ed o n n a n t c h a r a c l e r i s 矗c 抽dm e c h a 斑鞠 so f 辩翻s 鞋f e 蜘d i e d 也f o h g h 纽d o 娜鼢警e 函e 燃s t h ec 蛐s e so f 蛳 d o n a n c y 娃l er e h 娃o n s 龋h 博t a b o 娃cp f d u 畴 e dd o 嫩a n c y 勰ds c e db o 嘲善e o n e s p e c i a l l yt h e c o n 拄 珏a b 至e 戚 曩so fe n d o g e 赶 璐抽热 辩si n 疆es e e df o f m 硝 n 鞠da 蠹e 糠p e n 纽g 船a t m e n ta 辩 s y s 把m a t i c a l l ys t l l d i e d 瓢e s l l l t sa i es h 州i n 袅sf o n o w s 1 1 蠹ee m b f y o 语畦o t 搬妇r e w i c h i s t h e 描a i nc 跳s eo f 妇p 如m 撩矗c y 强e v 鞠攒a t i o no f s c e dc a t i s g o o d 1 瓢es di n h i b i l l 了s b s t 蛐c e so fd i 瓶r c n td e g r e ee 皿s td 洒e r e n tu n i i s w h i c 矗瑚吼i n l ye x i s ti nn 瓣 2 a st 沁糟s p i r a t o r yr 建l eo f e d s 也ew a 缸c o n t e 越o fs e 氍l si sf a n i n gd u r i n gt h es e c d sm a 毛l i i i n gp r o c e s s w i 也 h es d s m a 姐妇岛t h ec o n 蛳娃o f d f ys 婚s t 粕c e 锄d t h e t o 堪o fa m 翘oa c i d i n e d sa r ec l e a r l y i 氩c r c a d 髓ee n z 舯ea c 畦v 娃yo fp e 脚d a 辩i n 蒯豫f e n t 唧n 锄 so fs di s 潮a 虹o nw 娃h 龇瓣e d w h e 珏妇ae u g e 赴i c 曲鑫s e 娃艟e n z y 拉a 娃i 晾y 醴p e r x 至d a s ei ss 鼋f o n 酗 髓eo n 地rw a y u n d 她 e n z y m ea c 6 v i t yo f p c 玎d d a 8 c o r 曲l 西yd e c l i n e 3 c t h a n 舒s0 fe n 酾g e n o u sh o 脯o n ec o n t 麟ti ne 魏曲s p e 搬no nm a n 玎妇g 辨o c e 8 s a b ac o n l e n ti 硅 勰e 舒a d u 硼y g a 3 n 掂稚d e c l 如e l a a n t 蝴t 如c l i n el n 协e 鼓璐 斑鹅 勰dt h e 8i n c r e a s ef a p 姬l y 轴t h e 砖n d 砌t h e dm a t 毪疵瞎 a b a c o n t t 如c r e a g a 3 n t e 嫩d e d i n eg 槐d u a 珏y 弘蚺 挂 e n t 诬娃髓s e 髓ec h a n g e so f e n d o g e n o 钍s b o 栅 e c o n t c 嫩i na m 舭狐c o n t e l l t s 妇 g a 3c o n t e n t d e c l i 黔舒a d u a u y 璐a c o n t c n 摭d e c l 妇 融n 排辅d 懂e dc o 鸸a b a c o n t c n 毫d e c f c a g a 3 c o n t e 耩t d l i n e 瓣d u a l l y l a a c o n l e n id e d t m e 4 飘e w a r l n c 0 1 d 1 良1 5 柏d 5 f o r c e dg e 蛳虹a 虹o n w i n ls e e d s w h i c h ms o 心d 谳氇g 如i s 壤e b e s 耋w 8 yl ob m a ks e e dd o 黼a n c y t 撕sm e t h o dc 鞠妇n p r o v e 地ea 0 蛀v i 畦e so fc a t a l a s e 蛆d 舻f o x i d a 蛾i t i n c r e 靠s e st h ec o n c e 珏to fs o l h b e 驯磬限i t 时s oc a ni n c f 毪s e st h ef e s p 妇l o i yr a t ed u 石n gt h es 打a 垃蠡c a t i o n 3 摘要 e v e n i 琏磐w 燃c h 量sp r o p 班 璐t os e e d s m a t l l l a l e na n db u 端e o m 5 髓ee n z y m a t i c 矗c 娃v 珏yo fc a t 毪l a 辩a s s o c i a l e dw 浊p e x i d a s ea c 娃v i t y0 fo y 瑚娃 姻d i as e e 娃s 盥龇 蠡f s t 娃黼e ds t f a i f i c a t i o n xc a 谢a a c t i v i t yd e d 遗e p e x i d a 辩毒翻v 粉赫黻d l l r i 鹋6 0 da 矬d9 馘 c a t a l a 辩a c 鼬姆i n c f s e p e 羔 妇d a s ea c l i v i t yd e c r e 珏s ea 班es a m e 虹蚰溉a n 畦t h 托 a 董i c r9 0 d e a t 啦a s e a 曲i t y 硫g i 矬t ob c l o w p e 舯x i d 曩s ea c 畦v 脚n i s e 6 强勰g e s o f e n d 蠼 e 强 柱s b o m l o 瓣c o n 毛e n t 纽s 棼e 惑o n d i 镬e r 嚣n t 溉a 蟾 a 拽氏e o n t 嘴t 蕊c l i n e c i e 础y g a 3 n e n l 棚s e 骁ac t e l 哇d e c 洳e w h e n m p 掇霉瞧e 豫娃然醒托d o g e n 叫s n ec o 赫量c n 娃 e 蛆融d m 毪 龇糟弧a 趟矬i 够b e 柳e e 矬搬e 妫t i o s o f g 纠a b a g 南n a aa i l d e c d d o 勰a 靛e y k e y 构r d s o y a m 8 黼掣 l 鑫 s e e 文d o r 博盹c h 8 r a c t e r l s t e d o r 艄抖t e c h a n ls m 8 壮n 如g e n o u s 如r 4 沈阳农业大学硕士学位论文 月l j肓 我国木兰科植物有 属1 5 0 余种 其中木兰属3 0 余种 而东北地区术兰属自然分布的 只有1 种 即天女木兰 妇 f f s 把的娩fk 胁 天女木兰又名小花术兰 天女花 山 牡丹 是术兰科落叶小乔木 高4 6 米 是名贵稀有的香花观赏植物 它花俏香浓 花大 洁自如玉 白花红芯 高雅独特 芳香浓郁 胜似玉兰 早春繁花满树 花后枝叶茂盛 树姿壮美 宛如玉树 入秋绿叶红果 别具风姿 为优美的香花观赏树木 成为园林栽 培 庭院绿化的理想木本花卉 同时又有很高的经济价值 花可入药制浸膏 叶可以提 取香精油 含油量为z 是重要的轻工业原料之一 木材还可用来做家具 是值得推广 扩大开发利用的经济树种 长期以来 由于森林砍伐 其生长环境受到严重破坏 加上自然更新能力较弱 天 女木兰植株数量越来越少 已被列为国家三级重点保护植物 中国珍稀濒危保护植物 名录 将天女木兰列为濒危种类 国家林业局和农业部将天女木兰列于1 9 9 9 年9 月9 臼联 台公布的第4 号令 困家重点保护野生植物名录 第一批 中 近年来天木兰种子资源已 日趋濒盏 亟待引种繁殖 扩大开发利用 以适应市场的需求 然而 天女木兰育苗栽 培技术十分复杂 繁殖难度很大 现在多用种子繁殖或扦插繁殖 据报道 田洪 1 9 9 7 天女木兰种子繁殖速度非常慢 必须经过冬季催芽才有可能出苗 天女木兰种子具有深 休眠的特性 多年以来许多学者对林术种子休眠特性及催芽技术方面进行了大量的研究 提出了 不少精辟的见解 林木种子休眠是指无发育过程的一个正常生理现象 是植物对环境条 件及季节性变化的生物学适应性 它是植物长期适应复杂环境而形成的生理生态特性 有利于植物个体的生存和发展 同时也给林业生产带来一定的困难 特别是对一些种子 资源目益濒危的树种 若不能及时解除种子休眠 往往出现发芽率低甚至出现隔年发芽 的现象 严重影响了正常育苗工作 据统计 在我国约2 0 0 个主要造林树种中 具有各种 程度种子休眠现象的就有将近1 0 0 种 种子的休眠特性无疑对植物个体的生存 种的延续 和进化有积极的作用 但也不可避免地给农林业生产带来一定的困难和不方便 因此 研究林木种子休眠的原因 机理和催芽技术 无论在理论上还是在林业生产实践中都具 有重要的意义 有重要的意义 1 秘子体联豹原辫 1 种皮的障碍 长期以来众多学者认旁种子的俅眠程度和耱皮麴不透性或硬种皮鸯关 阍籍雩越来越 多的研究指出 种皮的隧碍侔用可能是由景种皮的物理特性引起的 可罨致对水 气体 绒溶质的透性改变 弼鬟科 锦葵科 藜科 孬含科等多种植物的硬实就是常见的例子 符近等对岛占相愚树种子休眠的研究表明 马占相愚种子的体眠由种皮的不透性萼l 起 箕耱皮结构可分为4 层 角质与角质下层 襁拦细胞屡 骨状石绒胞层 薄壁细脆层 引超种皮不透性的部位主要位予穰栏缨腿层 明线黪产生可能是由于该区域两侧纤维索 豹密集压缩弓l 起的一种光学现象 符近 1 9 9 7 孙秀琴等j c 于冗患槭种子体眠生璞的研究 表明 影响种子铼眠的烹要藤因怒果皮 耱皮对种胚的毅氯囊起罄阻滞俸用嗣时对种憝 豹膨胀有物理机械性限镱 作用 秘秀琴 i 9 9 1 史晓华等对濒江楠种子体眠进幸予研究 发现透气蛙差建譬致种子体眠豹主要原瓣 史姨华 1 9 9 0 史悫魏认为其有综会体眠的 南方红豆杉种子透水性差 其坚硬的种发怒一个原因 史患施 1 9 9 1 赖力 郑光华等 通避测定红松种子呼吸 提爨耱皮豹透气障碍胃熊是诱导休翳黪生导弱素 赖力 1 9 8 9 王文章等j 鼹 过实验证明 级松种子的萌发与荦中皮豹机械黻力和透气性均无关系 至文章 1 9 8 6 攘窟佟编蔫戆 种子学 一书率攒出 由于光鼹够穿透胚豹包围结构 赦穗包围 结构看傲怒滤光器 它熊改变到达敏感胚部的红光和远红光的比例 所以植物的体i 民不 仪忍受稃受强度的约束 而且述会因种瘦能有效改交光静比例受影响 颜宿传 2 0 0 1 銎前 越来越多豹学者从研究种皮本是的绩构特征冀耪皮透性的关系方面入手采更 为有力地说明种皮与种予休眠豹关系 现有资料表明 对于术本穰物来说 种皮厚度和 结构对种予体眠豹影响 蠢浆由予种皮纾维素术梭化或聚胶质翘浮 袁瓣由于种皮掣角 缀织细胞形成大爨的果胶质和石细胞 细胞壁上的微团在轴丽上静方向怒宥规僚的熊鳞 坑状结构 援栏缀缓撵列紧密并爨骞一条不透水的明线 如紫椴 陈彩霞 1 9 9 7 另外 为了更深入地研究种皮与休眠的关系 还应考虑不同种源妁形态变巽 特别是种皮特短 的变异 嚣为植物种子瓣椿眠因产她两异楚一种较为凿遍的现象 玉 l 平等研究了童皮 松种子休眠特性的种源变异 对7 个具有代表性种源的鑫皮松种予的休眠特性研究表明 自皮松种子秘皮豹透水健在矛孛源阕麓舅鞠鼹 表现如缒地壤纬度豹攒窝嚣逐渐凄大解趋 势 其耱源问的蓑弗是气候及地理因子共弱作用的结果 王小平 2 0 0 2 1 2 麓发搦制物蔟的存在 在1 9 2 2 年 豺o l i s c h 便提出肉旗果汁液中存在发芽季率镑 物能阻止穗子萌发的穰念 随 沈阳农业大学硕士学位论文 嚣入们进 步发现 非肉质粟中魄存在发势抑翻勃 费先冠从采皮 稗皮及胚中分离出 某些籀制物 同时 大璺研究工作已证明褒众多弓l 起种子体眠的因素中抑制物的存在被 认为是其孛最重要懿因予 抑制物质的稀类很多 包括有辊质和无机质 其中举足轻重的是脱落酸 a 8 a 和乙 燎 既外 述存许多酚羧 潮噬 羧 甄魏羧 永杨酸等 或其他酚类物旗 些酱遵豹 有机酸如苹果酸 拧檬酸等 飘化氮 蔫薇科及某些甄科植物 植物碱 如嘲啡碱 可西藏等 醚类 芳番油类秘不饱和内月鬟等也都是较常觅的抑制萌发物质 在众多掷制种子蘸发的物质巾 缀多掌翥在研究对种予葫发鸯抑铡作蠲的内源籀翻 物质对都将目光集中农a 8 a 土 b e w l e y 和b l a c k 认为由种子环壤提供的a b a 霹能是防止 越雀母株上矗搂扶瓤骀形成遴入馥发豹灏予 衣发肖罩麓豹来成熟种子逶索不能谤发 在接近萌发时获得葫发能力 宋松宋 1 9 9 7 欧洲榛 美潮自燎树 蓠薇属等林术种予 都受到a 酞的翔嚣 纛影响其羲发 时常率 1 9 9 4 张绩玉等对出揸释予磷究表明 a 融 是撺潮赘发豹主要因綮 张培玉 1 9 9 9 许绍惠等磷究东j e 刺撒种予休眠原西时发现 其气干静子含囊a b a 对穗予蘸发霉一定影响 假a b a 食量随着种子在适宜温度下沙藏时 润的延长明显减少 畿歪消失 然掰对于弼一种子 例 缎羧 也有不网的磺究结莱 李众毙等通过试验研究褥出结论 脱落酸在短松种予休眠中起餐关键性豹作用 李金克 1 9 9 6 瑟谭恚一闵气象色谱法测定了经瑟积霸永洗红松种予串a b a 含爨 发现都能使 a b a 含量降低至l 藕近的水平 但是层积过豹能萌发 瓶水洗的仍处于休眠状态 敌认为 红松静乎驰体眠与a 8 a 无壹接关系 谭志一 1 9 8 3 以上磷究表明 a b a 在种子休眠进程中是存在抑制作用的 这种作用可熊是直接的 魄珂能是间接的 这样就缀难解释清楚种予中所含有媳a b a 与参 子怒资兢发这二者闯存 纛一穗单一豹因聚关系 所以 在很多情况下 影响稀予休眠和萌发的原因常常不单是 由于帮制物的存在决定躲 也并非单纯地由予其促进物或抑制物含爨高低的结采 露怒 取决于荫发促送物质和撩制物质静相对水平 1 3 秘胚发育状况 秘瓤发育状况与静予椿眠之阙关系可从三个方瑟来说 邳胚的形态休眠 生澧休眠 和两种方式同时存在所引起的体眠 胚的形态体眠蔑指虽然种予本身的发育已达劐最高 的予黧 势展已可能予澡离开母髂 但是瓤发育却仍不完熬 纂蕉分佬趱未开始 秘胚 仍需从胚纛或其住组织中吸收养料进行细胞维织豹分化后继续生长 壹到完成生溅成熟 躯的生理体眠是摆释部发育完全豹种子在任何环境下仍然无法发芽的体眠形态 其骤霾 7 怒由予髓豹活力降低 髓部本身的生理障碍所引起的 要求在一定条件下宠成生理螽熬 才能萌发 另外 从休眠的部位来说j 丕其体可分为 上胚轴休眠 下胚轴体眠 双重休 e 甓等 校丹 芍药和几露穗聂台的体眠种子在适宜条俘下熊够发攫 但不能发磐 因为 艇i 根不休瞩薅上胚轴体眠 面上胚轴体眠主要蹶因是种子胚乳内含有一蹙水溶瞧且带有 糖类豹酚类物质 这类物质会减缓上胚辅缀瞧分裂鲍速度 使得上题轴奎长较瓤掇缓稷 这类种子必须经过低瀛阶段使上胚轴通过厥熟才能锼种子藏常发芽 花楸和大多数l 栌 摄戆种予完成螽熟嚣要繇温 经矮熬的耱子发芽时先长胚撮及下瓤霉鸯 瓤焉再长予叶 爨后长上胚轴 未通过詹熟的种子 则先长予卧 然履依次长上胚轴 下胚轴和幼掇 这类种子最然魂能发芽但不蘸常 以屡长成矮援物 关予禚本种予体眠与穗胚发育状况 的关系也囊一些研究报道 何利平磷究测楸种子深体眠的结果表明 导致种予休眠的圭 螫原因怒魅发育不完全 未能完成生理成熟 僻剩平 2 3 歪意杰等研究表明天女 花种子体眠是由于种胚不成熟和生理体眠引起的 王恚杰 1 9 9 6 景新明等认为子叶是 控铡紫斑髓搿种予上胚辅休眠的关键部位 最新明 1 9 9 9 周仁超等人试验中发现 切 去紫斑牡丹种子予时的照丽完整的胚生根状况保持一致 胚芽也还是没商生长 溷弛搀 制上躯轴萌发的物质很霹能不农予叶 丙存可驻在上瓤轴或胚芽中 周仁越 2 0 0 2 簸避发现流苏树穗子肖上胚辘体眠的现象 1 4 光 荚予蠡然兜中不同波长豹光辩种予体 瑟和发劳鹃影璃 早在1 9 o 年就已明确指毽 纽光 波长6 6 0 n m 搿 近 促进发芽 远红光 7 3 0 n l 珏 和蓝光 4 4 0 n i n 和4 8 0 n i i l 附近 剡越 抑制侔蠲 甄闻荫簸程度不弼 各种波长光的爨 铡改交 如远红光增加两增强对种子发 芽的抑制作用 颜廖传 2 0 0 1 光对发芽发生作用的时润 因植物种类和品种特性藤有 蒺异 李铁华等研究香果树种子秫眠和萌发的生理特性褥如结谂 香粜瓣种予满典黧的 光敏感性种子 在黑磺中无论僚滠或变滠条件下均完众不能萌发 整个游发过程需l o l x 光照强度和每天照光1 6 h 程光照条件下逶寅的萌发潺度为2 0 2 5 恒滠 其次 楚3 0 囊涩和3 0 蠢 2 0 寝 交漫 李铁壬骜 2 0 0 4 5 不良条佟的影酾 不良坯境条转的影晌瓤以孳l 起釉子的二次铼眠 次囊傣 民秘诱发休眠 靼缀来不傣 眠的种予发生休眠藏部分体眠的种子加深体眠 即使再将秘予穆鼹燕常条件 种子仍然 不蕊发 次生体眠豹诱导霹予链旗农 澡 气 光等条件 水分过多或不足 溢度过藤 或过低 包括于燥温度鞠发芽温度 气体浓度中商浓度的二氧化碳及低浓度的氧气 光 沈阳农业大学颈士学位论文 或碴等都掰戆在不颡惨况下诱导种子的二次休眠 秫本秘予孛歇浏榛 紫衫等孝中子易发 生二次休眠 2 晕鍪子体黻瓣橇瀑 在研究种子休眠龌发特性豹同时 人们一赢在寻找究竟是什么样的机制控制麓謦中子 的体眠 许多学者在对 中子体l 瑟机理长期研究豹基础上加之率蜜的实践积累 提出了诲 多假说 如肉源激素调控 代谢途径调控 膜相变亿论 光敏索的调控等 以试图说明 种予体l 瑟秘萌发的桃理 2 内源激素调控 2 0 世纪6 0 年代 人们以相当大的注意力研究生长调节物黠种子休眠勾萌发的控朝 w a r e i n g 1 9 6 5 1 9 6 9 v i l l i e r s 和鬻a r e i n g 1 9 6 0 在研究欧洲囱蜡树耱子的基础上 提融了发芽健迸物与抑制物之阁鞠耍作髑的概念 其中促进物包括g a c l 镣内源激索 矗臻e n 1 9 6 8 依据这个假说 援如一般性鹃模式圈 表示体眠状态决定予内漾生长毒枣副 物与促进物的早餐 这个蕊点正在为人们所普遍接受 k h a n 1 9 7 l 1 9 7 s 根据自己的 研究 继续发展了发芬促进物与抑镶8 物桷受作用的概念 势提出c k 岛抑镣8 物对抗作照的 假说 使植物生长调节物调控种予的作用桃理研究擦进 大步 傅家瑞 1 9 8 5 阉辩 k h a n 和w a t e r s 搬据各种激索的相甄作用 提出了种予休眠和萌发的一般模式 见袭1 裹 种予对激素维台的匿痤 g 臻裁 d 休醌 他程 认为g a 是萌发必需的 在调节争争子萌发中起蓿 原初作用 抑制物起饕 抑止作用 两e k 则起着 解搠作用 秘子产生体眠不仅是出于抑翻穆的存在 也可能是出予g a 和c k 的缺乏 其中g a 怒圭雾的调节因子 只宥a b a 等掷弗9 物存在时 c k 的存在才愚必嚣静 德这一模式也存在 些阍题 其一 该模式貔试骏基础是以芽鞘 伸长和口一淀粉酶活憔为指标 前者与种子麓发无直接关系 商g a 对a 一淀粉酶合成的 促遴效痘也并嚣萌发豹髓提条件 只是与翁发后幼蘸袅长袁关 其二 该模式完全忽视 9 前言 了五烯对蘸发的控傣 作用 近每来大量研究袭明乙烯在休瞩与萌发中起调控l 乍罔 2 2 代谢途径调控 l a n d r i e k s 等 1 9 7 7 撬蹬奖予铼眠枫璎豹学说蹩健谢途径均德谂 都耱予铼眠弱辩 豫与孵吸途径霄关 糖酵勰和三羧酸德塔是常觏的代谢途径 有入发现农体 爨解除的发 芽释子中除了这一途径外 还薅磷酸戊糖途径 藤且嚣番占俊势 磷酸戊糖途经磷以产 生d n a r 凇的藏身物震 瓤这些物震是种子发劳所必绥的 体眠释予缺乏磷酸戊糖途径 邋姥释予就不能发劳 一些移吸狰制麴虫鞋k 然 1 2 s 雌l 镶豹邋量使熙 弼以辩除体眠 从蕊蒎论呼吸 抑铡测揶剽了避氧化氨酶豹活动 键进过簸讫黛用予酸类的形成 弗遽避一臻途经使鸯 效氧凝嚣提供给磷酸戊糖系统 弘葡萄糖一酗磷貔转化为黔梭鬻糖一5 一磷酸 搜发芽戏必 鬈能 困戴霹戳谈 弹予扶休瞩翻蘸发怒糖簿瓣 三羧酸德巧途径到磷酸茂糖途径豹转 交 糟种皮透气性蓑 脊利予糖酵髂途径的进行 焚b 葶孛予不能蘩发 懿种皮透气瞧良好 畿傲陂充分 则磷酸茂糖系绕也可以褥至 满足繇顺利进露 予砖穗予藏能发芽 2 3 貘撩变化论 8 蝴l e y 1 9 8 2 根据诲多植物季孛予孛瓣体躐及其解豫鸯瀑发存在密嘲关系等事实 撬 爨澄魔警致貘耀簸变化献蔼影噙熨体躐状态 缨施膜露戮温嶷改交瓣静致物理状态发生 聪逆性的变化 低滠条件下细耱膜怒凝胶态 在较糍温度下刘交为流体状态 艨相的变 化健使诲多膜绩含的懿活性改变 述能侵膜蛋囱发生移位 并导致缨腻骥豹透性交佬鞠 溶覆渗漏 从覆影酾弼肇种子荫发商关豹许多 弋谢过程 在溺菜黧生物物理技术 荧必探 测仪 测定时 表明巢蹙瀑敏感释子在傣眠孵发生膜耀的转变 乙醚 氯仿 丙酮 乙醇 褥蠢撰溶剂8 破除释予的钵眠 因为它们能改变膜斡状况透入缨脆膜所致 并默鼹作为 然眠与膜捆有荧的一个旁诞 努终 r 毪v e r 等 1 9 8 2 摇穗 大部分檀物激素郝是魄较筑 承穗滕溶性懿 所以姿矫藏绘释予黠 瞧能影嫡爨貘的特蠖 2 4 光敏素鹣调攘 1 9 5 2 年8 麟t 妇i c 籍 靼e 髓r i c k s 等磷究莴蘸种子鹣耱发条传 曾毙攒述了先敏索系 绞与锩瞩翻麓发鼹关系 b o r t 酶i c k 提端暇光系统爨霄两种光转换形式豹色素馨氛素的 纽兜啜l 雯形式 p r 色素的远红光吸收形式 p 抒 p f r 魄铜豹提嵩导致德迸发芽 光照 条件霹以便犟申予中羚和p f r 捅曩转交 从褥使p r 帮p f r 的魄铡发生变动 势邑发现存 在缓幔鑫每暗转变稻邀渚转交 光敏索承平变仡不但在解除体眠上起作髑 蕊盈也在诱警 体眠上慧佟麓 摇罩 l ev k 1 9 7 3 豹缀遂 西婚超过2 种捧糨嵇子的蘸发与p f r l o 沈阳农业大学硕士学位论文 反应有关 有关种子体眠桃理的学说或假说是很多的 除以上几个夕 还有代谢物调控 基因表 达调节 能量调节等 这些学说常常霹以解释一些现象 但在另一些试验中也有相反的 事例 使这些假说无法营逮应用 戴心维在 穗子学 中指出 休眠的原因和类囊是多 种多样的 儇同一休眠类型是孬有相同的机理还缀难确定 未来随着分子生物学和生物 物理学的迅速发展 种子休眠枫理的深度和广度将得到深化 而从基因表达上来探讨种 子体眠与萌发将成为今后研究的领域 3 种子催芽技术 种予具有的体 甓特性绘农林业生产带来了诸多不便 探索鳃除种子休眠的方法在生 产上具有很大的实践意义 嗣时反进来在一定程度上又能说明耱予体眠的原因和导数休 眠的机理 催芽就是指通过人为豹措麓 为种予发芽创造适嶷的条件 打破种予休眠的状态 促进种子游发弗使种子露出瓤根的一种处理 催芽的方法一般是针对种予体目民种类的不 同面采取相应的措施 具体方法大体可分为三炎 物理 化学和生物方法 3 1 物理方法 3 1 1 屡积处璞 屡积处理能从多方面来消除秘减弱引起种予体眠的因素 特别是晕申子在层积镶芽过 程中 其掰陈代谢总豹方向和过稷与发芽是一致的 从而有利于种子的生命活动向好的 方淘发展 对予大部分具有休眠特性的种子 无论是由单因子引起的还是由多因予共间 作用弓l 起的 经层积催芽露 种子发芽和成菌率及菌术的生长状况也都霄相威的提高 层积催芽根据层积滠度的不i 鲫可分为低滠层积 搿温层积和变湿层积催芽 3 1 1 1 低温屡积 低温层积是一种最根本的和最有效的方法 层积时种予必须混合水蝥 沙 蛭石和 泥炭主等介质 温度以o 一7 为宜 低滏罄积可使种子在低温湿润环境下软化种皮 减弱 其枫械束缚力 增加种皮透性 加速抑制物的降辫 提高赤霉素的含量 使某些酶活化 从而打破其体眠 低温层积有三个条馋 即适宜豹种子含水爨 低激以及氧的存在 给 水量不宜太多 否则氧气静供应将受到影响 瀣冷处理就可能失效 裴东等对美国黑核 桃种子进行低温层积取得了较好豹效果 裴东 2 0 0 2 在其它林本种子 如红松 银钟 花 假连翘 山葡萄等种予上亦发现低滠层积促进了静予萌发 3 1 1 2 嘉温屡积 麓潺层获催芽是指在瑟积期阕 怒葶争沙混合物嚣予离滠 1 0 以上 静强境中送行穰 芽的方法 一般对予亚热繁 热带树种采用这种方法 孙秀琴在研究紫荆种子时指如紫 粼种子缀浓 1 2 s 貔酸蚀3 0 m i n 嚣 褥经1 3 一1 7 的暖层积效果好 掰供生产上应用 孙秀琴 1 9 9 8 3 1 2 变温艨积 激废交替鞫温度变换是交澄处理的诱种形式 变滋有利予毅交释皮的伟绩牲聪弓l 趋 辩皮破裂 并刺激种子代谢 夜剩予菜魑种予的胚完绒生理厝熟 王惑杰用变混处理天 女花种子捉进了耱子萌发 王志杰 1 9 9 6 健列平翔1 5 麓浚 5 低温处璞捌揪种予 打破种予深体 民取得较好效果 倪乖 平 2 0 0 3 此外 南方红旺杉 东北红豆杉 紫椴 火炬松 承麴橡 浙江棱等袜本秭予上都发戮交温层积熊产生较磐的效果 这可能燕建 予变滠比恒温爨接近予林术种予长期接近的鑫然条件 能键进种皮 率缩受伤 加快吸水 速度 促进呼吸作用 测激黪的活动秘营养的转化 扶丽打破耪予休暇 加狭种子蒺发 3 2 毫磁场处瑾 磁场壹接处理农佟物具有黼鼹的键迸种子发芽 使发芽率糖搿帮发芽势增强等次生 物学效 陂 卢升高 1 9 9 0 磁场处理砸提离种子萌发时的呼吸强度 致外 磁场处理种 子后许多生理活性物质如可溶憔蛋童质 淀粉 核酸镣的含煎变化 也使某燎酶的活性 增强 逐可以加速营养物矮豹吸收帮利用 棱智彬用赢流电处理油松种子爱 起到了促 进萌发的作用 直流嘏场处理可促进纲胞膜修复 提嵩种子馥发阶段的生物氧化水平 自 速耨豫代谢 利于种予葫发翱幼苗生长 穰智彬 1 9 9 7 3 1 3 其他物理方法 枫城处理 其主要是对那冀由于耪皮坚硬露导数体眠瓣种子的处理方法 最常用的 方法是擦破静皮 翊擦破种皮的方法可使耱皮产生裂纹 水分沿裂纹进入种子 从丽打 破露耱皮两弓l 越鹃体羝 干燥最熟 赢含水羹的释予一般休眠期是较长的 适当的降低释予含水量一般可以缩 短和打破秸予豹体眠 许多种子蹦成熟时具鸯一定的体眠特性 当处在干燥的状况下 休眠逐渐消失 这种情狁一般在作物种予中较露见 热水浸泡可以软化种皮 去掉种皮袭层的媾质鄢 硅l 胎 增强种皮遴性并能浸出发芽 抑卷l 物质 扶露键遽赣发 如攘愚辩种子 皂角种子以沸水l 处理 自然冷却螽w 获得高发芽率 鼠发芽均一整齐 沈阳农业大学硕士学位论文 3 2 化学方法 3 2 1 化学药剡处理 一些休眠种予可经由一些有机或无机化学药帮处理种子可起至 促进种子萌发打破休 眠的作用 如硫酸 过氧化氮 乙醚 氯仿秃酮 硝酸盐 豫硝酸盐等 尤辅逸将厚荚 相思种子浸入浓h s 魄 9 5 9 卜 9 8 中 浸泡3 0 或3 5 分钟并搅动 之后倾如硫毅 冲洗种 子 蕊后得到了较好的萌发效果 尤辅逸 1 9 9 7 宋级等用过氧化氢处理樟子松和兴安 落叶松种子使得它们的萌发率和瓤根生长量得到提高 宋红 1 9 9 3 硝簸盐长期被认为 是一种能有效地打破秭乎休眠的药剂 有人认为它能增加细胞分裂素的含量 有的则认 为是一种罨致呼吸途径的改变 此外 稀土也能很好豹瘦用于种子 吕成群用稀 r e 处理马尾松种子 能够明显提嘉稚子活力 发芽率和发芽速度 促进根芽的生长 降低 过氧化物酶活性 提高i a a 活性 吕成群 1 9 9 9 囱僦红等对侧柏种予进行研究表明 采用5 0 l o 或l o o l o 的硝酸耀 溶液浸种2 4 h 可明晟提高种子的出茁率和幼苗鲜熏 妇墩红 2 0 0 1 3 2 2 激素处瑗 使用植物激素和焦长调帮剂是较新的促进种子萌发豹方法 植物激素和生长调节嗣 中熊打破种子休眠的轰要有赤簿素 乙烯 细胞分裂素等 据报道 乙烯能打破许多种 子的体眠 徐万疆等对毛自蟥遴行药剂浸种催努对比试验 结果表明i 从 g a 是理想的 浸种催芽药剂 徐万疆 1 9 9 9 张华等对紫苏种子进行试验表骧 赤霉索处理优予低温 处避 用浓度为1 0 0 m g 1 的赤霉索对紫苏种予浸泡8 一n d 在1 5 2 0 下催芽效果最好 种子发芽快捷丽整齐 且发芽率商 张华 2 0 0 2 这是因为g a 能诱导产生水解酶 使 萃申子中的贮藏物质从大分子水解为小分子 如淀粉永鹪为糖 蛋自质水解为氨基酸 从 丽为种胚历利用 促进胚后熟 袁利于萌发 此外 不同种激素的联合处理会收到更佳 的效果 因为激素被认为是生理过程中介体 能将特殊的环境刺激转化为嫩化信意使得 生理状态发患变化 丙每种激素都有调节一个特殊过程或途径的作用 如一般认为赤霉 素和转录有关 细胞分裂索和转译有关 生长素与膜透健有关 如果处理豹浓度 顺序 时闯都正确恰当 便会起到明显的作用 3 2 3 使用渗透剂调节 p e g 是一种高分子渗透剂 其突出约优点是其本身不渗入活细魏 p e g 的 引发 作用即渗透调节作用 就是使种子处予低水势的余震中 部分水会但又不发生可见的兢 发 吕小红 1 9 9 0 这种处理可促进种子的蘸发 提高穗子豹出荣率及熬齐度 特别对 予爨避不翳蕊发秘予的密芽 效聚尤其嶷著 同薅可提饔静予的抗警抗寒郄抗盐滚的能 力 用p e g 处理火炬松 漫遗松 黄松种予 也靛促进其发芽能力 窀逐熊掇窝棒子松 耱予豹活力并提避其发芽 郑光华 1 9 8 5 喻方落等爆p 醚渗透处理马惩橙种子 诞臻 其不仅熊够摄糍 睁予熬涟力 还w 撬糍耪予的抗毅胀冷巷能力 嚼方灏 2 0 0 0 3 3 生物方法 除了植物封身能合残静激素之终 其它一些生纯物瑷 鲡嵬梭翘 菌 豢 e o t y l e n o l c o t y l e n i ne 独滕金醇 s t r i 9 0 1 等楗物和真菌的产物 熊打破种子的铼眠 如壳梭抱 菌 紊 促进被脱落酸 a b a 麴铡的胬黄种子的萌发 所l 置将有些铼泯种子漆集予麓花等碎物 中接种微生物发酵 w 减轻或静破种予体眠 簿暇 2 0 0 3 嗣前 生物方法程林木种子 体目甓上的瘦用还很少 但其前景瓣样缀广阉 椿本种子体h 民是一令十分复杂瓣现象 虽然邑积累大羹的资料 僚举少闻题镪摸糊 不清 各种体溉擐嚣一般不是孤立存在盈发生撵用的 商怒曩楣联系甄稠影响共阏控制 着种子的体眠 嬲之种子体眠韵多形整 这样就导致了种子体眠蠲题豹研究复杂化 在 进行种子休眠源因的研究时应仔缨考虑键一群情瑷 魄外 癸粪正 麓秭予豹钵眠 除 需要探索维持种予休眠的原因外 研究种子体眠形成的原因魄是必誉可少的 因为耱予 体眠怒程秘子成熟遗程巾逐渐影成的 只有全甏研究遮两方面的成因 才蠢霹麓在姥基 稿上有效圭l 照撼淑勰除种子体眠的理论铱掇 根旗这种蘧论就熊找到行之鸯效的催芽技术 更好的为林照生产服务 誉蘸 荚予本兰释植物嵇予休h 民特性的磅究主要省 杨攀汉等 1 9 9 1 对玉兰释予体 瞩解除过程巾静生理大分予变傀豹疆究表明 簌体羝熬初麓 蛋囱鹰酶会成是出穗子设 存的般n a 翻译遴符的 即种予休眠解除在早期受翻译水平的控制 以蜃r 撇合成发生 标恚着转秉水平开始参与休眠籍除的调带 杨萍等 2 0 0 4 邋过毙较试耱找出最遥予拟单 性本兰穗子的转撇酌提取方法 必进一步研究其释予特性奠定了基稿 麓痿德等 1 9 9 9 对广玉兰 巍玉兰进行了獾 努越的磷究 史骁肇等对吞兰释予休隈籀龌发生理的进褥翳 究 杨孝汉 1 9 9 0 用激紊处理打破鬟兰种子休眠 天女木兰分布菰围较广 关予其种子林眠原因及解豫豹报道霄 壬悫杰 翻塞宁 1 4 沈阳农业大学硕士学位论文 1 9 9 6 对天女木兰穗子休眠特性研究表明 种波透水性不是限制种予龌发的因素 引 起种子休眠的原因是种胚未完成分化和代谢褫傣l 存雀障碍 周凌娟 2 0 0 2 用生物测定 的方法得出结论 即抑制天女术兰种子萌发的物质存在于外种皮和中种皮 油性胚乳有 限制萌发的作用 王志杰 1 9 9 6 对种子催芽技术进程 辨究表明 耱子在催芽过程中必 须进行浸穗 蘑经低滠沙藏 再经受温和高温催芽 才能解除体眠 黄玉民也对天女花 的引种进行了初步研究 但对天女木兰种子体眠解除盼鸯1 1 l 理研究象今未见报道 综上所述 前人对木兰科种子休眠豹研究不多 对天女术兰种子体躐的缀遴也很少 对于天女木兰种子深休眠蹶因 如何勰除其体眠及休眠解除嫩化机理等方蕊了解不彻底 天女木兰种子不同时期的物质代谢 转化与种子休眠 萌发的关系研究还未见报道 特 别是内源激素在天女木兰穗子的生长发育 后熬 休眠过程中的消长变化以及对休眠萌 发的调控作用蟊前还未见报道 本文以天女木兰种子为研究对象 分别从种子形态解剖观察 抑制物测定 种子成 熟过程中水分含登 激素 酶活性测定 氨慕酸等生理指标变化及层积过程中酶活性测 定 激素含基变化等进行研究 了解天女木兰种予深体眠原因 以及不同时期的物质代 谢 转化与种子休眠 葫发的关系 特别是研究了内源激素在天女木兰种予的象长发育 后熟过程中豹消长交化及其对体眠蒴发的调挨作闵 一 天女术兰种子休眠原因的初步探讨 一 天女木兰种子体眠原因的初步探讨 一 材料和方法 1 试验材料 本试验所用的天女本兰种子均采自本溪县碱厂林场 种子净度为7 8 1 6 千粒重为 5 8 2 8 9 含水量为5 2 3 饱满发为7 0 4 3 2 试验方法 1 2 种子形态发商观察 解剖镜下戏察采 芟后种胚豹发育状况 种予形态术语依据如下标准 种子的形状楚 指种脐朝下摆放时种子最大表匿轮廓豹形状 大小以长 宽 厚表示 用游标卡尺测量 长度指种子著生种脐的一端至另一端的最大距离 宽度指囊巍予长发辘的种子最大直线 距离 厚度指垂嶷予宽度的第三平面的直线距离 抛s i l 1 9 7 8 宽度和长度都测最种 子的最大部位 1 2 2 秘皮透水性测定 取破皮种子 用浓硫酸浸泡1 h 然看到去假种皮的天女术兰种予 下丽统称为破皮 种子 和完整种子 用刀片将假种皮骝掉后的种予 下面统称为完整种子 各6 0 粒 分剐称其气于状态下于蓬 将种子放在烧杯中 加入预先放在2 5 恒温箱中豹蒸馏水 6 0 m l 在2 5 的恒温条件下吸胀 第一天镣隔2 h 取出一次 用滤纸吸干表颓水分霜 用l l o o o o 积子天平称其湿熏 雨后每隔6 l 囱天 或1 2 h 夜晚 取出一次 直到种 子吸水饱和为止 计算各自的吸水率 每个处理设4 个重复 将进行种皮透水性测定的破皮种子和完整种子解剖 分离成中种皮和膝乳两个部 分 分别测定这谣部分的含水量 以了解种子主要吸水郝位 含水量测定采用烘干法 烘至瞧重 1 2 3 种皮透气性测定 取破皮种予和完整季中子备5 0 粒 分别称其于重 加预先放在2 5 恒温箱中的蒸馏水 6 0 m 1 后 放在2 5 的恒温条件下i 殁胀 第一天每隔4 h 而后每隔6 h 白天 或1 2 h 夜晚 取出一次 用革酸滴定豹方法测定两处理种子的呼吸强度 即将l o o 粒种子 每个处理 1 6 沈翔农业大学硬士学位论文 傲4 个重复 放在广口瓶的盖子中 嗣纱布包好 盏在装有2 0 m l 浓度为o 0 5 m o l i 的氢氧 纯钡溶液的广日糕中 待种子释吸1 h 后 期间要经常晃动广目瓶 破坏溶液表面的碳酸 钡溶液 使c 0 2 充分吸收 再漉入3 漉黔默试剂 然后用浓度为o 0 2 2 5 m o l a 荜酸漉定 期 间用纸盖往瓶口 留一小嗣漓定 防止空气中和入呼出豹c 0 2 进入 砰吸遮率 毫克c 垃髓样品 1 鱼 t 旦 j 笔堕 f 式中 a 空自滴定德 m 1 b 样醅滴定俊 m d w 种予重最 曲 t 测定时润 k 1 h c 每毫升草酸相当豹c 0 2 毫克数 c l 1 2 4 种皮的微观礁察 将中穗皮掰个横断面 长 宽方向 用导电胶粘在载物台上 喷金质 移入日立s 一4 5 0 扫描电镜下观察 标定特征明显部位后进行拍照 1 2 5 果皮抑制物质的生物测定 将天女木兰匏果皮在5 条件下 按l g 2 0 m l 水 进行浸提 浸提l d 换一次冰 共 没提5 d 形成5 次浸提液 用这5 份漫提液分别浸泡自菜种子 清水傲对照 2 5 下 浸泡1 2 h 生物测定对在9 c m 豹培养皿巾放2 层滤纸 加入5m l 的浸提液 每个处理 5 0 粒白菜籽 三个重复 2 4 h 测定酝菜秘予发芽率 4 8 h 测定膝根的长度 1 2 6 种子各部分浸摄液的提取及生物溯定 取种子的不同部位 假种受 中种皮 内种皮 胚乳 胚 分别称取不同部位的重 量2 9 各加入1 5 m l 的蒸馏水 放在2 5 主2 的恒温箱当中浸提1 2 h 振荡1 2 h 小融 过 滤 胡上述三种滤液分别浸泡白菜种予 清水做对照 2 5 恒温下浸泡1 2 小时 每个处 理冬5 0 粒秸予 图个重复 在9 潍的壤养腮中放1 层滤纸 力h 入2 m l 漫提液 2 4 h 4 8 h 7 2 h 分别观察发芽率 潋羟轴弯曲 腿根伸长 钮越作为萌发标准 7 2 b 量艇根长度 1 7 一 天女本兰种子休隈藤鞠的初步探讨 二 结果与分析 2 1 糖予形态发煮 本文辩歉季采牧麓豹晕孛子进行形态发霄蕊察 天女本兰种子墨三角状 倒卵形 先端濒尖 纂部宽凰 种妖为5 5 0 黼 秘宽必6 6 5 糯 种厚必