农业微生物学1 (5).ppt

第六章真核微生物 第一节真菌的一般形态第二节真菌的繁殖第三节真菌的类别和代表种类 学习要点 真菌特征真菌的菌丝类型及特异化形式真菌的繁殖方式真菌的代表属 细胞核具有核膜 能进行有丝分裂 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器 具有上述特征的微小生物 真核微生物 Eukaryoticmicrobes 真核微生物 植物界 显微藻类 动物界 原生动物 菌物界 假菌 真菌 单细胞真菌 酵母菌 丝状真菌 霉菌 大型真菌 蕈菌 真核微生物的主要类群 真菌的特点 无叶绿素 不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体细胞壁多含有几丁质营养方式为异养吸收型 只能靠渗透从体外吸取营养 以产大量无性 或 有性孢子的形式进行繁殖陆生性较强 基于上述特点把真菌独立于动 植物之外而成为单独的一类真核微生物 真菌细胞结构由细胞壁 细胞膜 细胞质 细胞核 细胞器 线粒体 内质网 核糖体 等组成 细胞壁 细菌细胞壁主要成分是 酵母的细胞壁的主要成分以 为主 高等真菌的细胞壁的主要成分以 为主 复习 肽聚糖 葡聚糖和甘露聚糖 几丁质 植物的细胞壁的主要成分以 为主 纤维素 低等真菌的细胞壁的主要成分以 为主 纤维素 真菌的形态 酵母菌 yeasts 单细胞真菌 霉菌 mould mold 又称丝状真菌 蕈菌 mushrooms 又称蘑菇 是大型真菌 有形态多样的子实体 真菌的分类 Ainsworth分类系统 G W Martin分类系统 三纲一类系统 五个亚门系统 安斯沃思 Ainsworth 1973 的分类系统 真菌界的门和亚门分类检索表1 有原生质团或假原生质团 粘菌门Mycomycota1 无原生质团或假原生质团 同化阶段为典型的菌丝体 真菌门Eumycota2 有能动细胞 游动孢子或游动配子 有性阶段产生典型的卵孢子 鞭毛菌亚门Mastigomycotina2 无能动细胞3 有有性阶段4 有性阶段产生接合孢子 接合菌亚门Zygomycotina4 有性阶段产生子囊孢子 子囊菌亚门Ascomycotina4 有性阶段产生担子孢子 担子菌亚门Basidiomycotina3 无有性阶段 半知菌亚门Deuteromycotina 真菌的最基本分类单位是种 种下有一些类型 如 专化型 Formaspecialis 即f sp 小种 双名法 属名 种名 命名人 真菌的命名 第一节真菌的一般形态 营养体 菌丝 酵母状细胞 假菌丝 一 菌丝 hyphae 真菌营养体的基本单位 是中空管状结构 直径3 10um 有分枝 分成无隔菌丝 鞭毛菌亚门和接合菌亚门 和有隔菌丝 子囊菌亚门 担子菌亚门和半知菌亚门 两大类 菌丝体 mycelium 许多分枝菌丝相互交织在一起 1 霉菌菌丝类型 按形态分 无隔菌丝 根霉 毛霉 绵霉 为长管状单细胞 细胞质内含多个核 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多 这是低等真菌所具有的菌丝类型 有隔菌丝 青霉 曲霉 木霉等 菌丝中有隔膜 被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞 菌丝由多个细胞组成 每个细胞内有一至多个核 隔膜上有单孔或多孔 细胞质和细胞核可自由流通 每个细胞功能相同 这是高等真菌所具有的类型 无隔菌丝 单细胞 多核 有分枝 有隔单核菌丝 有隔多核菌丝 有隔膜 多细胞 有分枝 单核 有隔膜 多细胞 有分枝 多核 单孔隔 多孔隔 有隔菌丝横隔的类型 封闭隔 霉菌菌丝类型 按分化程度分 1 营养菌丝 生长在固体培养基内部 具有吸收营养物质能力的菌丝 2 气生菌丝 由营养菌丝向上生长 伸展在空气中的菌丝 3 繁殖菌丝 气生菌丝发育到一定阶段 可分化成繁殖菌丝 霉菌 青霉 的菌丝 2 菌丝的特化形式 营养体特化 子实体 假根 吸器 附着胞 菌核 菌环和菌网 无性 分生孢子头 座 盘 孢子囊有性 担子 子囊果等 营养菌丝和气生菌丝在长期的进化中 因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应 明显地发展出各种形态和功能不同的特化的构造 也称菌丝变态 菌丝的特异化 1 假根 根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构 有固着和吸收养料的功能 2 吸器 由专性寄生霉菌如锈菌 霜霉菌和白粉菌等产生的菌丝变态 它们是从菌丝上产生出来的旁枝 侵入细胞内分化成根状 指状 球状和佛手状等 用以吸收寄主细胞内的养料 白锈菌小球状吸器 霜霉菌丝状吸器 锈菌柱状吸器 白粉菌掌状吸器 3 附着胞 许多植物寄生真菌的孢子萌发后 由芽管膨大而形成附着孢 以粘状物附着在寄主的表面 其下方产生侵入钉穿透寄主的表层细胞壁进入细胞内 4 菌网和菌环 某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状结构 用于捕捉其它小生物如线虫 草履虫等 5 菌核 大量菌丝集聚成的紧密组织 是一种休眠体 可抵抗不良的环境条件 其外层组织坚硬 颜色较深 内层疏松 大多呈白色 如药用的茯苓 麦角都是菌核 麦角菌的菌核 结构简单的子实体 产无性孢子 分生孢子头 穗 曲霉属 青霉属 孢子囊 根霉属 毛霉属 产有性孢子 担子菌的担子 6 子实体 指在里面或上面可产生无性或有性孢子 有一定形状和结构的任何菌丝体组织 结构简单的子实体分生孢子头 青霉 曲霉 孢子囊 毛霉 根霉 结构复杂的子实体 产无性孢子的构造 分生孢子器 分生孢子座 分生孢子盘 b 产有性孢子的子囊果 闭囊壳 子囊壳 子囊盘 结构复杂的子实体 多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构 称为子囊果 子囊包在其中 子囊果有三种类型 二 真菌的菌落 霉菌 酵母菌 蕈菌 液体培养的特征 静止培养时 菌丝往往在液体表面生长 液面上形成菌膜 震荡培养时 菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球 亦可形成絮片状 与震荡速度有关 1 霉菌的菌落 菌落特征 霉菌的菌落大 圆形 疏松 干燥 不透明 多呈绒毛状 絮状或网状等 菌体可沿培养基表面蔓延生长 由于不同的真菌孢子含有不同的色素 菌落可呈多种颜色 红 黄 绿 青绿 青灰 黑 白 灰 菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致 霉菌的菌落比细菌 酵母菌的都大 啤酒酵母的菌落 红酵母的菌落 各种酵母菌的菌落 比细菌菌落大而厚 表面湿润 较光滑 容易挑起 有酒香味 菌落正反面颜色一致 较不透明 多为乳白色 仅少数有红色 黑色 在液体培养基中 可形成菌膜 沉淀或浑浊 菌膜的形成与特征是分类的特征之一 2 酵母菌的菌落 四大类微生物菌落形态特征的比较 四大类微生物菌落形态的比较和识别 菌落形态 菌落表面湿润 细菌 薄而小 酵母菌 厚而大 菌落表面干燥 放线菌 密而小 霉菌 松而大 细胞形态 细菌 小而分散酵母菌 大而分散放线菌 丝状细霉菌 丝状粗 菌落特征比较 细菌 湿润 粘稠 易挑起放线菌 干燥 多皱 难挑起 菌落较小 多有色素酵母菌 湿润 粘稠 易挑起 表面光华 比细菌的菌落大而厚霉菌 菌丝细长 菌落疏松 成绒毛状 蜘蛛网状 棉絮状 无固定大小 多有光泽 不易挑起 繁殖方式 无性繁殖 为主 有性繁殖 第二节真菌的繁殖 有性繁殖 指通过两性细胞的结合而产生新个体的繁殖过程 有性孢子 经过两性细胞结合而形成的孢子 无性繁殖 不经过两性细胞细胞的结合 只是营养细胞的分裂或营养细胞的分化而形成不同新个体的过程 酵母菌的繁殖方式 无性 有性 产子囊孢子 芽殖 各属都存在 裂殖 在裂殖酵母菌中存在 产无性孢子 节孢子 掷孢子 厚垣孢子 只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母具有有性繁殖的酵母菌称真酵母 一 酵母菌的繁殖 是酵母菌无性繁殖的主要方式 一个酵母能形成的芽数是有限的 平均24个 出芽方式 多边出芽 两端出芽 三边出芽 单边出芽 环境适宜时 可出现假菌丝 1 芽殖 出芽生殖 芽殖过程 母细胞形成小突起 A D 核裂 E G 原生质分配 H I 新膜形成 J K 形成新细胞壁 L Saccharomycescerevisiae的芽殖过程 2 裂殖 借细胞横分裂法繁殖 与细菌类似 如裂殖酵母 进行裂殖的酵母菌种类很少 3 芽裂为芽殖 裂殖的中间类型 母细胞在出芽的同时产生横隔膜 裂殖 芽裂 芽痕和蒂痕 酵母出芽繁殖时 子细胞与母细胞分离 在子 母细胞壁上都会留下痕迹 在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称芽痕 子细胞细胞壁上的位点称蒂痕 由于多重出芽 致使酵母细胞表面有多个小突起 根据酵母细胞表面留下芽痕的数目 就可确定某细胞产生过的芽体数 因而可估计该细胞的菌龄 掷孢子 ballistospore 是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子 外形呈肾状 这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的 孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出 产生掷孢子等无性孢子 二 霉菌的繁殖 一 霉菌的无性繁殖 霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现 霉菌形成的孢子有不同的构造 形状及颜色 是鉴定霉菌的重要依据 霉菌的无性孢子 厚垣孢子 节孢子 孢囊孢子 芽生孢子 分生孢子 1 节孢子 arthrospore 又称粉孢子 菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜 然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节孢子 例 白地霉 厚垣孢子 2 厚垣孢子 Chlamydospore 菌丝中间或顶端细胞原生质浓缩变圆 壁加厚 形成球形或纺缍形厚壁的休眠体 举例 总状毛霉 厚垣孢子的产生 Myceliaandseptum Chlamydospore 3 孢囊孢子 sporangiospore 在孢子囊内形成的孢子叫孢囊孢子 孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成 膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开 膨大细胞的原生质分化成许多小块 每小块可发育成一个孢子 孢囊孢子有两种类型 一种是生鞭毛 能游动的叫游动孢子 如鞭毛菌亚门中的绵霉属 另一种是不生鞭毛 不能游动的叫静孢子 如接合菌亚门中的根霉属 霉菌的静孢子左 毛霉的孢子囊 中 孢子囊壁破裂 露出静孢子 右 囊轴 霉菌的游动孢子 4 分生孢子 Canidinm 在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子 分生孢子有单生 成链或成簇等排列方式 是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子 举例 曲霉 青霉 曲霉 青霉 镰刀霉的大分生孢子 青霉的分生孢子梗顶部 曲霉的分生孢子顶囊部 二 霉菌的有性繁殖 大多数霉菌是单倍体 二倍体仅限于接合子 在霉菌中 有性繁殖不如无性繁殖普遍 有性繁殖多发生在特定的条件下 往往在自然条件下较多 在一般培养基上不常出现 不同的霉菌有性繁殖的方式不同 多数霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞 器官 配子囊或由配子囊产生的配子 雄器和雌器 相互交配 形成有性孢子 常见的有性孢子有卵孢子 接合孢子 子囊孢子和担孢子 a 质配 两个性细胞结合 细胞质融合 成为双核细胞 每个核均含单倍染色体 n n b 核配 两个核融合 成为二倍体接合子核 此时核的染色体数是二倍 2n c 减数分裂 具有双倍体的细胞核经过减数分裂 核中的染色体数目又恢复到单倍体状态 霉菌的有性繁殖过程一般分为三个阶段 即质配 核配和减数分裂 1 卵孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成 2n小型的配子囊称雄器 大型的配子囊称藏卵器 藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团 它相当于高等生物的卵 当雄器与藏卵器配合时 雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器 并与卵球结合 受精卵球生出外壁 发育成卵孢子 如水霉 Saprolegnia 和绵霉 Achlya 2 接合孢子 由菌丝分化成两个形状相同 但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子 如根霉 毛霉 接合孢子的形态 厚壁 粗糙 黑壳 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同 可将接合孢子的形成分为两种情况 同宗配合 Hemothallism 是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝 甚至同一菌丝的分枝相互接触 而形成接合孢子的过程 异宗配合 Heterothallism 是不同菌系的菌丝相遇后 才能形成接合孢子 同宗配合与异宗配合 这两种不同菌系的菌体在形态 大小上一般无区别 但生理上有差别 常用 和 来表示 如果同一种菌系或配子囊为 凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为 接合孢子 异宗接合 同宗接合 3 子囊孢子 真菌的菌丝可分化为产囊器和雄器 二者结合形成子囊 子囊中形成的有性孢子 即子囊孢子 一般为8个 如红曲霉 子囊及子囊孢子的形成过程 钩状形成方式 子囊的形成有两种方式 两个营养细胞直接交配而成 外面无菌丝包裹 从一个特殊的 来自产囊丝的结构上产生子囊 多个子囊外面被菌丝包围形成子实体 称为子囊果 产囊丝向一侧产生钩状突起 一子核进入钩尖后 通过融合与钩柄细胞核配 钩头内二子核完成核配和减数分裂形成子囊孢子 原钩头细胞发育成子囊 子囊果的形状 闭囊壳 Cleistothecium 子囊壳 Perthecium 子囊盘 Apothecium 子囊孢子的形成 担子菌产生有性孢子的担子 在进行有性繁殖时通过菌丝结合产生双核菌丝 在双核菌丝两个核分裂之前产生勾状分枝形成锁状联合 然后双核菌丝顶端膨大形成担子 双核融合 两次减数分裂后产生4个单倍体的核 在担子外长出4个单倍体担孢子 以弹射方式释放孢子 4 担孢子 真菌的菌丝经过特殊分化和有性结合形成担子 再在担子上形成的外生孢子 一般为4个 如蘑菇 香菇 锁状联合 为双核细胞形成分裂产生双核菌丝体的一种特有形式 常发生在菌丝顶端 开始时在细胞上产生突起 并向下弯曲 与下部细胞连接 形如锁状 意义 保证每个菌丝细胞内都含有两个不同性别的核 为进行有性生殖 通过核配形成担子打下基础 几种担孢子 接合菌亚门毛霉 根霉鞭毛菌亚门绵霉子囊菌亚门酵母菌 脉孢菌 赤霉担子菌亚门 参见蕈菌 蘑菇 牛肝菌 灵芝 木耳半知菌亚门曲霉 青霉 木霉 头孢霉 常见的霉菌 四 真菌的类别和代表种 菌物界 黏菌门 真菌门 1 鞭毛菌亚门 2 接合菌亚门 3 子囊菌亚门 4 担子菌亚门 5 半知菌亚门 一 分类地位 真菌各主要类群的特征 1 鞭毛菌亚门 特征 1 菌丝 无隔菌丝 2 无性繁殖 产生游动孢子 3 有性繁殖 卵孢子 4 栖息地 土壤 腐烂植物残体 动物表面 5 代表种 绵霉属 异水霉属 6 生活史 7 病害 水稻绵腐病 某些鱼病 1 营养菌丝2 孢子囊 泡囊4 游动孢子 5 游动孢子休止6 萌发7 藏卵器和雄器 8 质配9 核配10 卵孢子11 萌发 德巴利腐霉 Pythiumdebaryanum 的形态特征和发育循环 鞭毛菌亚门的生活史 2 接合菌亚门 特征 1 菌丝 无隔菌丝 2 无性繁殖 多产生孢囊孢子 也产生分生孢子和节孢子 3 有性繁殖 接合孢子 4 栖息地 土壤 腐烂植物残体 动物表面 5 代表种 毛霉属 腐乳 臭豆腐 根霉属 酒药 酒曲 6 生活史 7 病害 食品腐败 少数寄生的病害 1 毛霉菌丝特征 低等真菌 菌丝发达 繁密 为白色 无隔多核菌丝 为单细胞真菌 菌落蔓延性强 多呈棉絮状 繁殖 无性繁殖 孢囊孢子有性繁殖 接合孢子分布 广泛分布于土壤 空气中 也常见于水果 蔬菜 各类淀粉食物 谷物上 引起霉腐变质 用途 1 生产有机酸 柠檬酸 草酸 2 生产酶制剂 淀粉酶 蛋白酶 3 生产腐乳 豆豉 2 根霉菌丝特征 气生菌丝白色 蓬松 如棉絮状 营养菌丝产生弧形匍匐菌丝 由匍匐菌丝产生假根 繁殖 无性繁殖 孢囊孢子有性繁殖 接合孢子分布 分布于土壤 空气中 常见于淀粉食品上 可引起霉腐变质和水果 蔬菜的腐烂 根霉的用途 4 生产有机酸 乳酸 3 子囊菌亚门 特征 1 菌丝 有隔菌丝 2 无性繁殖 芽殖 裂殖 厚垣孢子 多分生孢子 3 有性繁殖 子囊孢子 4 栖息地 土壤 腐烂植物残体 动物表面 5 代表种 酵母菌 脉孢霉 羊肚菌 冬虫夏草 6 生活史 7 病害 各种植物的白粉病 甘薯黑斑病 小麦赤霉病 苹果腐烂病 苹果黑星病和油菜菌核病 子囊菌的无性繁殖主要是产生分生孢子 而酵母菌及其他少数子囊菌则以芽殖 裂殖为正常繁殖形式 有性繁殖产生子囊孢子 子囊孢子生于子囊内 子囊菌的生活史 五个特点 个体一般以单细胞状态存在多数出芽繁殖 也有的裂殖能发酵糖类产能细胞壁常含有葡聚糖和甘露聚糖喜在含糖量较高 酸度较大的环境中生长 酵母菌 酵母菌是人类应用比较早的微生物 在食品方面 酿酒 制作面包 生产调味品等 在医药方面 生产酵母片 核糖核酸 核黄素 细胞色素C B族维生素 乳糖酶 脂肪酶 氨基酸等 在化工方面 使石油脱蜡 以石油为原料生产柠檬酸等 在农业方面 生产饲料 在生物工程方面 作为基因工程的受体菌 酵母的应用 酵母菌的生活史类型 典型的酵母菌生活史中 既可进行无性生殖 也可进行有性接合和形成子囊孢子 根据两种营养阶段的长短 将酵母菌的生活史分为三种类型 一 单倍体型 二 双倍体型 三 单双倍体型 1 八孢裂殖酵母 2 路得氏酵母 3 啤酒酵母 单双倍体型以啤酒酵母为代表特点 单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖 营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在 在特定条件下进行有性生殖 单倍体和双倍体两个阶段同等重要 形成世代交替 单倍体型以八孢裂殖酵母为代表特点 营养细胞是单倍体 无性繁殖以裂殖方式进行 双倍体细胞不能独立生活 因为双倍体阶段短 一经生成立即减数分裂 双倍体型以路德类酵母为代表特点 营养体为双倍体 不断进行芽殖 双倍体营养阶段长 单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合 单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在 故不能独立生活 特征 1 担子菌是最高等的一类真菌 其有性孢子为担孢子 2 菌丝 有隔菌丝 3 无性繁殖 极少产生无性孢子 4 有性繁殖 担孢子 5 栖息地 土壤 腐烂植物残体 动物表面 6 代表种 大多数蕈菌 蘑菇 平菇 香菇 木耳 灵芝等 7 生活史 8 病害 小麦锈病 玉米黑穗病 4 担子菌亚门 担孢子由空中或地上传播 在适宜的地方长成线状的菌丝 即初生菌丝 第 步 如果两个不同宗系的初生菌丝相遇 第 步 两个宗系的菌丝各伸出一个细胞发生质配 形成一个双核细胞 第 步 通过锁状联合机制形成新的双核细胞 即二生菌丝 第 步 二生菌丝特化形成子实体 第 步 从子实体的菌褶处形成棒状细胞 即担子 第 步 每个担子由两个单倍体的核 经过短暂的双倍体接合子 第 步 紧接着减数分裂形成新的单倍体的担孢子 第 步 担孢子释放 第 步 开始新的生命周期 第 步 指能形成大型肉质子实体的真菌 包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类 担子菌纲的真菌很少进行无性繁殖 蕈菌资源十分丰富 可供食用的种类2000多种 已利用的400种 进行人工栽培的50种 大型真菌 蕈菌 几种常见的羊肚菌 杏鲍菇 白灵菇 茶树菇 鸡腿菇 草菇 蕈菌的发育过程 单核菌丝由担孢子萌发形成的菌丝 其细胞内含有一个细胞核 在整个生活史中占据的时间短 双核菌丝由性别不同的两初生菌丝只进行质配 不进行核配所形成的双核菌丝 具有双核的次生菌丝细胞常以锁状联合的方式来增加细胞的个体 次生菌丝占据生活史的大部分时期 三生菌丝双核菌丝体发育到一定阶段 在一定的环境条件下 又会相互交接聚合起来 形成三生菌丝体 三生菌丝体已高度分化 成为特殊的十分致密的菌丝组织 特化后的三生菌丝形成各种子实体 子实体菌丝束在适宜条件下迅速膨大形成菌蕾 并进一步开伞成熟 担孢子在蕈菌的有性繁殖过程中 双核菌丝的顶端细胞发育成担子 在担子上形成的有性孢子称为担孢子 1 蘑菇子实体2 担孢子3 担孢子萌发生出芽管4 单核菌丝5 双核菌丝6 三生菌丝7 子实体8 子实体膨大 开伞 成熟9 担孢子 蕈菌的发育过程中 菌丝的分化 形成一级菌丝 形成二级菌丝 形成三生菌丝 形成子实体 产生担孢子 5 半知菌亚门 特征 1 菌丝 有隔菌丝 2 无性繁殖 只发现无性阶段 分生孢子 3 有性繁殖 还未发现有性世代 4 栖息地 土壤 腐烂植物残体 动物表面 5 代表种 曲霉 木霉 青霉 头孢霉 镰刀霉等 6 生活史 7 病害 足癣 稻瘟病 棉枯萎病等 半知菌亚门的生活史 壳二孢属 有隔菌丝体上形成分化程度不同的分生孢子梗 梗上形成分生孢子 分生孢子梗丛生或散生