吉大论文封面.doc

植物营养研究法作业 题 目： 姓 名：学 号：指导老师：学 院：学院专 业：大气CO2体积分数升高对植物N素吸收的影响魏昆鹏吉林大学植物科学学院 130062 吉林 长春摘要：从影响植物N素吸收的因素来看，大气CO2体积分数升高条件下植物净光合作用增强，碳同化产物增多，利于改善N素吸收的能量和物质基础；植物根系生长增强，生物量增多且空间分布加大，有利于N素吸收；但土壤有效N供应能力的变化存在增强和减弱两种观点。从植物N素吸收的实际情况来看，大气CO2体积分数升高条件下植物N吸收总量并未增加，植物体内N质量分数普遍降低，某些种类植物N吸收形态也发生了改变。因此要阐明大气CO2体积分数升高对植物N素吸收的影响机制，必须探明土壤有效N供应能力的变化：CO2体积分数升高条件下N矿化作用是否增强，微生物和植物间是否存在对有效N的竞争，此外，CO2体积分数升高条件下植物根系形态特征变化和N素吸收（包括主动和被动吸收）的生理机制及其与环境因素的关系也值得进一步研究。由于人为活动的影响，大气CO2体积分数持续升高，预计到21世纪末期将会达到700106左右1。大气CO2体积分数升高不但会对全球气候和整个人类生存环境产生重大影响，而且会影响到植物生长发育和生理过程。各国科学家开始着手从各方面研究CO2体积分数升高对陆地生态系统的影响。目前对CO 2体积分数升高系统中植物N素营养的研究仍处于初始阶段，已有的研究结果表明大气CO2体积分数升高会影响到植物对N素的吸收和利用。1 CO2体积分数升高对影响植物N吸收的因素的影响1.1 土壤N供应到目前为止，CO2体积分数升高对土壤有效N供应的影响仍无定论。首先，CO2体积分数升高常导致植物残体w(C)/w(N)升高从而抑制其降解和N的矿化2，但也有人认为降解速率不一定下降3，或与品种有关4，甚至会加快5, 6。其次，CO2体积分数升高也可能通过改变土壤水分状况7和酶活性8进而直接影响C和N的矿化9。另外，CO2体积分数升高条件下进入土壤的可溶态C增多6, 10，使土壤微生物的数量和活性提高11, 12，可能加速了土壤中有机物的分解和N矿化而利于植物吸收N6, 10，也可能导致土壤有效N固定的加强，与植物产生对有效N的竞争1315，或与土壤N营养状态有关，只是在土壤N养分缺乏时才与某些品种的植物产生竞争16。还有人认为土壤微生物的改变并不足以造成与植物之间对有效N的竞争17，或CO2体积分数升高并不影响土壤N的有效性18。Schineider等19还发现高体积分数CO2处理增强了高N水平的土壤中的N特别是土壤有机质N（包括被固定后重新释出的肥料N）的活化作用，使土壤N有效性增强，但在低N水平土壤中未观察到同样的现象，也说明CO2体积分数升高对土壤有效N供应的影响受土壤本身的N营养状况制约。但要阐明CO2体积分数升高对植物N素营养的影响，进一步研究CO2体积分数升高条件下土壤N有效性和供应强度的变化无疑是必要而且关键的。1.2 植物N吸收、同化的能量和物质基础在CO2体积分数升高的条件下，植物净光合作用增强2022，植物体内碳同化产物含量增加，植物叶片中水溶物浓度或总非组织性碳水化合物的浓度增加16, 2325，由此意味着呼吸底物和在N同化过程中用以合成氨基酸的碳骨架增加，这对于植物吸收和同化N无疑是有利的。但到目前为止，尽管有试验证明CO2体积分数升高条件下植物的根际呼吸（root + soil）增强6, 26，植物的原位根系呼吸是否加强，能量状态是否改善，以及由此对N的吸收有何影响仍少有报道，需进一步研究。另一方面，植物残体和根际C状态的提高利于提供能源供植物从环境中获取更多的N（通过共生固氮，减少从生态环境中的损失或增加对干、湿沉降的N的吸收等方式）27，Penuelas和Estiarte的试验也已初步证明了这种说法28。从这个角度看，CO2体积分数升高条件下进入土壤的C增多（根系残体和根系分泌物等）6, 10可能有利于植物对N的吸收。1.3 植物根量生长、形态及分布在CO2体积分数升高的农业和自然生态系统中，增大的根量是植物固定更多C的一个重要的库17。CO2体积分数升高通常导致根冠比加大，Rogers综合分析了近期62份CO2体积分数升高系统中植物根冠比的研究报告中的264个观测数据，得出59.5%研究中根冠比加大，37.5%下降，3.0%未变29；另外，CO2体积分数升高条件下植物根系分枝增多，根长密度、根干质量尤其是细根干质量增大10, 3035；根系生长率、根体积和根系分布范围扩大36，利于植物更充分地利用土壤中的水分33, 37和矿质营养25, 35。而且，根据植株整体C和矿质营养的平衡模型，高CO2体积分数条件下植株体内最充足的资源C会以利于获取最缺少的资源矿质营养特别是N的方式分配38。因此，我们有理由相信，在CO2体积分数升高系统中植物根量的增大，分布的改变等一系列变化可能正是植物为了获取更多的矿质营养尤其是N而做出的调整，反过来这样的调整也必然会利于植物对N等营养元素的吸收。2 CO2体积分数升高系统中植物的N吸收2.1 N吸收总量早期研究显示，CO2体积分数升高时，植物生长量的增加并不意味着N吸收总量的增加。非豆科植物在水分和N素充足的条件下，N吸收总量平均变化值基本上为零，即生物量的增加与N质量分数的减少大体上是相互抵消的20；Gorissen等研究了3种多年生牧草在CO2体积分数升高条件下对15N的吸收和植物-土壤系统中N的动态变化得出：3种牧草N吸收总量均不受CO2体积分数升高的影响17；CO2体积分数升高提高了水稻N吸收总量，但与对照CO2条件下的对照无统计显著性30；在两个施N水平下，CO2体积分数升高均未使植株lolium perenne的N吸收总量显著改变6；Hocking和Meyer（1991）发现小麦N吸收总量增加39；李伏生等的研究却发现CO2体积分数升高使小麦N吸收总量下降，但随施N量增加降低的程度减小40。Prior等报道棉花N吸收总量增加约20%41；Hungate 认为CO2体积分数升高对植物N吸收总量的影响随植物品种不同而不同16。Bassirirad等研究也发现，CO2体积分数升高使火炬松loblolly pine幼苗N吸收总量显著增加，而对美国黄松ponderosa pine却没有影响32。对于豆类植物和紫花苜蓿，当接种有效的共生固氮菌时，Lscher等发现无论高N还是低N处理，N吸收总量都有30%增加；相反，若接种无效固氮菌，其反应与非豆科植物相似42。上述研究结果的多样性可能是由于各试验所处的环境条件、植物品种、栽植方式和营养状态等不同造成的。因此，仅就目前的能够获得的结果来看，还不足以对CO2体积分数升高对植物N吸收总量的影响下定论。2.2 N质量分数C3植物对CO2体积分数升高的一个普遍反应即为生长量增加，伴随着组织中营养元素尤其是N质量分数的下降43。Cotrufo对378个观测数据综合分析得到CO2体积分数倍增使不同植物不同器官的N质量分数由下降60%到上升50%；但整株植物N质量分数平均下降14%；根N质量分数平均降幅小于叶，为9%44。McGuire发现CO2体积分数倍增使树木整体N质量分数降低15%45。Wand等对多篇文献中的数据做变位分析（Meta-analysis），结果表明，在无外界环境条件胁迫时，CO2体积分数升高使野生C3和C4类禾本科植物叶N质量分数分别下降11%和3%，Curtis和Wang等对文献中木本植物的观测数据进行了变位分析，发现叶N质量分数减少9%（CO2体积分数依比例换算成在550106时的数字）20。到目前为止，对CO2体积分数升高条件下植物组织N质量分数下降的解释有以下几种。稀释效应。即CO2体积分数升高条件下，植物生长加快，非结构碳同化产物累积和/或C基次生代谢物增多造成N质量分数下降46, 47。但这种说法并不能解释为什么小麦叶N质量分数无论以总干物质量、结构物质的量还是叶面积为基础计算都是下降的48。还有试验证明尽管有大量碳同化产物的累积，叶鞘N质量分数并未下降49。也有人认为N吸收减少是导致植株N质量分数降低的原因5。植物体内N分配改变的结果。有试验证明，在CO2体积分数升高条件下由叶向根重新分配的N增多，因此根N质量分数下降幅度比地上部分小39, 50，在另一个研究CO2体积分数升高对沙袋鼠草Danthonia richardsonii影响的长期试验中也有同样的现象，但这显然只是一个次要作用47。是CO2体积分数升高条件下植物的N利用效率提高的结果。有研究证明高CO2体积分数条件下春小麦(甘肃定西8654)N利用效率提高，小麦、棉花和水稻(Oryza sativa，L.cv.Jarrah)等达到最大生长和最高光合速率的需N量下降40, 51, 49，甚至黑麦草(Lolium perenne)在Rubisco含量下降40%的情况下仍可保持正常光合速率52。但也有相反证据表明Rubisco水平对N利用率几乎无影响；或者，对水稻来说，人们所观察到的单位叶干质量Rubisco含量在CO2体积分数升高条件下的降低不是叶N质量分数下降的因，而是果47。Daepp的长期试验发现连续6年高施N使植物产量和相对CO2响应百分数(relative CO2 response%)持续上升53; 在另一个连续10年的FACE试验中，Schineider等19也发现在高N水平下植物对高CO2体积分数的响应百分数由1993年的7%持续上升到2003年的32%，而且植物中来源于土壤有机质的N（包括固定后重新释出的肥料N）持续增加，但低N水平下则没有这样的现象；似乎又说明大气CO2体积分数升高条件下植物对N的需求并未降低，而是增多。蒸腾效应。CO2体积分数升高条件下，植物气孔导度减少，蒸腾速率降低，由此人们推测单位干物质的养分输送必然下降，从而引起N质量分数的下降54。Ferretti等用稳定同位素示踪法研究CO2体积分数升高对草地蒸腾蒸发量的影响，结果表明土壤水分状况的提高主要源于生物量提高，遮蔽作用引起蒸发量降低。CO2体积分数升高时单位叶面积蒸腾减弱，蒸腾利用率显著增加，但由于生物量的增加，总蒸腾量未见减少7。因此，蒸腾效应对植物N吸收的影响到底有多大，仍需要进一步研究。2.3 N吸收形态到目前为止，CO2体积分数升高对根系吸收营养元素的生理过程直接影响的研究仅有很少的报道。BassiriRad等研究了火炬松Loblolly和美国黄松Pimus ponderosa Dougl.幼苗根系对NH4+和NO3-的吸收，发现CO2体积分数升高使二者对NO3-的吸收量都显著增加，而对NH4+吸收量只有后者表现出显著降低32, 55；在他们的另一个试验中发现CO2体积分数升高使C4牧草Bouteloua对NO3-的吸收速率提高了一倍多，而使C3灌木Larrea tridentate降低达55%，另一种灌木Prosopis glandulosa没有影响43。Van der Merwe等发现根际CO2体积分数升高使水培番茄Lycopersicon esculentum L. Miu. Cv. F144对NO3-吸收量增加30%，而对NH4+吸收的影响不大56。还有试验表明CO2体积分数倍增促进了红槭树Acer rubrum的根对NO3-的吸收，而对同样条件下的甘汁槭树Acer saccharum、大豆glycine max和高粱Sorghum bicolor无明显影响57。除植物的种类之外，在CO2体积分数升高条件下植物N吸收形态的变化可能与以下两个因素有关：植物体特别是根系的能量状态。因为NO3-的吸收和同化对植物的能量状态比NH4+敏感58，能量状态的改善无疑有利于NO3-的吸收和同化。大气CO2体积分数升高条件下植物体内呼吸底物的增参考文献：1 WATSON R T, RODHE H, OESCHEGER H. Greenhouse gases and aerosols A. In: HOUGHTON J T, JENKINS G J, EPHRANUMS J J, et al. Climate: the IPCC scientific assessmentC. Cambridge: Cambridge University Press, 1990: 1-40.2 BERTSON G M, BAZZAZ F A. Belowground positive and negative feedbacks on CO2 growth enhancementJ. Plant and Soil, 1996, 187: 119-131.3 ROSS D J, TATE K R, NEWTON P C D, et al. Decomposability of C3 and C4 grass litter sampled under different concentrations of atmospheric carbon dioxide at a natural CO2 spring J. Plant and Soil, 2002, 240: 275-286.4 FRANK V M, HUNGATE B A, CHAPIN F S III, et al. Decomposition of litter produced under elevated CO2: Dependencies on plant species and nutrient supplyJ. Biogeochemistry, 1996, 36: 223-237.5 TAYLOR J, BALL A S. The effect of plant material grown under elevated CO2 on soil respiratory activity J. Plant and Soil, 1994, 162: 315-318.6 VAN GINKEL J H, GORISSEN A, VAN VEEN J A. Carbon and nitrogen allocation in lolium perenne in response to elevated atmospheric CO2 with emphasis on soil carbon dynamicsJ. Plant and Soil, 1997, 188: 299-308.7 FERRETTI D F, PENDALL E, MORGAN J A, et al. Partitioning evapotranspiration fluxes from a Colorada gra