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第二章细胞和基本组织 第一节细胞 第二节基本组织 第一节细胞细胞是人体形态结构 生理功能和生长发育的基本单位 人体细胞大小不一 形态也各种各样 这与其功能以及所处的环境相适应 如血细胞在流动的血液中呈圆形 能收缩的肌细胞呈梭形或者圆梭形 接受刺激的神经细胞有长的突起等 一 细胞的结构及其功能 传统习惯 细胞膜 细胞质 细胞核现代概念 现在 对细胞的基本结构又有了新的认识 提出了细胞包括 三相结构 的概念 膜性体系微纤维体系微球体体系 一 细胞膜 从原始生命物质向细胞进化所获得的重要特征之一 是生命物质外面出现一层膜性结构即细胞膜又称质膜 细胞膜不但是细胞核环境之间的屏障也是细胞和环境之间进行物质交换 信息传递的门户 1 细胞膜的化学组成和分子结构 1 化学组成细胞膜是细胞表面的一层薄膜又称质膜 厚约7 5 10nm 真核细胞的细胞膜主要由脂类和蛋白质组成 还包含少量的糖 糖与蛋白质或脂质结合形成糖蛋白或糖脂 从30年代以来就提出了各种有关膜分子结构的假设 其中得到较多实验事实支持 而目前仍为大多数人所接受的是70年代初期 Singe和Nicholson两位科学家 1972年提出的液态镶嵌模型 fluidmosaicmodel 这一假设的基本内容是 膜的共同结构特点是以液态的脂质双分子层为基架 其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质 后者以 螺旋或球形蛋白质的形式存在 2 细胞膜的分子结构在电镜下细胞膜可以分为三层 即在膜的靠内外两侧各有一条2 5nm的电子致密带 中间夹有一条厚约2 5nm的透明带 总厚度为7 5nm左右 这种结构不仅见于各种细胞的细胞膜 亦见于各种细胞器的膜性结构 如线粒体膜 内质网膜等 因而它被认为是一种细胞中普遍存在的基本结构形式 称为单位膜式生物膜 1 脂质双分子层细胞膜是由脂质双分子层构成的 在膜的脂质中以磷脂类为主 约占70 以上 其次是胆固醇 一般低于30 还有少量属鞘脂类的脂质 膜的脂质分子都是长杆形 它们的一端是亲水性极性团 另一端是疏水性非极性基团 由于水分子排斥作用 形成脂质分子的亲水基团朝向膜内外两边的水溶液 而它们的疏水集团朝向膜内部 脂质的熔点较低这决定了膜中脂质在一般体温条件下是液体的 即膜具有某种程度的流动性 不同细胞或不同来源的膜结构中脂质的成分和含量各有不同 双层分子层的内外两层所含的脂质也不尽相同 2 膜的蛋白质分子嵌入蛋白 结合蛋白 表在蛋白 表面蛋白或周围蛋白 膜蛋白质主要都是镶嵌在脂质双分子层之间的 螺旋或球形结构的蛋白质 它们的亲水端露在膜表面 疏水端则嵌在脂质双分子层与脂质分子的疏水部分连接 有的镶嵌蛋白质贯穿整个脂质双分子层 称为嵌入蛋白 有的蛋白质只附着于脂质双分子层表面 称为周围蛋白或表在蛋白 根据细胞膜蛋白质的不同功能 大致可将其归为几类 与细胞膜的物质转运功能有关的蛋白 如载体 通道和离子泵 与 辨认 和 接受 细胞环境中特异的化学性刺激有关的蛋白通称为受体 属于酶类的膜蛋白 与细胞的免疫功能有关的膜蛋白 此外尚有目前还不确知其具体功能的膜蛋白 A 嵌入蛋白具有许多重要功能 结合蛋白 a转运膜内外物质的载体 通道和离子泵 b有的是接受激素递质和其他活性物质的受体c有的是具有催化作用的酶B 表在蛋白质的功能多和细胞的吞噬作用 吞饮作用 变形运动以及细胞分裂中的细胞膜分割有关 总之 生物膜所有的多种功能 在很大程度上决定于膜内所含的蛋白质 脂质双分子层是液态的 镶嵌其中的蛋白也是可以移动的 但蛋白分子移动一般只是横向的 和脂质双分子层的定向关系不发生改变 这是由于脂质的疏水区和蛋白质的疏水性部分有一定的吸引力之故 3 细胞膜的糖类主要是一些寡糖和多糖链 它们都以共价键的形式和膜内脂质或蛋白质结合 形成糖脂或糖蛋白 这些糖链绝大多数是裸露在膜的外表面一侧的 由于组成这些糖链的单糖在排列顺序上有差异 这就成为细胞特异性的 标志 这些细胞表面的糖链部分有的有抗原性质 例如 由于细胞膜上糖链化学结构不同就使红细胞膜上抗原物质具有不同性质 因而血液也相应的被分为不同的血型 红细胞膜上是A凝集原还是B凝集原其差别仅在于膜糖脂的糖链中一个糖基的不同 在人的ABO血型系统中 总之 液态镶嵌模型 可以概括为 生物膜是以有极性的液态脂质双分子层为基架 其中镶嵌着具有不同分子结构 从而具有不同生理功能的蛋白质 脂质的亲水性端分别朝向膜的内外两侧 疏水性端相互靠近位于膜的内部 膜蛋白质分子镶嵌在脂质双分子层上 有的附着在膜的内或外表面 有的半镶嵌在膜的内或外表面 有的蛋白质侧贯穿整个脂质双分子层 两端暴露在膜的内外两侧 糖和膜上的脂质或蛋白质结合 形成糖脂和糖蛋白 糖脂和糖蛋白的糖链部分 几乎都棵露于膜的外表面 这些糖链可以成为细胞的特异性标志 2 细胞膜的跨膜物质转运功能 重点 1 单纯扩散概念 物质分子总是由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的现象 特点 扩散速率高 无饱和 不依靠特殊膜蛋白质的 帮助 不需另外消耗能量 扩散通量与浓度梯度和膜通透性呈正相关例如 O2 CO2 乙醚和乙醇等少数几种 O2 o O2 i CO2 i CO2 o 2 易化扩散概念 不溶于脂质的或很难溶于脂质的某些物质 如葡萄糖 氨基酸等分子和K Na Ca2 等离子 在一定情况下 也能顺浓度梯度通过细胞膜 但它们是借助于细胞膜结构种的某些特殊蛋白质的帮助而进行的 因此称为易化扩散 一般认为易化扩散至少可分为两种类型 分类 经载体的易化扩散 经通道的易化扩散 经通道的易化扩散 K i K o Na o Na i 经载体的易化扩散 GL AA 载体型 一种是以所谓的载体为中介的易化扩散 葡萄糖 氨基酸顺浓度差通过细胞膜就属于这种 载体是细胞膜上的镶嵌蛋白质 在这种蛋白质分子上有与被运输物质的特异结合点 当载体在膜的一侧与处于高浓度的某一被转运物质结合后 可移向膜的另一侧 然后与被运物质分离 如此反复进行 但详细过程尚不清楚 以载体为中介的易化扩散有如下特征 1 载体蛋白有较高的结构特异性 载体蛋白可选择性的与某物质作特异结合 2 饱和现象 数目有限 3 竞争性抑制 如载体对结构类似的A B两物质都有转运能力 当A转运增加 B物质转运量降低 通道型 另一种是以所谓的 通道 为中介的易化扩散 一些离子如K Na Ca2 等顺着浓度梯度通过细胞膜 就属于这种类型 通道 也是镶嵌在细胞膜上的一种蛋白质 称通道蛋白 简称 通道 K 通道 Na 通道 Ca2 通道 通道的分类 电压依从性通道 电压门控通道 通道的开关决定于膜所在的环境两侧的电位差 化学依从性通道 化学门控通道 通道的开关决定于膜所在的环境中存在化学物质 如递质 激素或药物 的情况 机械门控通道 通道的开放决定于所在膜接受机械性刺激的情况以通道为中介的易化扩散的主要特征 它们的结构和功能状态可以因细胞内外各种理化因素的影响而迅速改变 失活或关闭 开放等 有一定特异性 但没有载体严格 可以处于开放或关闭的不同功能状态 其通透性变化快 易化扩散特点 需依靠特殊膜蛋白质的 帮助 不需另外消耗能量 选择性 特殊膜蛋白质本身有结构特异性 饱和性 结合位点是有限的 竟争性 经同一特殊膜蛋白质转运 浓度和电压依从性 特殊膜蛋白质的变构是有条件的 如化学门控通道 电压门控通道 机械门控通道 单纯扩散和易化扩散的共同点 物质分子或离子都是顺浓度差和顺电位差移动 物质移动所需要的能量来自浓度差所包含的势能 因而当时不需要细胞另外供能 这样的转运方式叫做 被动转运 3 主动转运 概念 主动运转是指细胞膜将物质分子或离子从浓度低的一侧向浓度高的一侧转运的过程 特点 需要消耗能量 能量由分解ATP来提供 依靠特殊膜蛋白质 泵 的 帮助 是逆电 化学梯度进行的例如 Na K Ca2 H I Cl 葡萄糖 氨基酸 最重要且研究较充分的是Na K 的转运 依靠钠泵 Na K 依赖式ATP酶 Na K 泵又称Na K ATPase 简称钠泵 当 Na i K o 时 都可被激活 ATP分解产生能量 将胞内的3个Na 移至胞外和将胞外的2个K 移入胞内 通道转运与钠 钾泵转运模式图 20 30 能量用于钠 钾泵的转运 是组织具有兴奋性的基础 维持 Na o高 K i高原先的不均匀分布状态 2K 泵至细胞内 3Na 泵至细胞外 分解ATP产生能量 当 Na i K o 激活 4 入胞和出胞 出胞 指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程 主要见于细胞的分泌过程 如激素 神经递质消化液的分泌 指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程 分为 吞噬 转运物质为固体 吞饮 转运物质为液体 入胞 分泌物排出 融合处出现裂口 囊泡向质膜内侧移动 膜性结构包被 分泌囊泡 高尔基复合体 粗面内质网合成蛋白性分泌物 出胞 囊泡膜与质膜的某点接触并融合 囊泡的膜成为细胞膜的组成部分 细胞膜上的受体对物质的 辨认 发生特异性结合 复合物 复合物向膜表面的 有被小窝 移动 有被小窝 处的膜凹陷 凹陷膜与细胞膜断离 吞食泡 吞食泡与胞内体的膜性结构相融合 复习思考题1 简述细胞膜物质转运有哪些方式 2 Na K 泵的作用意义 3 在一般生理情况下 每分解一分子ATP 钠泵运转可使 A 2个钠离子移出膜外B 2个钾离子移入膜内C 2个钠离子移出膜外 同时有2个钾离子移入膜内D 3个钠离子移出膜外 同时有2个钾离子移入膜内E 2个钠离子移出膜外 同时有3个钾离子移入膜内 D 4 细胞膜的脂质双分子层是 A 细胞内容物和细胞环境间的屏障B 细胞接受外界和其他细胞影响的门户C 离子进出细胞的通道D 受体的主要成分E 抗原物质5 葡萄糖进入红细胞膜是属于 A 单纯扩散B 主动转运C 易化扩散D 入胞作用E 吞饮 A C 二 细胞质 了解 1 细胞质基质如果把细胞膜和核膜之间的大小不等的结构全部除去 剩下的胶态物质就是细胞质基质 简称基质或胞浆 主要功能 细胞质基质也进行着一定的代谢活动 2 核蛋白体 核糖体 它是由核蛋白体核糖核酸 简称rRNA 和蛋白质构成的椭圆形颗粒小体 主要功能 核蛋白体是细胞内蛋白质合成的主要构造 因此有人喻之为 装配蛋白质的机器 3 内质网内质网是分布在细胞质基质中的膜性管道系统 大小管 泡互相吻合形成网状 内质网膜可与核膜 高尔基复合体膜和细胞膜等相连 这说明整个细胞的膜性结构是互相连接的一个整体 内质网膜表面附着由许多核蛋白体的称为粗面内质网 没有核蛋白体附着的称为滑面内质网 粗面内质网 粗面内质网与蛋白质的合成密切相关 它既是核蛋白体附着的支架 又是运输蛋白质的通道 滑面内质网 其功能比较复杂 例如 肝细胞内的滑面内质网可能与糖原的合成和贮存有关 皮质腺和产生类固醇物质的内分泌腺细胞中 滑面内质网有合成脂类物质的功能 骨骼肌细胞内的滑面内质网又称 肌质网 与骨骼肌细胞的兴奋 收缩耦联机制有关等 4 高尔基体 高尔基复合体 它是由数层重叠的扁平囊泡 若干小泡及大泡三部分组成的膜性结构 主要功能 是与细胞内一些物质的积聚 加工和分泌颗粒的形成密切相关 此外 高尔基体也参与溶酶体酶 的形成 5 线粒体是由内外两层单位膜形成的圆形或椭圆形的囊状结构 主要功能 线粒体中存在着催化物质代谢和能量转化的各种酶和辅酶 因而供能物质 如糖酵解产物丙酮酸 在线粒体内能得到彻底氧化分解 生成更多高能磷酸化合物ATP以备细胞其它生命活动需要 细胞生命活动中所需要能量约有95 来自线粒体 因此 线粒体的主要功能是进行细胞的氧化供能 故有细胞内 动力工厂 之称 6 溶酶体是一种囊状小体 主要功能 溶酶体是细胞内重要的消化器官 除上述细胞质基质和细胞器外 尚有微丝 微管 中心粒等细胞器是由蛋白质构成的丝状和管状结构 它们与其它细胞器的位移 分泌颗粒的运输 微绒毛的收缩以及细胞的运动等功能有密切关系 三 细胞核 所谓细胞核 在形态上只是核物质的集中区域 一般靠近细胞中央部分 在功能上是遗传信息传递的中枢及细胞主要遗传物质的所在地 并控制细胞内蛋白质合成的数量和质量 从而调节细胞的各种生命活动 1 核膜是位于细胞核表面的薄膜 由两层单位膜组成 主要功能 核膜的特殊作用就是把核物质集中在靠近细胞中央的一个区域内 核物质的区域化有利于实现其功能 核膜上还有许多散在的孔 称为核孔 核孔是核与细胞质进行物质交换的孔道 在核内形成的核糖核酸 RNA 可经核孔进入细胞质 2 核仁绝大多数真核细胞的细胞核内部有一个或一个以上的核仁 它通常只出现于间期的细胞核中 在有丝分裂期则消失 核仁的化学成分主要是蛋白质和核酸 主要是核糖核酸 3 染色质和染色体间期细胞核中 能被碱性染料着色的物质即染色质 或称染色质纤维 染色质的基本化学成分是脱氧核糖核酸 简称DNA 和组蛋白 二者结合形成染色质结构的基本单位 核小体 在细胞有丝分裂时 若干核小体构成的染色质纤维反复螺旋 折叠 最后组装成中期染色体 因此 染色质和染色体实际上是同一物质在间期和分裂期的不同形态表现 DNA分子的功能主要有两方面 贮藏 复制和传递遗传信息 控制细胞内蛋白质的合成 详见生物化学 由上可知 细胞各组成部分 简称组分 在结构和功能方面都有各自的特点 但它们又是密切联系 相互依存 相互配合成为统一的整体 从而保证细胞生命活动的正常进行 二 细胞的增殖 了解 细胞各组成部分在不断发展变化的基础上还要不断增殖 产生新细胞以代替衰老死亡和创伤所损失的细胞 这是机体新陈代谢的表现 也是机体不断生长发育 赖以生存和延续种族的基础 细胞以分裂的方式进行增殖 每次分裂后所产生的新细胞必须经过生长增大 才能再分裂 把细胞增殖必须经过生长到分裂的过程称为细胞周期 细胞周期分为 间期和分裂期 一 间期1 DNA合成前期 G1期 细胞内进行着一系列极为复杂的生物合成变化 2 DNA合成期 S期 利用G1期期准备的物质条件完成DNA复制 并合成一定数量的组蛋白 供DNA形成染色体初级结构 3 DNA合成后期 G2期 为细胞分裂准备物质条件 DNA合成终止 二 分裂期 M期 有丝分裂期 1 前期 染色质逐渐凝集形成一定数目和形状的染色体2 中期 染色体高度凝集 形成赤道板3 后期 染色体在着丝点处完全分离 各自成为染色单体4 末期 形成二个子细胞 完成有丝分裂 整个细胞周期是一个动态过程 每个分期相互联系 不可分隔 如细胞周期的某个阶段受到环境因素的干扰时 细胞的增殖则发生障碍 肿瘤细胞的增殖周期也分为G1 S G2 M四个时期 目前人们试图在肿瘤细胞增殖周期的不同阶段 采取不同的治疗措施 例如放射线治疗某些肿瘤就是利用放射线破坏癌细胞DNA的结构与合成 从而抑制癌细胞增殖过程 达到治疗效果 药物秋水仙碱等则可阻止纺锤体的形成 从而抑制癌细胞的分裂 因此 有关细胞增殖的理论和知识对医药临床实践具有指导意义 第二节基本组织 由于细胞的不断增殖 使一个受精卵演变成若干细胞构成有机体 有机体在生长发育过程种 细胞不断地分化而获得各自不同的形态 结构和功能 结构和功能相同的或相似的一些细胞及其周围的细胞间质一起构成组织 人体有四种基本组织 上皮组织结缔组织肌组织 重点 神经组织 一 上皮组织上皮组织由密集的上皮细胞和少量的细胞间质组成 其主要功能是具有保护 分泌 吸收和排泄等功能 单层扁平上皮 单层立方上皮 单层柱状上皮1 被覆上皮 假复层纤毛柱状上皮 复层扁平上皮 变移上皮2 腺上皮3 细胞间连接 紧密连接 中间连接和桥粒 二 结缔组织 了解 一 结缔组织的一般特点细胞间质 基质 纤维 组织液 细胞组成 分布广泛形态多样 如韧带 血液 骨和软骨 起连接 支持 营养 保护等功能 二 各类结缔组织的结构和功能疏松结缔组织 致密结缔组织 脂肪组织 网状结缔组织 软骨 骨 血液 三 肌组织 一 骨骼肌骨骼肌的基本组成成分是骨骼肌纤维 一般来说是随意肌 接受躯体神经支配产生舒张和收缩 以完成各种躯体运动 其纤维呈细长圆柱形 它是一种多核细胞 细胞核多达100 200个 在肌纤维的纵切面上呈现明暗相间的横纹 因此骨骼肌又称为横纹肌 肌原纤维 一条中有上千条肌原纤维 粗 细肌丝组成 明带 I带 Z线暗带 A带 H带中色深的中线为M线 肌小节 相临Z线的肌原纤维 1 2I A 1 2I 1 5 3 5 2 0 2 2 M线对粗肌丝固定 Z线对细肌丝固定 1 肌原纤维和肌小节肌原纤维是具有收缩功能的结构单位 由许多肌丝 粗肌丝和细肌丝 组成 用电镜观察发现 每个纤维都包含大量的直径1 2 m的纤维状结构 称为肌原纤维 由肌丝组成 它们平行排列纵贯肌纤维全长 在一个细胞中可达上千条之多 每条肌原纤维全长都呈现规则的明暗交替 分别称为明带和暗带 而且平行的各肌原纤维之间 明暗带又都分布在同一水平上 因此骨骼肌又称为横纹肌 在切片纵切面上观察横纹着色浅的地方称为明带或I带 着色深的地方称为暗带或A带 暗带中部有色淡的地方称为H带 在H带的中部有深色的中线称为M线 明带的中部有色深的间线称为Z线 相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌小节 是肌肉收缩和舒张的最基本单位 每个肌小节是由1 2I带 A带 1 2I带组成 每条肌原纤维由若干个肌小节组成 肌小节与肌小节之间以Z线为界 每个肌小节明带在两端暗带在中间 明带内只有细肌丝 暗带中两种肌丝都有 细肌丝一端固定在z线上 另一端伸入暗带的粗肌丝之间 粗 细 1 3的比例排列在暗带中 两种肌丝在肌小节的这种规则排列以及它们的分子结构及其特性是肌纤维收缩功能的结构基础 骨骼肌结构示意图 2 肌管系统 是与肌纤维收缩功能密切相关的另一重要结构 它是由凹入肌细胞的肌膜和肌质网 滑面内质网 组成 肌膜凹入肌细胞内部 形成小管 穿行于肌原纤维之间 其走向和肌原纤维相垂直称为横管 T管 肌原纤维周围还包绕有另一组肌管系统即肌质网 它们和肌原纤维平
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