锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖代谢的影响.doc

冷天利等：锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖代谢的影响 1091锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖代谢的影响冷天利1，蒋小军1，杨远祥1，王恒1，何传云21. 四川农业大学资源环境学院，四川 雅安 625014；2. 四川农业大学生命理学院，四川 雅安 625014摘要：植物具有逐步适应逆境的能力，在不同生育期对逆境的适应程度不同。可溶性糖是植物碳代谢的主要物质之一，与植物的抗性有密切关系。通过盆栽试验，研究了锌铬复合污染下，在水稻（Oryza sativa L.）不同生育期，水稻根系可溶性糖的代谢。结果表明，随着土壤中锌、铬质量分数的增加，在水稻不同生育期，其根干质量及地上部分干质量均呈降低的趋势，而根冠比呈现一定的升高趋势；水稻根系可溶性糖含量呈升高的趋势。偏相关分析表明，在水稻不同生育期，土壤中锌、铬质量分数与水稻根系可溶性糖含量均呈显著或极显著的偏相关关系。锌在水稻孕穗期及灌浆结实期对水稻根系可溶性糖含量的作用均大于铬，在分蘖期小于铬。这表明在重金属胁迫下，水稻通过增加其根系中可溶性糖含量来协调源流库的关系，从而提高自身对锌铬复合污染的生态适应能力。关键词：锌铬复合污染；水稻（Oryza sativa L.）根系；不同生育期；可溶性糖代谢中图分类号：X171.5 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）04-1088-04水稻（Oryza sativa L.）是我国的主要粮食作物之一。近年来，随着我国工农业的发展，农田土壤环境受到重金属污染。研究表明，重金属污染下，水稻的生长受到抑制，表现在其根长、根系和茎叶干质量减少1-3。然而，这些研究大多限于单一元素的污染。在农田生态系统中，各种重金属间往往存在协同、拮抗、屏蔽和独立作用4，致使重金属对水稻生理代谢的影响尤为复杂。从植物对逆境的适应性来看，长期生活于同一逆境条件下的植物，会逐步提高其对逆境胁迫的抗御能力，这种抗逆性形成过程中，植物通过改变自身的生理代谢来适应环境5。可溶性糖是与植物抗性有关的代谢物质之一。马海涛等研究表明，锌胁迫可导致小麦叶片可溶性糖含量降低，而铅和镉可以增加其含量6。姚焱等研究表明，铊胁迫对白菜幼苗可溶性糖的形成和积累具有明显的抑制效应7。这些关于重金属复合污染对植物生长及代谢影响的研究集中于营养液的培养上，并且仅局限于植物的某一生育期，与大田生产相距甚远。为此，本文采用土壤培养，研究了在水稻不同生育期，锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖代谢的影响，以期揭示在锌铬复合污染下，水稻根系可溶性糖代谢的变化规律，进而为水稻安全生产奠定一定的理论基础。1 材料与方法1.1 试验材料与设计试验于2006年4月9月在四川农业大学新区农场进行，为2因素4水平试验，A因素为不同质量分数的锌：0 mgkg-1（A0），125 mgkg-1（A1），250 mgkg-1（A2），500 mgkg-1（A3）；B因素为不同质量分数的铬：0 mgkg-1（B0），100 mgkg-1（B1），200 mgkg-1（B2），400 mgkg-1（B3）。试验材料为四川农业大学水稻所选育的中籼迟熟杂交稻组合品种D优多1。供试土壤为紫色土，其重金属背景值（全量）：锌48.81 mgkg-1，铬39.12 mgkg-1。土壤重金属含量按照参考文献8的方法测定。用25 cm20 cm塑料桶装入过3目筛的风干土6.5 kg，同时每桶施入干鸡粪100 g，尿素2 g，过磷酸钙4 g，硫酸钾1 g，混匀，一周后按土质量加入各处理的重金属溶液（试剂采用分析纯的ZnCl2和CrCl3H2O，质量分数根据土壤环境质量标准GB15618-1995设计），混匀，15 d后（5月7日）插秧，每桶4株，共12桶。1.2 测定内容与方法于水稻分蘖期、孕穗期和灌浆结实期对水稻根系进行取样，105 杀青15 min，70 烘至恒质量，称质量，并用蒽酮比色法9测定根系可溶性糖含量。用Microsoft Excel作图，用DPS（数据处理系统）对数据进行方差分析及偏相关分析。2 结果与分析2.1 锌铬复合污染对水稻干物质积累的影响从表1可以看出，锌铬复合污染对水稻的生长有抑制作用。从水稻干物质积累量来看，在水稻不同生育期，随着土壤中锌、铬质量分数的增大，水稻根干质量及地上部分干质量均呈降低的趋势，且均以对照最高。与根干质量及地上部分干质量的变化趋势相反，在水稻不同生育期，随着土壤中锌、铬质量分数的增大，水稻根冠比均呈现一定的升高趋势。方差分析表明，在水稻不同生育期，锌质量分数间、铬质量分数间及锌铬质量分数互作间水稻根干质量、地上部分干质量及根冠比的差异均达极显著水平（P0.01）。表1 锌铬复合污染对水稻干物质积累的影响Table 1 Effects of compound pollution of Zn and Cr on dry matter accumulation of rice处理分蘖期孕穗期灌浆结实期根干质量/g地上部分干质量/g根冠比根干质量/g地上部分干质量/g根冠比根干质量/g地上部分干质量/g根冠比A0B00.5393.640.1485.6741.50.13710.02102.30.098A0B10.4583.220.1425.5837.80.1489.9895.70.104A0B20.4312.960.1465.3330.80.1739.7888.50.111A0B30.4302.740.1574.4829.50.1527.0488.00.080A1B00.4333.240.1345.1734.30.1519.5390.50.105A1B10.4283.000.1434.9736.80.1359.1287.50.104A1B20.4132.830.1464.3935.30.1248.2483.50.099A1B30.3572.060.1733.9329.60.1337.1274.70.095A2B00.4053.080.1314.8335.50.1369.4384.60.111A2B10.3942.890.1364.4933.50.1347.9577.70.102A2B20.3692.780.1334.1335.10.1187.9074.00.107A2B30.3111.930.1613.7933.50.1137.0973.30.097A3B00.3382.420.1404.2929.90.1437.7579.50.097A3B10.2842.090.1364.1129.60.1397.6280.30.095A3B20.2782.010.1384.0828.60.1437.3565.50.112A3B30.2801.540.1824.0528.50.1427.1365.50.1092.2 在水稻分蘖期锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖含量的影响从图1可以看出，在锌铬复合污染条件下，在水稻分蘖期，随土壤中锌、铬质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量呈增加的趋势。在土壤中锌质量分数一定的情况下，随土壤中铬质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量增加。在土壤中铬质量分数为0、100 mgkg-1时，随土壤中锌质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量增加；在土壤中铬质量分数为200 mgkg-1时，随土壤中锌质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量先增后降；在土壤中铬质量分数为400 mgkg-1时，随土壤中锌质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量先增后降再增。从处理间的差异来看，在水稻分蘖期，锌质量分数间、铬质量分数间及锌铬质量分数互作间水稻根系可溶性糖含量的差异均达极显著水平（P0.01）。2.3 在水稻孕穗期锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖含量的影响图2 在水稻孕穗期锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖含量的影响Fig. 2 Effects of compound pollution of Zn and Cr on solublecarbohydrate content of rice roots at booting stage of rice plant图1 在水稻分蘖期锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖含量的影响Fig. 1 Effects of compound pollution of Zn and Cr on solublecarbohydrate content of rice roots at tillering stage of rice plant与分蘖期变化相似，在水稻孕穗期（图2），随土壤中锌、铬质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量也呈增加的趋势。在土壤中锌质量分数一定的情况下，随土壤中铬质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量增加。在土壤中铬质量分数为0、400 mgkg-1时，随土壤中锌质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量增加；在土壤中铬质量分数为100、200 mgkg-1时，随土壤中锌质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量先降后增。方差分析表明，在水稻孕穗期，锌质量分数间、铬质量分数间及锌铬质量分数互作间水稻根系可溶性糖含量的差异均达极显著水平（P0.01）。图3 在水稻灌浆结实期锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖含量的影响Fig. 3 Effects of compound pollution of Zn and Cr on soluble carbohydrate content of rice roots at filling stage of rice plant2.4 在水稻灌浆结实期锌铬复合污染对水稻根系可溶性糖含量的影响从图3可以看出，锌铬复合污染下，在水稻灌浆结实期，水稻根系可溶性糖含量与前期变化相似。在土壤中锌质量分数为0、125、500 mgkg-1时，随土壤中铬质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量增加；在土壤中锌质量分数为250 mgkg-1时，随土壤中铬质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量先增后减。在土壤中铬质量分数一定时，随土壤中锌质量分数的增加，水稻根系可溶性糖含量增加。方差分析表明，在水稻灌浆结实期，锌质量分数间、铬质量分数间及锌铬质量分数互作间水稻根系可溶性糖含量的差异均达极显著水平（P0.01）。2.5 土壤中锌、铬质量分数与水稻根系可溶性糖含量的偏相关分析从表2可以看出，土壤中锌、铬质量分数在水稻分蘖期、孕穗期与水稻根系可溶性糖含量均呈极显著的偏相关关系；在水稻灌浆结实期，土壤中锌质量分数与水稻根系可溶性糖含量呈极显著的偏相关关系，而土壤中铬质量分数与水稻根系可溶性糖含量呈显著的偏相关关系。从总体上看，锌在水稻孕穗期及灌浆结实期对水稻可溶性糖含量的作用均大于铬，仅在分蘖期小于铬。这说明锌在水稻生长中后期对根系可溶性糖含量的作用大于铬。3 讨论可溶性糖是植物碳代谢的主要物质之一，与植物的抗性有密切关系。丁海东等通过水培试验研究表明，在高浓度条件下（2.000 mmolL-1），镉和锌单一胁迫均能抑制番茄幼苗干物质的积累，且随着镉、锌浓度的增加，其干物质的积累量降低，根及叶的可溶性糖含量增加10。薛艳等也研究表明，在土壤中铜质量分数低于50 mgkg-1时，青菜地上部分可溶性糖含量随重金属质量分数的增加而增加11。本试验研究表明，在锌铬复合污染下，在水稻不同生育期，随着土壤中锌、铬质量分数的增加，水稻干物质积累均呈降低的趋势，而根冠比呈现一定的增加趋势，根系可溶性糖含量呈增加的趋势。这表明在重金属胁迫下，水稻通过调节其自身生理代谢，增加根系中可溶性糖含量来协调源流库的关系，从而提高自身对逆境的生态适应能力。偏相关分析表明，在水稻不同生育期，土壤中锌、铬质量分数与根系可溶性糖含量均呈显著或极显著的偏相关关系，且锌在孕穗期及灌浆结实期对水稻可溶性糖的作用均大于铬。这可能与水稻植株在不同生育期对锌、铬的吸收及需要量有关，有待进一步研究。4 结论表2 锌、铬与水稻根系可溶性糖含量的偏相关关系Table 2 Partial correlation between Zn, Cr and soluble carbohydratecontent of rice roots, respectively重金属元素分蘖期孕穗期灌浆结实期土壤中锌质量分数0.8344*0.8973*0.8533*土壤中铬质量分数0.8357*0.8655*0.6233* 和 * 分别表示5%和1%的显著水平锌铬复合污染下，在水稻不同生育期，随着土壤中锌、铬质量分数的增加，水稻根干质量及地上部分干质量均呈降低的趋势，而根冠比呈现一定的增加趋势；水稻根系可溶性含量在不同生育期均呈增加的趋势。偏相关分析表明，土壤中锌、铬质量分数在水稻分蘖期、孕穗期与水稻根系可溶性糖含量均呈极显著的偏相关关系；在水稻灌浆结实期，土壤中锌质量分数与水稻根系可溶性糖含量呈极显著的偏相关关系，而土壤中铬质量分数与水稻根系可溶性糖含量呈显著的偏相关关系。锌在水稻孕穗期及灌浆结实期对水稻可溶性糖的作用均大于铬，在分蘖期小于铬。参考文献：1 胡莹, 朱永官, 黄益宗, 等. 钒镉复合污染对水稻吸收积累镉、钒和磷的影响J.环境科学学报, 2005, 25(2): 198-202.HU Ying, ZHU Yongguan, HUANG Yizong, et al. Effects of Combined Contaminations of Vanadium and Cadmium on Cadmium, Vanadium and Phosphorus Uptake by Rice in Solution CultureJ. Acta Scientiae Circumstaniae, 2005, 25(2): 198-202.2 Anita M, Choudhuri M A. Differential effect of Pb2+ and Hg2+ on inhibition of germination of seeds of two rice cultivarsJ. Indian Journal of Plant Physiology, 1997, 2(1): 41-44.3 Chen H M, Zheng C R, Sun X H. Effects of different lead compounds on growth and heavy metal uptake of wetland riceJ. Pedosphere, 1991, 1(3): 253-264.4 王新, 粱仁禄. 土壤-水稻系统中重金属复合污染物交互作用及生态效应的研究J. 生态学杂志, 2000, l9(4): 38-42.WANG Xin, LIANG Renlu. Interaction and Ecological Effect of Combined Pollution for Heavy Metals on Soilrice Paddy SystemJ. Chinese Journal of Ecology, 2000, l9(4): 38-42.5 赵福庚, 何龙飞, 罗庆云. 植物逆境生理生态学M. 北京: 化学工业出版社环境科学与工程出版中心, 2004: 1-5.ZHAO Fugeng, HE Longfei, LUO Qingyun. Plant Stress Eco-PhysiologyM. Beijing: Published Center of Environmental Science and Engineering in Chemical Industry Press, 2004: 1-5.6 马海涛, 李晓晨, 郭志勇, 等. Zn、Pb和Cd对小麦幼苗生理生化的影响J. 安徽农业科学, 2007, 35(3): 647-648.MA Haitao, LI Xiaochen, GUO Zhi yong, et al. Effect of the Toxicity of Zn, Pb and Cd on Wheat Seedling GrowthJ. Journal of Anhui Agri. Sci., 2007, 35(3): 647-648.7 姚焱, 张平, 刘卫海, 等. 重金属铊对白菜种子萌发及其生理的影响J. 种子, 2007, 26(2): 25-27.YAO Yan, ZHANG Ping, LIU Weihai, et al. Efects of Thallium on Germination and Physiological Activity of Brassica chinensis LSeedJ. Seed, 2007, 26(2): 25-27.8 鲍士旦. 土壤农化分析 M. 3版. 北京: 中国农业出版社, 2000: 128-132.BAO Shidan. Agricultural Chemical Analysis of SoilM. 3th ed. Beijing: Chinese Agricultural Press, 2000: 128-132.9 熊庆娥. 植物生理学实验教程M. 成都: 四川科学技术出版社, 2003: 51-52.XIONG Qinge. The Experimental Guild for Plant physiology M. Chengdu: Sichuan Science and Technology Press, 2003: 51-52.10 丁海东, 齐乃敏, 朱为民, 等. 镉、锌胁迫对番茄幼苗生长及其脯氨酸与谷胱甘肽含量的影响J. 中国生态农业学报, 2006, 14(2): 53-55.DING Haidong, QI Naimin, ZHU Weimin, et al. Effects of Cd, Zn Stresses on the Grow, Contents of Proline and GSH of Tomato SeedlingsJ. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2006, 14(2): 53-55.11 薛艳, 周东美, 沈振国. 土壤铜锌复合污染条件下两种青菜的响应差异J. 土壤, 2005, 37(4): 400-404.XUE Yan, ZHOU Dongmei, SHEN Zhenguo. Difference in Response of Two Cultivars of Brassica chiensis to Cu and Zn Contamination of SoilJ. Soils, 2005, 37(4): 400-404.Effects of compound pollution of Zn and Cr on soluble carbohydratemetabolism of rice rootsLENG Tianli1, JIANG Xiaojun1, YANG Yuanxiang1, WANG Hheng1，HE Chuanyun21. College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University, Yaan, Sichuan 625014, China;2. College of Biology and Science, Sichuan Agricultural University, Yaan, Sichuan 625014, ChinaAbstract: The plant has the ability of accommodating itself to the adversity, and the ability of adapting extent is different at different growth stages. Soluble carbohydrate is one of the major metabolites in plant carbon metabolism, and it is closely correlated with plant resistance. By soil pot experiment, the soluble carbohydrate metabolism of rice roots were studied under compound pollution of Zn and Cr at different grow