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文档简介
一个关于可能限制双孢菇生长的因素的讨论D.A wood和B.Stone什么因素限制了双孢菇的产量?首先,什么是“限制因素”?我们知道任何营养或是环境因素,亦或是两者的综合因素都会限制微生物的生长。Justus von Liebig率先阐明了影响微生物限制因素法则,即营养所需最小量法则。例如植物,其限制因素包括温度、光、水分、氧气、二氧化碳、微量因素和成长因素。在复杂的系统中,生长可能由各种因素相互影响,最重要的浓度(最小量浓度)取决于在范围条件之外的其他限制因素。就像是一个复杂的营养和环境因素的分析是一项艰巨的任务。在植物生长不同阶段的限制因素可能会发生改变。双孢菇的科学技术由实验和观察定义限制性因素。我们将考虑可能的限制堆肥微生物的成长的因素和那些可能限制双孢菇不同时期生长的因素,包括菌丝生长和子实体生长形成。我们开始堆肥的地方是原料的公式化。这可能是在堆肥准备阶段最重要的阶段之一,而且这个很好被理解。这部分的研究可能不会增加。这里有关于堆肥原料很好的分析方法。新的产物已经完成,但在很多方面种植者比科学界们更加了解在公式化进程中什么能做、什么不能做。因此公式化中的未加工的原料大部分是出于种植者的手。从科学的观点来看,堆肥发生在有充足的碳源、氮源和可利用的矿质营养物质,并且湿度被控制在最适水平。堆肥,最新研究了解,它被管理在曝气范围范围内,并且由于多产问题和它们产生气味的问题,厌氧条件应该被避免。如果做好气体供应、温度控制和良好的搅拌条件的控制,就能够产生选择性堆肥产物。然而我们还不知道任何简单的方法可以在堆肥期间轻松准确地预测限制微生物生长的因素。对产物的多样性而言,这个问题是程式化的,即水分和氧气的控制。从堆肥者几年来的经验中了解到高温会导致一个高温度,高密度的堆肥产物。限制堆肥的因素:(1).堆肥温度:微生物的代谢率和产率以及分泌酶的星斗都能限制堆肥活动。我们知道代谢频率和酶的活动频率提高伴随着温度升高但是最是温度对于每种微生物和每种酶来说都不一样。如果温度过高,微生物就会死亡。同样酶也会变性失活。(2).在堆肥期间产生的氨化产物:在堆肥过程中有氨产生,但是它在堆肥中的确切作用还不知道。据说在堆肥中产生的氨可以作为灭菌剂但它在适量的浓度的过程中如何进行积累并杀死或抑制微生物生长的尚未知晓。动物饲料用碱性制剂进行预处理,就像在高浓度的氨化,已经被成功地用于提高它们的营养质量。普遍认为在堆肥期间氨浓度达到一定限度将会很有可能影响堆肥材料的营养质量。(3).焦糖化反应:在堆肥中的“焦糖化反应”的概念出现在文献中和在讨论中被提及。严格地讲焦糖化反应是单糖和氮类化合物(如氨基酸)反应,生成棕色的产物褐变反应。脱脂糖就是这么形成的,并且像这样的焦糖化反应产物能够在罐装过程中形成。一般来说包含温度超过100,及以上的所有温度是堆肥中产生的。焦糖化反应中酶不能很好地催化。这就是焦糖化反应被用来在堆肥的稻草表面产生人们所熟悉的暗色产物的原因。这些产物很容易从稻草表面移除而且可溶于水。分析显示它是由木质素和多聚糖组成,但是化学反应使木质素从浅色变成深棕色。颜色的改变是由于木质素的修改,这证明使用特殊的化学反应改变了酚环结构成为特异型木质素。褐色产物能否作为双孢菇的营养来源还没有研究清楚。(4).微生物产物积累:假设在堆肥期间的微生物产物积累可能影响微生物生长的降低或是增多。实验经验告诉我们各种化学物质对双孢菇的菌丝生长都有消极或是积极的作用。然而,在堆肥中相同的影响证明是极其困难的。在本文后面会有对微生物产物的作用的讨论。堆肥质量和选择性的预报器堆肥质量和选择性的预报超越一般的常用的测试就像是人工挤压测试水分、湿度、撕扯的柔韧性、气味和颜色,这些对实践经验丰富的堆肥者来说是十分有用的信息。也就是说除了熟读,其他因素都不是定量的。pH、密度和灰都是测试结果是十分有用的。因为堆肥包含微生物的改变,对于微生物或它们行动的产物使用快速诊断的试剂盒,即以DNA或抗体基物去测试堆肥产物质量和堆肥的选择性能够用于假设。营养因素最近,这个讨论是涉及那些堆肥的不同阶段的相关因素。这个讨论总结了在营养因素,即碳源、含氮矿物质、水和可溶性气体(二氧化碳和氧气)和可以限制双孢菇菌丝生长和子实体生长的成长限制性因素。碳源:双孢菇生长所需的第一和最重要的营养因素是碳源。一些碳源是小量的(低分子量物质),通常是水溶性分子,例如糖、氨基酸和一些小的脂质体像是脂肪酸和一些复杂的脂质体。较大的(高分子量的)碳源从稻草的细胞壁中简化出来的多聚体组成。而且一些储存的多聚体(麦梗中的果糖聚合物)当稻草堆肥的时候能够呈现出来,堆肥的微生物将从其中移除。在堆肥之后,稻草中的细胞壁将会保留,但不是最原始的结构。细胞壁主要由纤维素组成。由于化学反应的功效纤维素分子形成扁的、带状的的结构,那些可以一个接一个地高度规律性地聚集或是部分微纤维成为晶体。纤维素的微纤维嵌入其中,并且它们的表面部分包埋,各种非纤维的多聚体,它们的组织结构不如纤维素规律。而且成熟的堆肥包含生物量、简单的细胞壁和各种在堆肥原料中的细菌、放线菌、真菌的分泌物。对组成这些细胞壁和分泌物的多聚体化合物的化学性是每种类型微生物的特点。植物和微生物细胞壁多聚体都是双孢菇生长的碳源。酶能够将大分子多聚体解聚成为由双孢菇菌丝产生的水溶性的糖类。另外一个重要的植物细胞壁的包含物就是木质素。不是所有的稻草中的细胞和其他有细胞壁植物细胞是木质素化的。木质素通常是限制细胞(纤维)的细胞壁和细胞中包含用于运输的水分。在这些细胞壁中木质素在纤维素和非纤维素聚合体中储存,并使与非纤维素聚合体以非共价键连接。有证据表明在堆肥期间木质素被修改,并且通过微生物和双孢菇酶(如漆酶)的作用下双孢菇的生,但是不能发生延伸性解聚。这些修复可能与之前讨论过的稻草表面褐色材料的代时更早一些,并能够与营养物质获得有关和选择的可能性。氮源:氮源对于双孢菇的生长是必要的,并且从堆肥微生物的量中获得蛋白质、缩氨酸和核酸。通过适合的酶进行解聚,得到的有机物包括氮源和碳源。无机氮源包括硝酸、和氨及氨离子,将会呈现出来,但是硝酸不能作为氮源。还不知道可利用的氮源在双孢菇生长中能否作为一个限制因素。矿物质:当然矿物质在堆肥微生物有机体的生长阶段是对于双孢菇生长必须的。磷酸盐、硫酸盐和氯化物,都带负电,形成阴离子,与其相反的形成阳离子例如,钙、钠、锰和钾是在离子之间被需要。而且,痕迹元素例如铜、钴、锰、铁和硼元素,是大部分微生物所需要的,而且双孢菇很可能不是个例外。关于香菇所需要的矿质元素的信息获知只有对于双孢菇而言的完全培养基是已知的,作为双孢菇痕量元素的预报器。生长因素:报道中的双孢菇的生长需要维生素B1和维生素H。是否有其他因素是必须的仍是未知的。水:没有水就没有生命。水是运输氧气和二氧化碳的运载工具,但是很大程度上地限制了这些合成物的扩散,尤其是氧气。这些总结了在双孢菇生长阶段(菌丝和子实体的生长)营养物质的必须性,但是我们不知道生长生长的限制性因素或是什么会影响两者之间的营养物质。唯一一点可以理解和回答这些问题的是了解某些特殊营养物质的形成。例如,多聚体发生在不同的物理过程之中,纤维素在晶体和非晶体中形成,即有时会包裹木质素的外壳,有时候不能。非纤维素多聚体可能或不能与木质素以共价键形式相连。这些不同形式的多聚体对蘑菇菌丝生长有者不同的可利用价值。可利用的堆肥微生物酶作用产生的多聚体可以降解成小分子,由微生物代谢形成新的多聚体(在细胞壁和分泌物中)。这些可能对于蘑菇的菌丝和子实体来说是不能够利用的,或只能被双孢菇菌丝利用,而不是竞争性微生物,因此在堆肥中具有选择性。堆肥营养物质的生物利用度是一项非常重要的考量内容,但是它的分析是一项繁重的任务,需要详细的化学分析每种形成的营养物质。磷酸盐:磷酸盐是在不同的形成过程中发生的营养物质的另外的一个范例,例如无机盐,像是水溶性钠盐和钾盐,非保守性的水溶性钠盐或有机物形成,像是由微生物合成的磷酸糖类。这些形式的磷酸盐对双孢菇来说利用性是不同的。实际上在堆肥过程中获得营养物质的限制因素是由双孢菇获得它们的能力、利用能力和将它们运输到双孢菇组织中的能力决定的。这个能力由特异性的基因补充能力去进行双孢菇的表型。因此,例如,能够形成坚硬的多聚体合成物的碳和氮以及蛋白质都是依靠光谱和能够解聚这些底物形成可吸收的形式的分泌酶的活动。这是双孢菇通过菌丝阶段形成的主要路径,最后,部分在子实体和生长的阶段,鞥能够获得碳和氮的化合物。在这个过程中任何限制因素都可能由产生高水平的分泌酶的双孢菇菌株克服。这可能是通过重组DNA产物产生,并且这会更多地延伸性遗失酶允许更有效的堆肥营养被利用。有效利用可吸收的营养物质可能会是一个对双孢菇菌丝生长的内在限制因素并且在双孢菇菌丝中将会有些限制性菌丝改变生长的因素。这里有一些经验的方法来明确这些问题。另外在双孢菇生产中重要的一步是在菌生长和子实体生长转化的阶段。菌丝会产生子实体的孢子并且在从菌丝转化为孢子的过程中营养物质的转移率是一项限制因素。如果是这种情况,那么那里可以利用限制条件呢?这在双孢菇生产方面起限制作用的因素取决于以下任何一种情况的瓶颈因素:酶的分泌物、营养利用、转化、调动或是从菌丝体到子实体的营养物质的转移。这些瓶颈可能通过重组DNA的工程达到克服的目的。然而,这需要对这种工程进行第一次地目标的定位。这些目标到部分通过双孢菇的生长和子实体生理学的和生物学,并由重组DNA流程辅助。对于发现、制图和描述双孢菇的DNA都是现在可以利用的技术手段,但是它们都很昂贵。因此必须确定最适的基因目标。引导时间从定义和孤立一个重要基因的发展和释放一个新的双孢菇菌株到完成一个新的菌株可能是需要7到10年。迅速产生的奇迹般的双孢菇就是一个妄想。在过去的三十年中是否提高双孢菇菌株要胜过提高子值得考量。在工作讨论小组中一个讨论说明在干燥或是干重条件下二氧化碳的排出与三十年前一样。如果,就按照经验来讲使用新的菌株可能比过去两倍或是三倍地多产,然而他们的二氧化碳的排泄量将会预期般地成倍增长,但这是不容易被观察的。换句话说,如果菌丝的产量仍然相同,菌丝会更加高效地产生子实体。这里有两点可变的因素,一个是菌株的不同,另一个是培养条件(堆肥的管理、死亡控制等等)。是否这些一个或是多个因素已经改变尚不清楚,但是对于种植者、科学家和菌丝生产者来说,这些研究和潜在受益的结果都是利益区域。内在因素这个讨论最近已经在双孢菇生长的受到的营养影响(因素)被确定。而且这个重大意义可能是影响外生的或是引进那些对双孢菇具有内在营养的化合物上。第一组是那些可能被引进的堆肥材料,因此稻草和其他原料中可能有除草剂和杀虫剂的残渣。如果这些残渣存留会影响堆肥、双孢菇菌丝和子实体。而且生物抗生素能在它们的粪便中残留。一些堆肥成分,依赖它们的来源,可能包含对微生物有毒的高浓度金属来源,或是可能被双孢菇积累下来。积累下来的重金属不能抑制双孢菇的生长但是可以在食品中成为不适合的产品。有毒的或是抑
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