植物的水分代谢.doc

植物的水分代谢概念植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。水是生命的摇篮，水利是农业的命脉，水是命、肥是劲，有收无收在于水、收多收少在于肥。第一节植物对水分的需要一、植物的含水量7090植物不同含水量不同：水生陆生草本木本植物生存环境不同，含水量不同湿处大于干处 同一植物，不同的器官含水量不同：幼嫩器官高于种子、茎等老器官。二、水在植物生活中的作用1 、原生质成分：占70%-90%。自由水与束缚水2、反应的原料：光合、呼吸、各种水解、化合反应。3、反应的介质：物质溶解于水中，及各物质运输需水。4 、保持挺立状态：植株被水饱和，植株处在伸张状态，有利于新陈代谢。5、调节体温及平衡生态：水的比热、汽化热大，温度变化小，植物生存环境稳定。水能调肥。三、植物体内水分存在的状态水分在植物体内通常呈束缚水和自由水两种状态。由于原生质胶体是由蛋白质等大分子化合物组成，其表面带有很多亲水基团(如NHl、0)c)H等)，所以能吸附水分子。那些与原生质胶粒紧密结合而不能自由移动的水分子称为束缚水；而未与原生质胶粒相结合能自由移动的水则称为自由水。自由水参与生理生化反应，而束缚水则不能。所以当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物代谢旺盛，生长较快；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢减弱，生长减慢，但抗逆性相应增强。第二节植物细胞对水分吸收、吸收方式：吸胀作用和渗透作用，代谢性吸水。渗透性吸水是植物细胞吸水的主要方式。二、吸水机理：（一）水势及含水体系水势的构成、水势的概念水是物质，物质是具有能量的。水的流动可以做功。自由能水本身所具有的做功的能力。水势单位体积水所具有的自由能。用w表示，单位为压力单位：大气压=1.01310 帕斯卡。巴0.987大气压MPa常温常压下，纯水的w。2、含水体系水势的构成 若为溶液则水势受三 因素的影响：溶质（S）、衬质（M）、压力（P）及温度的影响可表示为：w=s + p +m（25度1大气压下）。因为溶质、衬质使溶液水势降底，所以一般为负值。 水流动的方向：从高水势低水势s是溶质势，P是压力势，m是衬质势。(1)溶质势s指由于溶质的存在而使体系水势降低的值。在标准压力下，溶液的水势就等于其溶质势。溶液浓度越大，溶质势越低，数值也会越小，据测定，草本植物细胞的溶质势约在-1-2 MPa。在渗透系统中，溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为渗透势，溶质势越小，其吸水能力就越大，反之越小。(2)压力势p 当细胞吸水而发生膨胀时，对细胞壁产生一种压力叫膨压，与此同时由于细胞壁有限的弹性，对内产牛一种反压力，叫壁压，两者大小相等，方向相反。壁压会提高细胞内水的自由能而提高水势，同时能限制外来水分的进入。这种由于压力的存在而使水势改变的值叫压力势。它是正值。一般草本植物叶细胞的压力势在晴天下午约为31055l05Pa，晚上可达15105Pa。在特殊情况下，压力势会等于零或为负值，例如初始质壁分离时，压力势是零，剧烈蒸腾时，压力势会呈负值。(3)衬质势m由于衬质具有吸附水分子而使水的自由能降低的作用，因此可使水势变小：这种由于衬质的存在而使水势降低的值称为衬质势。它也是负值。具有液泡的细胞，其衬质势很小，常省略不计，上述公式可简化为：w=s + p。（二）、植物细胞的吸水机理 、有液泡的细胞：渗透作用吸水 s =液泡溶质势；p =细胞壁反压；m = 0。 当细胞处在纯水中时：细胞 水 ；细胞吸水。 当细胞处在溶液中时 有三种情况：细胞 水 ：细胞失水，若失水过多，由于原生质膜的弹性细胞壁的弹性，就会出现质壁分离现象，时间一久，细胞会死亡。若及时置细胞再入高水势溶液中，则呈现质壁分离复原现象，细胞活性恢复。（2）无液胞细胞的吸水方式：吸胀作用吸水 s = 0 ；p = 0 ；w = m 。衬质势一般很大，干种子可达-100MPa（1巴=0.976大气压），不是生命的特征，如根尖、茎尖、形成层及种子细胞。（3）植物细胞间水流动方向 从高水势细胞流向低水势细胞。第三节植物根系对水分的吸收及运输一、植物根系对水分的吸收（一）吸水部位是根尖根先端至长根毛的部位。主要部位；根毛区。原因有大量的根毛，吸收面积大；有了输导组织，水分输送快。生产上移栽要注意保护根毛。（二）根系吸水的机理是由于土壤和水之间存在水势差，且土壤中的水势要比植物根细胞中高。水势差产生的机理：1、根的生理代谢活动产生水势差（1）水势差的产生：根内皮层细胞由于凯氏带的存在具有半透膜的功能，它把内皮层内、外分成二个体系，形成一个渗透系统。活的根系通过呼吸产生的能量，把土壤中的营养离子逆浓度梯度从内皮层外主动转运到内皮层内，造成内皮层以内水势比皮层及土壤水势低，便形成了水势差。随离子的不断上升，便形成了从土壤根导管茎叶大气由高到低的水势差。根压由根的代谢活动产生地把植物体内液体压上地上部的力量。主动吸水由根压引起的根系吸水过程称为主动吸水。（2）根压产生的生理现象伤流：植物近地面的茎折断或受伤后，伤口不断流出汁液的现象。葡萄、瓜类等。葡萄修剪不能过早也不能过晚。吐水：从植物叶片的尖端或边缘水孔溢出水滴的现象。一般发生在温度温和，空气湿度大而蒸发量少的清晨。如夏季的早晨。2、植物的蒸腾作用产生水势差（1）水势差的产生：由于植物体表面细胞水分的散失，使植物体表面细胞水势低于内部细胞，便依次向内吸水，就形成了从大气叶茎根导管土壤由低到高的水势差。最终是水被动的从土壤进入植物体。蒸腾拉力由蒸腾作用产生的把植物体内的液体拉上地上部的力量。被动吸水由蒸腾拉力引起的根吸水过程，称被动吸水。（2）蒸腾作用产生的生理现象植物地上部器官与根分离后，可以浸插在水或水溶液中生存。长成的植株主要以被动吸水为主；无蒸腾条件或叶面积少的植株才以主动吸水为主。（三）影响根系吸水的土壤条件1、土壤水分土壤含水量高，水势高，根易得到水分，生产上应保持土壤水势大于植物细胞水势。萎蔫植物细胞由于缺水而引起的茎叶下垂现象。暂时萎蔫由于蒸腾失水大于根吸水所引起的植物萎蔫。永久萎蔫由于土壤缺水而引起的植物萎蔫。所以夏季的中午，植物叶片萎蔫，若下午又恢复正常，是暂时萎蔫。若傍晚不能恢复，则为永久萎蔫，应及时灌溉。2、土壤温度在适宜的温度范围内，根吸水量与温度成正比。温度过高过低都降低吸水。温度过低：水和原生质的粘度增加，根吸水的阻力加大。根呼吸弱，能量产生少，主动吸水能力降低。时间一长，根系生长弱，吸水面积减少。生产上夏天的中午不能浇水。中午浇水易造成植物落叶。温度过高：根易老化；细胞内酶钝化，代谢失调。生产上通过浇水来降温。3、土壤通气状况土壤通气状况好：能促进根呼吸和根的生长，从而促进根对水的吸收。若通气不良：根压低；易造成根的无氧呼吸产生酒精等有毒物质腐烂根系；这些都降低根对水的吸收。土壤板结和土壤涝害都易引起土壤缺氧。生产上要注意施用有机肥改善土壤的结构，及时松土，雨后及时排水。4、土壤溶液浓度在适宜的浓度范围内，与根吸水量成反比。过高：水势低，当低于根细胞的水势，易引起质壁分离现象，时间一久细胞死亡。引起烧苗现象。过低：植株徒长生产上，要少施勤施。二、水分在植物体内的运输（一）运输途径共质体组成植物体的原生质是一个整体称共质体。质外体组成植物体的细胞质膜以外的物质和空间称质外体。液泡是独立的，不连续的，是调节植物渗透压的。水分在植物体内的运输主要是经过质外体。而水分进入共质体一般是由于代谢需水。具体表现在：土壤根毛皮层内皮层中柱鞘根木质部茎、叶木质部叶肉细胞气孔大气形成：土壤植物大气连续体称（二）水分沿导管上升的机理、水分上升的动力根压和蒸腾拉力。根压在0.2MPa左右,能是水分上升20.4m；蒸腾拉力3 MPa至4MPa。在这二种力的作用下，水可以升的很高。2、水柱是连续不断的因为水分子有强的内聚力；管壁对水分子有强大的吸附力。这二种力量之和足以克服水的重量所产生的张力，从而使水分连续不断的上升。若有气泡阻隔导管，水分也可经纹孔绕道其它导管运行。而且部分木质部导管输送的水分也可满足植物的需要。 植物的蒸腾作用、作物的水分平衡及合理灌溉的生理基础第四节植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的概念、意义及生理指标（一）蒸腾作用的概念植物体内的水分以气态的方式散失到大气中去的过程，称蒸腾作用。植物一生中要吸收大量的水分，只有1.5%2%的水分是植物生理需水。绝大部分水分是被蒸腾掉。蒸腾作用与一般的水面蒸腾不同，它受到植物生理活动和植物本身构造的调控。（二）蒸腾作用的意义1、蒸腾作用能产生蒸腾拉力。促进水分及养分的吸收、运输及在植物体内分布。2、蒸腾作用能降低植物体温。以蒸腾的方式带走太阳辐射的热量，避免植物灼伤，3、蒸腾作用能促进植物与外界的气体交换。（三）、蒸腾作用的生理指标、蒸腾强度：单位时间、单位面积（质量）植物通过蒸腾作用所散失的水的量。单位一般为：g、。质量用g干重（或100g鲜重）。白天一般15250g。2、蒸腾效率：植物蒸腾掉千克水所形成的干物质克数。一般为到8g左右。3、蒸腾系数（需水量）：植物形成一克干物质所需蒸腾掉水的克数，一般是125到1000g之间。数值小，表示植物抗旱能力强、水利用率高。如西瓜为600、小麦为513、玉米为368、高梁为322。二、蒸腾作用的方式及植物对蒸腾作用的调节（一）蒸腾作用的方式植物体的幼嫩器官表面及具有通气结构的部位都能蒸发水分。但对长成的植物体而言，主要以叶片为主。叶片蒸腾有二种：角质蒸腾气孔蒸腾气孔蒸腾是蒸腾的主要方式。（二）植物对蒸腾作用的调节植物在长期的进化过程中，结构上形成了气孔、角质层等特殊结构；生理上出现了降低细胞水势来抵抗蒸腾失水的功能。代谢过程上产生了途径。、气孔调节气孔是植物体水蒸汽和气体交换的主要通道。它的大小、数目、分布及开闭状态对蒸腾作用影响极大。（1）气孔的大小、数目及分布因植物的不同及生存环境不同而不同。气孔一般长730微米，为0.46纳米，2为0.54纳米。纳米10米10-3微米。气孔数目一般很多，但面积甚小，完全开张时一般只占叶面积的2。植物不同，生存环境不同，上下面的气孔分布及数目不同。（2）气孔蒸腾特点及开闭的调节机制特点：边缘效应-气孔蒸腾量不与气孔面积成正比，而与其周长成正比。气孔半径小时，周长面积比值越大，蒸发量越大。比同面积自由水面高几十至近百倍。开闭调节：是由保卫细胞的水势变化引起的。水势高，气孔开；水势低，气孔闭。关于水势的调节有二种假说：泵假说：照光或低时，细胞升高，水势降低，细胞吸水而气孔张开；黑暗或使用脱落酸时，细胞内降低，水势升高，细胞失掉水分气孔关闭。苹果酸代谢学说：光下，光合产物淀粉形成苹果酸，苹果酸产生的与外界的交换，使细胞内积累，同时苹果酸根也累积，二者都使细胞水势降低，从而细胞吸水而气孔张开。暗中，该过程逆转。淀粉与苹果酸之间量的关系，控制着气孔的开闭。2、影响气孔开闭的环境因素（1）光能升高细胞内苹果酸、含量，促进气孔开。暗中，则相反。但过强，保卫细胞由于缺水而关闭。（2）与气孔开度成反比。主要是由于使膜透性加大，降低引起。（3）温度在1030度范围内，与温度成正比，超出此范围则相反。（4）水分含水充足，气孔开；但植物体内水分过多，则表皮细胞充水挤压保卫细胞而使细胞关闭。（5）植物激素生长素和细胞分裂素促使气孔开；脱落酸促细胞关闭。三、影响植物蒸腾作用的环境因素1、温度 在一定范围内温度升高蒸腾加快，因为在较温暖的环境中，水分子汽化及扩散加快。2、大气湿度 大气湿度对蒸腾的强弱影响极大。大气湿度愈小，叶内外蒸汽压差很大，叶内水分子很容易扩散到大气中去，蒸腾愈快。反之，大气湿度大，叶内外蒸汽压差小，蒸腾受抑制。3、光照 光照加强，蒸腾加快，因为光可促进气孔的开放，并提高大气与叶面的温度，加速水分的扩散。4、风 风对蒸腾的影响比较复杂，微风能把叶面附近的水汽吹散，并摇动枝叶，加快了叶内水分子向外扩散，从而促进了蒸腾，但强风会使气孔关闭和降低叶温，则减弱蒸腾。5、土壤条件 因植物地上部的蒸腾与根系吸水有密切关系，因此各种影响根系吸水的土壤条件，如土壤温度、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接的影响蒸腾作用。总之，影响蒸腾作用的环境因素是多方面的，且各因素之间还相互联系和相互影响。如光影响着温度，温度影响着湿度等德才等等。但在一般自然条件下，光是影响蒸腾作用的主导因子。蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件所决定的。天气晴朗、气温不太高、水分供应充分的日子里，随光照强度的加大和温度的升高，蒸腾随之增强，在中午12时至下午2时达到高峰，随着光照逐渐减弱，蒸腾下降，以至接近停止。一般蒸腾速率的周期性与光强日变化基本一致。第五节 作物的水分平衡及合理灌溉的生理基础一、植物的水分平衡在正常情况下，植物一方面蒸腾失水，同时不断地从土壤中吸收水分；这样就在植物生命活动中形成了吸水与失水的连续运动过程。一般把植物吸水、三者的和谐动态关系叫做水分平衡。植物体内的水分平衡是有条件的、暂时的和相对的，而不平衡是经常的和绝对的。有三种情况：1、吸水用水+失水；植物体内水分过饱和，营养生长过旺，抑制生殖生长2、 吸水用水+失水：植物体内水分亏缺，抑制营养生长、生殖生长，植物早衰3、 吸水=用水+失水：是一种理想状态，最有利于植物的生长。合理灌溉：用尽量少的水，获得最大的经济效益。二、作物的需水规律1、不同作物对水分的需要量也不同。不同作物对水分的需要情况，因作物种类有很大差异。需水量有差异2、同一作物，在不同发育期对水分的需水量也不相同。3、作物的需水临界期植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的水分临界期。例如小麦，以其对水分的需要来划分，整个生长发育阶段可分为五个时期：第一个时期是从种子萌发到分蘖前期。这个时期主要进行营养生长，特别是根系发育快，蒸腾面积小，植物耗水量少；第二个时期是从分蘖末期至抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期)。这一时期小穗分化，茎、叶、穗开始迅速发育，叶面积快速增大，代谢亦较旺盛，消耗水量最多。如果缺水，小穗分化不良，茎生长受阻，矮小，产量低。小麦第一个水分临界期是花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段。第三个时期是从抽穗到开始灌浆。这一时期叶面积扩大基本结束，主要进行受精、种子胚胎发育和生长。如果供水不足，上部叶因蒸腾强烈，开始从下部叶或花器官夺取水分，引起受精受阻，种胚发育不良，导致产量下降。第四个时期是从开始灌浆至乳熟末期。此时主要进行光合产物的运输与分配，若缺水，有机物运输受阻，造成灌浆困难，旗叶早衰，籽粒瘦小，产量低。所以此期是小麦的第二个水分临界期。第五个时期是从乳熟未期到完熟期 灌浆过程已结束，种子失去大部分水，逐渐风干，植物枯萎，已不需供水。其它。玉米水分临界期在开花至乳熟期；高梁在抽花序到灌浆期；豆类、荞麦和花生在开花期；水稻在花粉母细胞形成期和灌浆期。三、合理灌溉的指标 （一）土壤含水量指标 农业生产上有时是根据土壤含水量来进行灌溉，即根据土壤墒情决定是否需要灌水