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第四章 种群动力学 Population Dynamics 单物种模型 两物种竞争模型 捕食 被捕食模型 种群动力学 种群 在某个地区物种的全部个体 种群动力学 种群大小随时间变化的规律 人口统计学 Demography 个体数目和年龄 出生和死亡 影响人口增长的因素 生态学 Ecology 种群个体分布模式以 及这些模式形成的机制 Nt 1 Nt gains losses pop size at time t pop size one time unit past t new N previous N births deaths immigration emigration intrinsicexchange with other populations Nt 1 Nt B D I E 种群建模 From http www unc edu welcha ecology lectures Nt 1 Nt B D Nt 1 Nt gains losses pop size at time t pop size one time unit past t new N previous N births deaths intrinsic to simplify things we ll focus on the intrinsic processes 种群建模 From http www unc edu welcha ecology lectures 单物种种群增长模型 Malthus模型 Logistic模型 Malthus模型 英国经济学家Thomas Robert Malthus 1766 1834 Essay On Population Human population has the potential to grow faster than the food supply Malthus模型 假设生长率和死亡率是常数 则人口存在 一个内禀增长率r 生产率 死亡率 微分方程 如果给定t0时刻人口数目为N0 那么方程解 为 dN t dt rN t dN t dt rN t N t N0exp r t t0 N t N0exp r t t0 Malthus模型 照此模型 可以计算人口翻番所需要的时 间T ln2 r 据统计 1961年地球总人口数为30 6亿 人口增长率为2 用上述模型对比1700 1961年的数据惊人地吻合 可以计算大约35年人口翻番 那么到2066 年人口将达到240亿 地球将不堪重负 人口能够永远指数增长吗 食物 空间匮乏 疾病 种群内部竞争 来自于其他种群的掠夺 动物间的捕食与 被捕食关系 Logistic模型 考虑到个体成员之间为有限的空间 资源 和食物而展开的竞争 在方程中增加一个 竞争项 竞争项 单位时间内两个成员发生冲突的 次数与群体个数平方成正比 dN t dt aN t bN 2 t dN t dt aN t bN 2 t Logistics模型 可变量分离方程 方程的解 Z N t N0 dx ax bx2 Z t t0 dt t t0 1 a Z N t N0 1 x b a bx dx Z t t0 dt t t0 Z N t N0 dx ax bx2 Z t t0 dt t t0 1 a Z N t N0 1 x b a bx dx Z t t0 dt t t0 N t aN0 bN0 a bN0 exp a t t0 N t aN0 bN0 a bN0 exp a t t0 Logistic模型 解的性质 极限性质 人口趋向极限容量 Carrying capacity 单调性 N t a b t 1N t a b t 1 N0 a b N t decrease monotonously N0 a b N t decrease monotonously Malthus模型与Logistic模型 Logistic模型 前苏联数学生物学家Georgii Frantsevitch Gause 1910 1986 对草履虫 Paramecium 进行了观测 5只草履虫个体放在试管内培 养 数量不大时 以230 9 的速度增长 第四天达到375只的最高水平 这个公式与实际观测异常符合 N t 375 1 74exp 2 309t N t 375 1 74exp 2 309t 相图方法 Logistic模型 考虑导数的符号 N 0 N a b时 导数 为0 平行线 N a b时 导数为 负 斜向下箭头 Na b时 导数为负 二阶导数为 正 下凸单调降解曲线 0 N a 2b时 导数为正 二阶导数 为正 图形向下凸单调上升曲线 a 2b N dN1 t dt r1N1 t 1 N1 t b12N2 t K1 dN2 t dt r2N2 t 1 N2 t b21N1 t K2 8 dN1 t dt r1N1 t 1 N1 t b12N2 t K1 dN2 t dt r2N2 t 1 N2 t b21N1 t K2 无量纲化方程 变换 方程 r1t r2 r1 u1 N1 K1 u2 N2 K2 a12 b12 K2 K1 a21 b21 K1 K2 r1t r2 r1 u1 N1 K1 u2 N2 K2 a12 b12 K2 K1 a21 b21 K1 K2 8 du1 dt u1 1 u1 a12u2 f1 u1 u2 du2 dt u2 1 u2 a21u1 f2 u1 u2 8 du1 dt u1 1 u1 a12u2 f1 u1 u2 du2 dt u2 1 u2 a21u1 f2 u1 u2 平衡点 求解方程 求得平衡点 8 f1 u1 u2 u1 1 u1 a12u2 0 f2 u1 u2 u2 1 u2 a21u1 0 8 f1 u1 u2 u1 1 u1 a12u2 0 f2 u1 u2 u2 1 u2 a21u1 0 0 0 0 1 A 0 1 0 1 A 0 0 1 1 A 0 1 a12 1 a12a21 1 a21 1 a12a21 1 A 0 0 0 1 A 0 1 0 1 A 0 0 1 1 A 0 1 a12 1 a12a21 1 a21 1 a12a21 1 A 稳定性分析 二维系统稳定性与下面的矩阵 Jacobi矩 阵 有关 A 0 f1 u1 f1 u2 f2 u1 f2 u2 1 A 0 1 2u1 a12u2 a12u2 a21u2 1 2u2 a21u1 1 A A 0 f1 u1 f1 u2 f2 u1 f2 u2 1 A 0 1 2u1 a12u2 a12u2 a21u2 1 2u2 a21u1 1 A 稳定性分析 平衡点 0 0 处 不稳定平衡点 A 1 0 0 A 1 0 0 u1 u1 0exp t u2 u2 0exp t u1 u1 0exp t u2 u2 0exp t 相图方法 四条 零 线将平面划分 可以分别确定各区 域的符号 line1u1 0 line2u2 0 line31 u1 a12u2 0 0 1 a12 1 0 line41 u2 a21u1 0 0 1 1 a21 0 line1u1 0 line2u2 0 line31 u1 a12u2 0 0 1 a12 1 0 line41 u2 a21u1 0 0 1 1 a21 0 相图方法 当a12 1 a211 a21 1时 第四个平衡点是鞍点 即 两物种在进行 你死我活 的斗争 相图方法 当a121时 u1竞争过u2 u2灭亡 相图方法 当a12 1 a21 1时 u2竞争过u1 u1灭亡 predict the outcome of interspecific competition 经典的物种竞争实验 two species of Paramecium ac 0 8 ca 1 1 P caudata P aurelia Gause 1934 捕食关系 D Ancona Volterra模型 意大利生物学家Umberto D Ancona 意大利数学家Vito Volterra Ancona注意到第一次世界大战期间地中海地区捕 鱼量中软骨鱼 鲨鱼等 所占的比例显著提高 不可解释 现象 由于战争捕鱼量下降 为什么 食用鱼反而下降了 dNprey dt rNprey change in prey population per capita rate of growth without predation deaths due to predation pNpreyNpredator Modified from http www unc edu welcha ecology lectures 捕食关系建模 被捕食者 Prey 捕食者杀死被捕食 者 引起被捕食者死亡率增加 dNprey dt rNprey pNpredatorNprey predation rate Prey population size depends on number of predators With few predators prey population grows With many predators prey population shrinks 捕食关系建模 被捕食者 Prey 捕食者杀死被捕食 者 引起被捕食者死亡率增加 From http www unc edu welcha ecology lectures dNpredator dt cpNpreyNpredator dNpredator births due to predation change in predator population death rate 捕食关系建模 捕食者 Predator 捕食者捕获猎物引起其 出生率增加 From http www unc edu welcha ecology lectures dNpredator dt cpNpreyNpredator dNpredator predation rate conversion rate of prey to baby predators Predator population size depends on number of prey With many prey predator population grows With few prey predator population shrinks From http www unc edu welcha ecology lectures 捕食关系建模 捕食者 Predator 捕食者捕获猎物引起其 出生率增加 With few predators prey population grows With many prey predator population grows With many predators prey population shrinks With few prey predator population shrinks dNpredator dt cpNpreyNpredator dNpredator dNprey dt rNprey pNpredatorNprey time N 捕食关系建模 微分方程模型 D Ancona Volterra模型或者 Lotka Volterra模型 From http www unc edu welcha ecology lectures Lotka Volterra模型 Lotka Volterra方程 轨道方程 dx dt ax bxy dy dt cy dxy dx dt ax bxy dy dt cy dxy dy dx y c dxy x a by dy dx y c dxy x a by 相图方法 四条 零 线将平面划分 可以分别确定各区 域的符号 line1x 0 line2y 0 line3y a b line4x c d line1x 0 line2y 0 line3y a b line4x c d 相图方法 看起来轨道围绕 c d a b 转圈 周期轨道 Lotka Volterra模型 轨道方程变量可分离 积分得到X Y平面上的闭轨道 a by y dy c dx x dx a by y dy c dx x dx ya exp by xc exp dx K ya exp by xc exp dx K Lotka Volterra模型 Lotka Volterra models describe predator and prey population cycling Real world predator and prey populations can cycle in size 补充