寄主植物转换对B型烟粉虱和温室粉虱淀粉酶及蛋白酶活性的影响.pdf

生物多样性 2008 16 4 313 320 doi 10 3724 SP J 1003 2008 08050 Biodiversity Science http www biodiversity 收稿日期 2008 03 05 接受日期 2008 07 02 基金项目 国家重点基础研究发展规划项目 2002CB111400 通讯作者 Author for correspondence E mail wanfangh 同等贡献作者 The two authors contributed equally to this work 寄主植物转换对B型烟粉虱和温室粉虱 淀粉酶及蛋白酶活性的影响 张桂芬1 雷 芳1 2 万方浩1 马 骏1 2 杨玉国3 1 中国农业科学院植物保护研究所 植物病虫害生物学国家重点实验室 北京 100094 2 湖南农业大学生物安全科技学院 长沙 410128 3 北京市顺义区马坡镇农业公司 北京 101300 摘要 B型烟粉虱 Bemisia tabaci 和温室粉虱 Trialeurodes vaporariorum 在华北地区常混合发生 为了揭示寄主植 物在两种粉虱生态位竞争中的作用 以番茄饲养的B型烟粉虱与温室粉虱为实验种群 研究了转换取食棉花 甘蓝 及玉米后 其体内淀粉酶及蛋白酶的变化 结果表明 无论在饲养寄主上还是转换植物上 B型烟粉虱淀粉酶活性 较温室粉虱高1 49 1 66倍 改变植物种类对两种粉虱淀粉酶活性的影响不大 植物种类的改变对B型烟粉虱的蛋 白酶活性没有显著影响 而温室粉虱却受到明显抑制 由番茄转换到甘蓝 棉花及玉米上 温室粉虱蛋白酶活性下 降了29 9 42 7 转换到甘蓝或棉花上 B型烟粉虱蛋白酶活性分别较温室粉虱高1 30倍和1 21倍 而在玉米上两 种粉虱间没有明显差异 B型烟粉虱在嗜食寄主甘蓝或非寄主玉米上取食 其淀粉酶活性的动态变化趋势为激活 抑制型或抑制 激活型 而温室粉虱激活 抑制不明显 在B型烟粉虱嗜食 温室粉虱亦可利用的棉花上 两种 粉虱淀粉酶活性的动态趋势相仿 转换的植物种类不同 两种粉虱蛋白酶活性的变化趋势各异 在B型烟粉虱嗜食 的甘蓝和棉花上 其蛋白酶活性的动态趋势为激活 抑制型 在非寄主玉米上虽亦为激活 抑制型 但激活需时 长且较为平缓 而温室粉虱无论转换为寄主还是非寄主植物 其蛋白酶活性的变化趋势均相仿且较为平缓 以上 结果表明B型烟粉虱应对植物种类转换的能力较温室粉虱强 关键词 B型烟粉虱 温室粉虱 淀粉酶 蛋白酶 动态变化趋势 植物种类转换 适应 Effects of plant species switching on dynamics of amylase and proteinase activity of Bemisia tabaci biotype B and Trialeurodes vaporariorum Guifen Zhang1 Fang Lei1 2 Fanghao Wan1 Jun Ma1 2 Yuguo Yang3 1 State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests Institute of Plant Protection Chinese Academy of Agricultural Sciences Beijing 100094 2 College of Bio Safety Science and Technology Hunan Agricultural University Changsha 410128 3 Agricultural Corporations of Mapo Township Shunyi Beijing 101300 Abstract Bemisia tabaci biotype B Bt and Trialeurodes vaporariorum Tv are two whiteflies that often coexist on greenhouse grown vegetable crops in northern China The host plant species of B tabaci biotype B have been increasing with the spread of its invaded areas To clarify the effects of plant species on the per formances of the two species amylase and proteinase activity dynamics of both whitefly species were evalu ated when their host plant species switched from tomato preferred by both species also used as the control to cotton preferred by Bt and suitable for Tv cabbage preferred by Bt but unsuitable for Tv or maize unsuitable for both species plants There were no prominent effects of plant species switching on the amy lase activity of the two whitefly species The amylase activity of Bt was 1 49 1 66 folds higher than that of Tv when fed on tomato or when switched to different host species There were no effects on the proteinase activity of Bt when switched to a different host species but that of Tv decreased by 29 9 42 7 The pro 314 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷 teinase activity of Bt was 1 30 and 1 21 folds higher than that of Tv when switched to cabbage and cotton plants respectively There were no interspecific differences in proteinase activity when switched to maize plants Bt amylase activity dynamics were expressed as activation then inhibition or inhibition then activation when switched to cabbage and maize plants however those of Tv were smooth Amylase activity dynamics were similar for both species when switched to cotton Although proteinase activity dynamics of Bt were ex pressed as activation then inhibition when switched to any of the three plant species tested the activation pe riod was longer when switched to maize plants In the case of Tv proteinase activity dynamics were similarly smooth regardless of which plant species switched to Our results indicated that Bt was more adaptable to plant species switching than T vaporariorum Key words Bemisia tabaci biotype B Trialeurodes vaporariorum amylase proteinase dynamics plant species switching adaptability 烟粉虱 Bemisia tabaci 和温室粉虱 Trialeuro des vaporariorum 同属同翅目粉虱科 分布广泛 均为世界范围的灾害性害虫 B型烟粉虱于20世纪 90年代随园林花卉等的进出口贸易活动侵入我国 罗晨等 2002 是国际科技界有史以来唯一冠以 超级害虫 称谓的昆虫 也是世界自然保护联盟公 布的全球100种最危险入侵生物之一 Brown et al 1995 IUCN 2004 目前的统计结果显示 其寄主 植物种类已超过600种 Gelman et al 2005 而且随 着B型烟粉虱的蔓延与扩散 还会有不断增长的趋 势 温室粉虱于20世纪40年代在我国即有记载 周 尧 1949 自1976年暴发以来一直是威胁我国北方 蔬菜生产的重要温室害虫之一 张芝利 2000 烟粉虱和温室粉虱形态相似 习性相近 均以 成虫和若虫群集于叶片背面刺吸植物汁液 使受害 叶片褪色 变黄 萎蔫 甚至枯死 除直接危害外 它们还能分泌大量蜜露 污染叶片和果实 招致霉 菌寄生 影响寄主的光合作用和外观品质 此外 两种粉虱还可传播植物病毒病 Perkins Gill 1992 Zalom et al 1995 Henneberry et al 1997 1998 Chu Liu et al 1994 Luo et al 2004 消化酶分为蛋白酶 淀粉酶 脂肪酶 海藻糖 酶 果胶酶和转化酶等 钦俊德 1987 Zeng 罗都强等 2001 Franco et al 2002 其中淀粉酶和蛋白酶是植食性昆虫较为重要的消 化酶 而且在同翅目 半翅目等具有刺吸口器害虫 的涎液中亦有存在 钦俊德 1987 消化酶种类及其 活性分析研究发现 不同食性的昆虫其消化酶活性 不同 相同食性的昆虫因取食的寄主种类不同 其 消化酶活性也存在差异 钦俊德 1987 Zeng 自20世纪70年代 以来 已发现100多种来自植物和微生物的抑制昆 虫消化酶活性或消化能力的物质 这些物质的存在 一方面可以抑制昆虫消化酶的活性 减少昆虫对外 源蛋白质等营养物质的摄取和消化 进而阻断其主 要的能量来源 Reese 1983 Broadway Zeng Franco et al 2002 另 一方面使昆虫消化细胞过度分泌消化酶 导致合成 消化酶所需的氨基酸和能量被大量消耗 使昆虫产 生厌食反应 最终导致发育不良或死亡 Broadway 吕凤霞和陆兆新 2002 或使昆虫 消化功能失调 生长发育缓慢 进而更易遭受其他 生态因子的不利作用 钦俊德 1987 王琛柱和钦俊 德 1998 烟粉虱通过取食可以获取植物蛋白 在蛋白酶 的作用下蛋白被降解为游离氨基酸 Salvucci et al 1998 具有刺吸口器的害虫如半翅目昆虫通过取 食亦可获取植物中的淀粉 并以淀粉酶对其进行消 化利用 Zeng 林克剑等 2002 张永军等 2003 作为转换寄主 采用生物化 第 4 期 张桂芬等 寄主植物转换对 B 型烟粉虱和温室粉虱淀粉酶及蛋白酶活性的影响 315 学的技术与方法 研究两种粉虱转换寄主后其体内 淀粉酶和蛋白酶活性的变化 以探讨淀粉酶和蛋白 酶在B型烟粉虱寄主谱扩张以及与温室粉虱竞争过 程中的作用 1 材料与方法 1 1 供试虫源及植物 B型烟粉虱于2002年10月采自中国农科院蔬菜 花卉研究所温室 以笼罩 55 cm 70 cm 60 cm 番 茄 5 8叶期 中蔬5号 中国农科院蔬菜花卉研究所 提供 在中国农科院植物保护研究所南区温室饲养 至今 期间不使用任何农药 同时 每隔2 3代以 COI标记技术 罗晨等 2002 检测 监测其生物型 温室粉虱采自本研究室温室 番茄为主要寄主 饲 养方法同B型烟粉虱 温室温度为25 1 C 自然光 照 实验中所使用的甘蓝 京丰一号 玉米 农大 108 和棉花 DPL99B 转Bt基因棉 种子分别由中国 农科院蔬菜花卉研究所 作物科学研究所和孟山都 冀岱棉花种子有限公司提供 于温室条件下以营养 钵笼罩培育清洁苗 待甘蓝发育至5 7叶期 玉米 2 3叶期 棉花7 8叶期时作为供试植物 番茄 5 6 叶期 作为对照寄主植物 供试植物生长期间不使用 任何农药 1 2 粉虱处理 以番茄饲养的B型烟粉虱和温室粉虱作为供试 虫源 番茄作为对照寄主植物 分别在供试植物甘 蓝 玉米和棉花上以叶用微虫笼 臧连生等 2005 接入初羽化成虫 每个微虫笼10头 于2 4 8 16 32和64 h分别收集成虫50头以上 70 C储存备用 两种粉虱同时处理 1 3 酶液制备 淀粉酶活性测定 将单头粉虱 罗晨等 2002 置于parafilm膜上 滴加10 L预冷 4 C 磷酸缓冲液 phosphate buffer solution PBS 0 04 M pH 7 0 以 0 2 mL PCR管作为匀浆棒冰浴匀浆 匀浆液移入另 一0 2 mL PCR管中 然后以20 L PBS缓冲液冲洗 匀浆棒并与上述匀浆液震荡混匀 冰浴 立即进行 淀粉酶活性测定 余者分装后在 70 C储存 并于 24 h内测定蛋白质含量 蛋白酶活性测定 蛋白酶活性测定中所使用的 PBS缓冲液浓度为0 2 M pH值为6 0 其他具体步骤 同上 1 4 淀粉酶活性的测定 淀粉酶活性测定采用3 5 二硝基水杨酸法 赵赣 和陈鑫磊 2000 并略加改进 标准曲线的制作 首先配制浓度为1 0 mg mL 的麦芽糖标准溶液10 mL 用1 5 mL离心管分装后 于 70 C储存 测定时分别稀释至0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 0 9 1 0 mg mL 依次取上述溶液10 L分别移 入0 2 mL PCR管 每管加入10 L显色剂 3 5 二硝 基水杨酸试剂 然后置沸水浴中煮沸5 min 冰浴 冷却后加入蒸馏水80 L 以微量移液器取混合溶液 90 L移入酶标生测板 美国Costor 立即于490 nm 处读取OD值 680型 美国Bio Rad 并确定OD值 与麦芽糖含量之间的对应关系 淀粉酶活性测定 取5 L浓度为1 的淀粉溶 液移入0 2 mL PCR管中 加入5 L待测样本酶提取 溶液 混合均匀 于25 C温浴3 min后加10 L显色 剂 3 5 二硝基水杨酸试剂 终止反应 其他操作步骤 及OD值的测定方法同标准曲线 此时所测得的麦 芽糖量为淀粉在淀粉酶的作用下所形成的麦芽糖 淀粉酶活性以 g 麦芽糖 mg 单头粉虱蛋白含 量 min 表示 蛋白质含量测定 采用考马斯亮蓝G 250染色 法 分别测定不同处理下两种粉虱的蛋白质含量 1 5 蛋白酶活性的测定 蛋白酶活性的测定采用Folin 酚试剂法 朱俭 等 1981 并略加改进 标准曲线的制作 首先配制浓度为1 mg mL的 酪氨酸标准溶液 测定时以蒸馏水稀释至10 20 40 80 160 320和640 g mL 分别取上述浓度 的酪氨酸溶液各20 L于酶标生测板中 然后加入 0 55 M碳酸钠100 L Folin 酚试剂 Sigma 20 L 在37 C恒温生化培养箱中温浴15 min 然后于680 nm下读取OD值 并确定OD值与酪氨酸含量之间的 对应关系 蛋白酶活性的测定 取制备好的待测样本酶液 20 L 移入0 2 mL PCR管中 加入0 5 酪蛋白溶 液50 L 混匀后于37 C水浴加热15 min 然后加入 10 三氯乙酸50 L 混匀后离心15 min 10 000 rpm 4 C 取上清液20 L移入酶标生测板孔内 其 他操作步骤及OD值的读取方法同标准曲线 此时 所测得的酪氨酸量为酪蛋白在蛋白酶的作用下所 316 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷 形成的酪氨酸 蛋白酶活性以 g 酪氨酸 mg 单头 粉虱蛋白含量 min表示 1 6 淀粉酶和蛋白酶相对活性的计算 分别以番茄上两种粉虱的淀粉酶和蛋白酶活 性为对照 计算转换植物种类后 不同取食时间两 种粉虱淀粉酶和蛋白酶的相对活性 1 7 数据分析 转换寄主对两种粉虱淀粉酶和蛋白酶活性的 影响 采用单因素方差分析 最小显著差数法 One Way ANOVA LSD tests SPSS 10 0 改变植 物种类后对两种粉虱淀粉酶和蛋白酶相对活性变 化的影响采用成对数据 t 测验 同一种植物 同一 取食时间两种粉虱淀粉酶和蛋白酶活性的区别采 用独立样本 t 测验 以上数据分析均采用SPSS统 计软件进行 2 结果 2 1 寄主植物种类转换对两种粉虱淀粉酶和蛋白 酶活性的影响 改变寄主植物种类后 两种粉虱淀粉酶的活性 均会受到不同程度地抑制或刺激 但并无显著差 异 且B型烟粉虱淀粉酶活性较温室粉虱高 t 12 723 df 3 P 0 001 成对数据 t 检验 在饲养 寄主番茄上 B型烟粉虱淀粉酶活性是温室粉虱的 1 66倍 t 4 229 df 19 P 0 001 成对数据 t 检 验 分别转换为甘蓝 棉花及玉米后 B型烟粉虱淀 粉酶活性为温室粉虱的1 49 1 66倍 P 0 05 表1 改变寄主植物种类后对两种粉虱蛋白酶活性 的检测 2 32 h 结果显示 在饲养寄主番茄上 两种 粉虱的蛋白酶活性没有明显差异 转换到甘蓝或棉 花上 B型烟粉虱的蛋白酶活性分别比温室粉虱高 1 30倍 t 3 148 df 19 P 0 005 成对数据 t 检 验 和1 21倍 t 1 883 df 19 P 0 075 而转换到 玉米上 两种粉虱间没有明显区别 表2 改变寄主 植物种类对B型烟粉虱的蛋白酶活性没有明显影响 F3 16 1 119 P 0 371 而对温室粉虱的蛋白酶 活性具有明显的抑制作用 F3 16 3 239 P 0 050 由番茄转换到甘蓝 棉花及玉米上 温室粉虱的蛋 白酶活性分别下降了29 9 P 0 057 42 7 P 0 014 和38 0 P 0 019 表2 表1 寄主植物种类转换对B型烟粉虱和温室粉虱淀粉酶活性的影响 Table 1 Effects of plant species switching on amylase activity of Bemisia tabaci biotype B and Trialeurodes vaporariorum mean SE g mg 1 min 1 B型烟粉虱 Bemisia tabaci biotype B 温室粉虱 Trialeurodes vaporariorum 寄主植物种类 Host plant species 淀粉酶活性 Amylase activity 相对比值 Ratio 淀粉酶活性 Amylase activity 相对比值 Ratio 甘蓝 Cabbage 61 89 5 59 a A 0 89 38 94 4 40 a B 0 93 棉花 Cotton 61 00 5 04 a A 0 88 40 98 3 07 a B 0 98 玉米 Maize 70 99 8 18 a A 1 02 42 86 3 50 a B 1 02 番茄 对照 Tomato CK 69 49 7 54 a A 1 00 41 89 3 86 a B 1 00 为以B型烟粉虱或温室粉虱在番茄上的淀粉酶活力为对照的相对比值 同一列数据后不同小写字母 SPSS 单因素方差分析 最小显著差数 法 以及同一行数据后两种粉虱间大写字母不同 成对数据t测验 表示在P 0 05水平差异显著 下同 The data are ratios of amylase on tomato to other host plant species Means within a column followed by different lower case letters SPSS One way ANOVA LSD test and those between Bemisia tabaci biotype B and Trialeurodes vaporariorum within the same row followed by different upper case letters paired samples t test are significantly different at P 0 05 The same for Table 2 表2 寄主植物种类转换对B型烟粉虱和温室粉虱蛋白酶活性的影响 Table 2 Effects of plant species switching on proteinase activity of Bemisia tabaci biotype B and Trialeurodes vaporariorum mean SE g mg 1 min 1 B型烟粉虱 Bemisia tabaci biotype B 温室粉虱 Trialeurodes vaporariorum 寄主植物种类 Host plant species 蛋白酶活性 Proteinase activity 相对比值 Ratio 蛋白酶活性 Proteinase activity 相对比值 Ratio 甘蓝 Cabbage 28 29 3 53 a A 0 96 21 68 2 43 abc B 0 70 棉花 Cotton 21 52 2 75 a A 0 73 17 72 2 02 a A 0 57 玉米 Maize 20 57 4 00 a A 0 70 19 17 3 44 ab A 0 62 番茄 对照 Tomato CK 29 36 3 90 a A 1 00 30 93 3 87 c A 1 00 第 4 期 张桂芬等 寄主植物转换对 B 型烟粉虱和温室粉虱淀粉酶及蛋白酶活性的影响 317 图1 寄主植物种类转换对两种粉虱淀粉酶活性变化趋势的 影响 A 甘蓝 B 棉花 C 玉米 图中数据为以两种粉 虱在番茄上的淀粉酶活性为对照的相对比值 同一检测时 间字母相同表示两种粉虱在同一种植物上淀粉酶活性在P 0 05水平差异不显著 成对数据t检验 Fig 1 Effects of plant species switching on dynamics of amy lase activity of Bemisia tabaci biotype B and Trialeurodes vaporariorum A Cabbage B Cotton C Maize The data are ratios of amylase activity on tomato to other host plant species at the same testing time Data at the same testing time followed by the same letter are not significantly different at P 0 05 between B tabaci biotype B and T vaporariorum when feeding on the same plant species Paired samples t test 2 2 寄主植物种类转换后两种粉虱淀粉酶和蛋白 酶相对活性的动态变化 改变寄主植物种类后对两种粉虱的淀粉酶和 蛋白酶活性进行定期检测 结果显示 改变植物种 类会使两种粉虱淀粉酶相对活性的变化趋势不同 图1 在甘蓝或玉米上 B型烟粉虱淀粉酶活性的动 态变化趋势为激活 抑制型 图1A 或抑制 激活型 图1C 而温室粉虱激活 抑制不明显 图1A C 图2 寄主植物种类转换对两种粉虱蛋白酶活性变化趋势的 影响 A 甘蓝 B 棉花 C 玉米 图中数据为以两种粉 虱在番茄上的蛋白酶活性为对照的相对比值 同一检测时 间字母相同表示两种粉虱在同一种植物上的蛋白酶活性在 P 0 05水平差异不显著 成对数据t检验 Fig 2 Effects of plant species switching on dynamics of pro teinase activity of Bemisia tabaci biotype B and Trialeurodes vaporariorum A Cabbage B Cotton C Maize The data are ratios of proteinase activity on tomato to other host plant species at the same testing time Data at the same testing time followed by the same letter are not significantly different at P 0 05 between B tabaci biotype B and T vaporariorum when feeding on the same plant species Paired samples t test 在B型烟粉虱嗜食 温室粉虱亦可利用的棉花上 两 种粉虱淀粉酶活性的动态变化趋势相仿 图1B 转换的寄主植物种类不同 两种粉虱蛋白酶活 性的变化趋势各异 图2 在甘蓝和棉花上 B型烟粉 虱蛋白酶活性的动态变化趋势为激活 抑制型 图 2A B 在玉米上 虽亦为激活 抑制型 但激活 需时长且较为平缓 图2C 而温室粉虱无论转换为 318 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷 哪种寄主植物 其蛋白酶活性的变化趋势均相仿且 较为平缓 图2 表明其应对寄主植物种类变更的能 力较B型烟粉虱低 3 讨论 韧皮部是光合产物从叶片向根及植物其他部 位运输的组织 韧皮部运输的物质主要有糖 氨基 酸 蛋白质 有机酸等 Taiz 而韧 皮部的伴胞中具有富含淀粉的叶绿体 Taiz 武维华 2005 具有刺吸式口器如同 翅目 半翅目的害虫对植物的机械损伤很小 它们 的口针常穿过蜡层 表皮层和叶肉组织 在植物韧 皮部或木质部取食 口针穿刺时涎腺会分泌涎液 涎液中含有酶类以消化食物 如常有的果胶酶 淀 粉酶 转化酶和蛋白酶等 钦俊德 1987 本实验对以番茄饲养的B型烟粉虱和温室粉虱 转换植物种类后2 32 h淀粉酶和蛋白酶的活性及其 动态变化趋势进行了比较研究 结果表明 无论在 繁殖寄主上还是转换到其他种类的植物上 B型烟 粉虱淀粉酶活性均较温室粉虱高 为温室粉虱的 1 49 1 66倍 转换植物种类对B型烟粉虱的蛋白酶 活性几无不良影响 而温室粉虱却受到明显抑制 其蛋白酶活性比对照降低了29 9 42 7 其中 转 换为棉花和玉米其蛋白酶活性下降最为明显 表明 B型烟粉虱对寄主植物的利用效率比较高 应对植 物种类转换的能力较温室粉虱强 Broadway 这可能也是导致番茄和棉花上B型烟粉 虱成虫寿命比温室粉虱长 繁殖能力比温室粉虱强 的主要原因之一 罗晨等 2007 尽管改变寄主植物种类对两种粉虱淀粉酶的 活性没有明显地抑制 激活作用 但其动态变化趋 势明显不同 在棉花上 两种粉虱淀粉酶活性的变 化趋势基本一致 可能与棉花为两种粉虱均能取食 的植物种类有关 罗晨等 2007 而在两种粉虱均 不能取食利用的玉米以及B型烟粉虱嗜好但温室粉 虱不能利用的甘蓝上 两种粉虱淀粉酶活性的变化 趋势明显不同 在玉米和甘蓝上 B型烟粉虱的淀粉 酶活性波动有序 而温室粉虱较为平缓 雷芳等 2006 研究显示 以番茄饲养的B型烟粉虱在非嗜 好寄主玉米上取食32 h时 其海藻糖酶活性为取食 初期 2 h 的1 13倍 而温室粉虱却下降了60 8 B 型烟粉虱在饲养寄主和转换植物上所具有的较高 的淀粉酶 蛋白酶 甘蓝和棉花 本研究 和海藻糖酶 甘蓝和棉花 雷芳等 2006 活性 可能是其具有较 广的寄主植物种类和较强的对植物种类转换适应 能力的表现 进而表明 B型烟粉虱对寄主植物的利 用能力较温室粉虱强 Agust Cohen 2000 除了 可以危害蔬菜 花卉 棉花 烟草 花生 大豆外 亦可在玉米上存活 存活率为29 4 林克剑等 2002 不同的寄主植物种类或植物次生物质能诱导 昆虫体内代谢酶 解毒酶活性 如 低剂量的槲皮素 可诱导B型烟粉虱羧酸酯酶 CarE 和谷胱甘肽S 转 移酶 GSTs 活性增加 牟少飞等 2006 当B型烟粉 虱和温室粉虱分别在棉花和黄瓜上取食时 B型烟 粉虱CarE的活性比温室粉虱高1 6倍 Liang et al 2007 因此 有关B型烟粉虱在寄主植物转换过程 中代谢酶系 解毒酶系的响应以及与温室粉虱生态 位竞争的生化机制尚需进一步研究 参考文献 Agust N Cohen AC 2000 Salivary and anterior mid gut di gestive enzymes from Lygus hesperus and L lineolaris Journal of Entomological Sciences 35 176 186 Broadway RM Duffey SS 1986 Plant proteinase inhibitors mechanism of action and effect on the growth and diges tive physiology of larval Heliothis zea and Spodptera ex igua Journal of Insect Physiology 32 827 833 Broadway RM Duffey SS 1988 The effect of plant protein quality on insect digestive physiology and toxicity of plant proteinase inhibitors Journal of Insect Physiology 34 1111 1117 Brown JK Frohlich DR Rossell RC 1995 The sweetpotato or 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