低磷胁迫下云南稻形态性状的氮肥反应.doc

曾亚文等：低磷胁迫下云南稻形态性状的氮肥反应 745低磷胁迫下云南稻形态性状的氮肥反应曾亚文1,2*, 周国华1,2, 杜娟1, 杨树明1, 普晓英1, 杜威1, 杨晓娟1,2, 李本逊21. 云南省农业科院生物技术与种质资源研究所，云南 昆明 650205；2. 云南农业大学，云南 昆明 650201摘要：采用盆栽试验每份材料栽2桶，每盆装4 kg低磷酸性红壤(速效磷2.53 mgkg-1、速效氮156.7 mgkg-1和pH=6.03)，设置不施氮肥(速效氮156.7 mgkg-1)和施氮肥(速效氮490.0 mgkg-1)两种处理对539份云南稻核心种质17个形态性状及其相对指标，研究低磷胁迫下云南稻形态性状的氮肥效应结果表明：总体上低磷胁迫下云南稻核心种质籼稻氮效反应明显比粳稻敏感；按氮反应相对指标将云南稻种17形态性状划分为氮反应的强敏感、中敏感、弱敏感和不敏感型四种类型；揭示了低磷胁迫下云南稻种氮高效鉴定指标以相对穗干质量和相对总干质量为主，相对穗长、秆干质量、地上干质量、根干质量和茎蘖数可作为参考指标，其中穗干质量为氮反应的强敏感型，总干质量、地上干质量、秆干质量和茎蘖数属中敏感型，根干质量属弱敏感型和穗长属不敏感型。另外，低磷胁迫下云南稻种8个对氮反应敏感相对性状无论是在539份云南稻核心种质及其籼粳亚种间，还是在五个稻作区间总趋势是一致的；既证实了该文提出的低磷胁迫下8个氮反应敏感指标性状是十分可靠的,又揭示了低磷胁迫下5大稻作区氮反应的生态差异和土攘类型多样性是云南成为亚洲栽培稻籼粳分化中心之一的驱动力。关键词：低磷胁迫；形态性状；氮肥效应；核心种质；云南稻种中图分类号：Q917；S511 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）02-0740-0750年来，全球氮肥施用增加10倍提高作物产量1；21世纪末全球磷肥资源将被耗尽2。水稻是全球30多亿人口的主食，1万多年栽培实现了农业持续发展。以矮秆基因利用为主的首次绿色革命施化肥使水稻增产显著，却导致多样性丧失、土壤肥效降低、磷源枯竭、环境污染和食品安全等问题2,3；第二次绿色革命以减少化肥使用增加稻谷产量为目标选育出适宜于低肥土壤4。2003年中国氮磷肥肥投入分别达2400104 t和1000104 t而且仍不断增加，中国水稻占世界稻米生产的20%而氮肥使用占世界总量的37%5。因此,施用化肥不是农业持续发展的理想途径；发掘利用肥高效种质和选育肥高效水稻新品种，已成为近年来的国际前沿课题和热点领域。水稻磷高效特性是受多基因控制的数量性状，国内外水稻磷高效研究在耐低磷评价指标6、生态差异7,8、基因克隆9和磷高效机理10等方面进展显著；水稻磷高效特性与遗传多样性、稻作育种和酸性红壤密切相关11。水稻氮高效鉴定指标和基因克隆等方面明进展显著4：水稻不同基因型氮素利用效率差异明显4，施氮肥时籼稻比粳稻的生物产量更大12。总之，水稻氮和磷高效指标及其机制4研究甚多，在低磷胁迫下水稻核心种质形态性状的氮肥反应研究未见报道。云南是世界稻种最大的遗传生态多样性中心之一和优异种质的富集地区13,14，也是亚洲栽培稻籼粳分化中心15。缺磷是在云南酸性红壤地区作物生产的主要限制因素之一，而贫瘠的酸性红壤形成了丰富的氮磷高效基因源。云南地方稻核心种质的耐低磷特性与籼粳有关，籼稻总体平均耐低磷特性强于粳稻8,11；859份云南稻糙米磷平均含量（3806 mgkg-1）是土壤全磷的7.2倍，糙米8种矿质元素尤其是磷含量的遗传多样性中心与云南稻种形态、同功酶和SSR标记确定的云南稻种遗传多样性中心相似16。本文研究低磷胁迫下施氮和不施氮条件下水稻核心种质氮效率基因型形态性状的差异,旨在为水稻氮磷高效基因定位克隆和遗传改良、筛选和培育出适应酸性红壤地区大面积栽培的水稻品种提供理论依据。1 材料与方法用于低磷胁迫下氮肥效应研究的539份核心种质（粳稻310份，籼稻229份）是5285份云南地方稻种经表型取样获得的912份初级核心种质，再经35个形态和6种同工酶相结合聚类压缩获得的二级核心种质，并经20个SSR分子标记筛选确定的，代表了云南地方稻种90%以上的遗传多样性15。取云南嵩明县阿子营乡（海拔2150 m）20多年未施过化肥的酸性红壤水稻土，经云南省农业科学院农业资源环境研究所测定：土壤有效磷含量为2.53 mgkg-1（全磷1280.00 mgkg-1）、碱解氮156.70 mgkg-1（1720.00 mgkg-1）、速效钾137.85 mgkg-1（全钾10065.00 mgkg-1）和pH=6.03。539份云南稻种核心种质2005年3月16日播种，试验在云南省农科院内日光温室进行，用盆栽种植每盆装干土4 kg，设施氮（2 g尿素/盆）和不施氮两个处理。4月18日移栽，每盆栽3苗，2次重复。营养生长期分6次调查茎蘖数，找出最高茎蘖数；成熟期考察株高、穗数、穗茎长、1-2节长、穗下节长、剑叶长、剑叶宽7个性状；室内考种9个性状：有效穗、穗长、每穗实粒数、每穗秕粒数、总粒数、结实率、地上干质量、根干质量和总干质量。表1 低磷胁迫下云南稻种形态性状及亚种间的氮肥反应Table 1 Response of N-fertilizer of morphological traits and subspecies for rice landraces in Yunnan under phosphorus deficiency stress亚种间539份云南稻 229份籼稻310份粳稻 处理不施氮肥施氮肥相对指标%*不施氮肥施氮肥相对指标%不施氮肥施氮肥相对指标株高/cm111.519.0127.962.686.623.9112.117.7123.062.786.2110.621.7126.449.787.5茎蘖数1.10.62.01.056.444.51.20.52.21.052.81.10.61.91.060.5叶长/cm16.77.417.57.996.326.017.08.517.69.396.716.67.217.37.795.5叶宽/cm0.70.30.80.391.818.00.70.30.80.490.20.70.30.80.391.1穗长/cm20.45.121.46.894.929.420.73.222.14.993.720.16.020.98.296.01-2节长/cm2.00.92.11.093.355.72.30.92.51.092.71.70.81.80.997.7穗颈长/cm4.83.54.94.591.334.74.73.54.74.796.14.93.25.43.792.0穗下节长/cm33.07.134.78.495.640.233.26.935.67.893.232.99.433.49.798.6有效穗1.10.32.00.751.439.81.10.42.10.952.61.10.32.00.656.2每穗实粒数47.722.677.639.832.425.160.430.485.750.970.438.516.071.633.753.7每穗秕粒数26.220.012.113.5150.837.831.521.311.013.4285.321.918.612.713.5172.4结实率/%64.68.786.515.071.656.265.77.588.614.374.263.79.484.915.275.0秆质量/g2.11.04.12.151.140.22.21.14.52.548.42.10.94.01.953.3穗质量/g1.10.32.30.949.141.71.30.32.61.147.51.00.32.00.750.0地上干质量/g3.31.26.42.850.441.43.41.47.13.244.43.11.15.92.652.9根干质量/g1.81.02.91.962.244.71.91.23.02.264.91.70.92.81.661.7总干质量/g5.12.19.34.355.441.55.42.310.14.853.24.91.88.73.855.7注: *云南稻种氮高效相对指标=不施氮处理/施氮处理100%根据核心种质的来源按稻区对低磷胁迫下研究核心种质形态性状的氮肥效应；云南省稻作区划可分为五个稻区15，即滇中一季籼粳稻区（），滇南单双季籼稻区（），南部边缘水陆稻区（），滇东北高原粳稻区（），滇西北高寒粳稻区（）。用下列公式计算539份稻种的相对指标（T）：T=T0/TN 100。其中的T0代表不施氮肥的形态参数，TN代表施氮肥的形态参数。用Excel及SPSS11.0软件计算不同地州核心种质17个形态性状间及其相对指标的平均值（M）、标准差（SD）和变异系数（CV%）。2 结果与分析2.1 不施氮对施氮肥形态性状的氮肥反应基于速效磷(2.53 mgkg-1)、碱解氮（156.70 mgkg-1）、速效钾（137.85 mgkg-1）和酸性红壤(pH=6.03)4 kg设置不施氮肥（T0，速效氮156.70 mgkg-1）和施氮肥(TN，2 g尿素；速效氮490.0 mgkg-1)对539份云南稻核心种质17个形态性状及其相对指标的平均值和标准差列于表1：（1）籼粳亚种间形态性状氮反应指标也存在差异，籼型核心种质氮反应相对指标的13个形态性状(地上干质量、穗干质量、秆干质量、有效穗、茎蘖数、总干质量、结实率、株高、叶宽、12节长、穗下节长、穗长和每穗秕粒数)比粳型核心种质敏感；相反粳型核心种质氮反应相对指标仅有4个形态性状（根干质量、每穗实粒数、穗颈长和叶长）比籼型核心种质敏感；总体上低磷胁迫下籼稻氮效反应明显比粳稻敏感。（2）按形态性状氮反应相对指标(不施氮处理/施氮处理100%)大小将539份云南稻种17个形态性状可划分为四类：氮反应强敏感相对指标（150%）3个性状（均为相对性状,下同），即穗重、每穗实粒数和秕粒数；氮反应中敏感相对指标（50%60%）7个性状（即地上干质量、秆干质量、有效穗、总干质量、茎蘖数）；氮效弱敏感相对指标（60%90%）3个性状（根干质量、结实率和株高）；氮效不敏感相对指标（90%100%）6个性状（穗颈长、叶宽、12节长、穗长、穗下节长和叶长）。（3）低磷胁迫下不施氮与施氮肥相比绝大多数云南稻核心种质均表现生长迟缓、生育期延长，植株矮化，分蘖减少，叶色偏淡，有效穗降低和干物质积累减少等；低磷胁迫下施氮肥使绝大多数云南稻核心种质表现出各自的品种特征特性和极其丰富的表型变异。2.2 不施氮对施氮肥相对性状间的相关性低磷胁迫下云南稻种不施氮对施氮17个相对性状组成136对性状间有106对达极显著或显著相关（表2），其中相关系数(指绝对值，下同)在0.3以上的有37对性状，在0.6以上有18个相对性状相关系数依次为12节长与茎蘖数地上干质量与秆干质量总干质量与地上干质量总干质量与秆干质量穗干质量与穗长穗干质量与总干质量根干质量与有效穗秆干质量与株高总干质量与根干质量地上干质量与穗长穗干质量与秆干质量地上干质量与株高有效穗与茎蘖数总干质量与茎蘖数秆干质量与结实率秆干质量与穗长结实率与叶长每穗实粒数与结实率；其中相对穗干质量与穗长、总干质量、秆干质量密切相关，相对总干质量与地上干质量、秆干质量、穗干质量、根干质量、茎蘖数密切相关，因此低磷胁迫下云南稻种氮高效鉴定指标以相对穗干质量和相对总干质量为主，相对穗长、秆重、地上干质量、根干质量和茎蘖数可作为参考指标,其中穗重为氮反应强敏感相对指标, 总干质量、地上干质量、秆干质量、根干质量和茎蘖数均为氮反应中敏感相对指标。2.3 不施氮对施氮肥形态性状的生态差异表2 低磷胁迫下不施氮对施氮云南稻种17个相对性状的相关性Table 2 Correlation of relative morphological traits of rice landraces from Yunnan with unapplied N to applied N under phosphorus deficiency stress性状RPHRTARLLRLWRSLRNLRJLRDLRESRFGRBGRSSRSWRGSRUWRRWRTA0.08RLL0.010.12*RLW0.05-0.080.47*RSL0.11*0.27*0.19*0.14*RNL0.55*-0.98*0.070.10*0.09*RJL0.10*0.080.11*0.060.030.06RDL0.20*0.050.10*0.09*0.10*0.11*0.20*RES0.16*0.68*0.26*0.18*0.11*0.060.070.11*RFG0.36*0.54*0.08*0.16*0.16*0.10*0.050.040.05RBG-0.010.10*0.13*0.16*0.11*0.08*0.050.050.21*-0.09*RSS0.14*-0.040.63*0.13*0.24*0.060.040.050.13*0.63*-0.10*RSW0.78*0.14*0.17*0.09*0.64*0.21*0.16*0.19*0.17*0.15* -0.010.31*RGS0.17*-0.020.23*0.12*0.95*0.19*-0.010.03-0.020.90*-0.060.65*0.71*RUW0.70*0.36*0.12*0.10*0.71*0.19*0.22*0.15*0.40*0.22*0.18*0.12*0.96*0.51*RRW0.47*0.27*0.10*0.10*0.23*0.16*0.070.26*0.87*0.60*0.09*0.50*0.23*0.54*0.57*RTW0.59*0.65*0.09*0.09*0.39*0.46*0.11*0.10*0.60*0.26*0.14*0.49*0.95*0.93*0.95*0.73*注：RPH=相对株高，RTA=相对茎蘖数，RLL=相对叶长，RLW=相对叶宽，RSL=相对穗长，RNL=相对12节长，RJL=相对穗茎长，RDL=相对穗下节长，RES=相对有效穗，RFG=相对每穗实粒数，RBG=相对每穗秕粒数，RSS=相对结实率，RSW=相对秆质量，RGS=相对穗干质量，RUW=相对地上干质量，RRW=相对根干质量，RTW=相对总干质量；*表示达1%的显著水平，*表示达5%的显著水平。基于速效磷（2.53 mgkg-1）、碱解氮（156.70 mgkg-1）、速效钾（137.85 mgkg-1）和酸性红壤（pH=6.03）4 kg设置不施氮肥（T0，速效氮156.70 mgkg-1）和施氮肥(TN，2 g尿素；速效氮490.0 mgkg-1)对来自云南5个稻作区的稻核心种质17个形态性状平均值和标准差列于下页表3：（1）低磷胁迫下来自五个稻区云南稻种539份不施氮对施氮肥平均值差异明显，其总趋势是一致的。施氮处理16个形态性状均比不施氮肥高，这说明低磷胁迫下施氮肥使云南稻种植株、穗颈及12节和穗下节变长，茎蘖数和有效穗增多，叶片变大，可提高每穗实粒数及结实率，增加生物产量（地上、地下、总干质量及秆干质量），增加结实率和单株产量；（2）不施氮肥对施氮肥的相对每穗秕粒数高，说明低磷胁迫下每穗秕粒数多，施用氮肥可增加因低磷胁迫导致的秕粒数。这些结果暗示在低磷胁迫下易于研究水稻氮肥效应或低氮胁迫下易于研究水稻的磷高效特性。539份云南地方稻核心种质自个稻作区间的份数依次为：III（225份）（154份）（101份）IV（38份）V（21份）。按氮反应相对指标大小来自5个稻作区云南稻种17个形态相对性状均表现为总趋势一致的（表4），其氮反应相对性状指标敏感程度依次为：(1)滇中一季籼粳稻区：每穗实粒数穗重秕粒数地上干质量茎蘖数有效穗秆干质量总干质量根干质量结实率株高穗长穗颈长叶长12节长穗下节长叶宽;（2）滇南单双季籼稻区：每穗实粒数秆干质量地上干质量穗干质量秕粒数有效穗总干质量根干质量茎蘖数结实率株高穗长叶宽穗颈长12节长穗下节长叶长；（3）南部边缘水陆稻区：每穗实粒数穗干质量地上干质量秆干质量秕粒数总干质量有效穗根干质量茎蘖数结实率株高叶宽12节长叶长穗长穗下节长穗颈长；（4）滇东北高原粳稻区：每穗实粒数穗干质量秕粒数地上干质量秆干质量有效穗总干质量茎蘖数根干质量结实率株高叶宽穗颈长12节长穗下节长叶长穗长；（5）滇西北高寒粳稻区：每穗实粒数地上干质量秆干质量穗干质量秕粒数有效穗茎蘖数总干质量根干质量结实率株高穗颈长叶宽穗长12节长叶长穗下节长。表3 低磷胁迫下不施氮对施氮不同稻作区间稻种形态性状的差异Table 3 Difference of morphological traits of rice from five rice regions with unapplied N to applied N under phosphorus deficiency稻区 IIIIIIIVV处理 不施氮肥施氮肥不施氮肥施氮肥不施氮肥施氮肥不施氮肥施氮肥不施氮肥施氮肥株高/cm97.515.8106.350.0113.919.6124.259.5115.723.4125.961.3109.917.8118.846.0102.315.8107.043.4茎蘖数1.20.42.61.11.30.52.61.21.30.52.51.11.30.42.61.11.60.72.61.1叶长/cm16.87.417.37.917.28.017.78.217.68.117.98.516.47.316.97.416.27.316.57.6叶宽/cm0.80.30.80.30.80.30.80.30.80.30.80.40.70.30.80.30.70.30.80.3穗长/cm20.63.421.75.121.64.722.06.721.15.121.67.620.84.121.47.020.54.021.87.11-2节长/cm1.90.82.10.82.20.82.30.92.20.92.31.01.90.72.00.71.80.71.90.7穗颈长/cm5.13.45.13.75.14.15.24.65.24.15.34.64.73.45.13.74.73.44.93.7穗下节长/cm33.77.134.78.134.07.934.98.834.78.535.59.633.97.434.68.033.27.233. 57.8有效穗1.10.32.00.71.20.42.10.81.20.32.10.81.10.32.00.71.10.32.00.7每穗实粒数61.322.876.633.865.424.677.640.467.727.976.945.751.718.962.538.749.817.559.835.2每穗秕粒数23.420.013.213.427.821.812.613.128.922.011.912.329.618.512.513.428.818.313.013.7结实率%72.49.785.315.270.28.986.015.770.19.085.615.763.68.283.314.263.37.682.114.2秆质量/g2.21.23.51.82.21.33.71.92.221.473.812.332.01.03.42.02.01.03.41.8穗质量/g1.10.32.61.11.20.42.51.21.270.352.341.081.20.32.30.91.10.32.21.0地上干质量/g3.31.26.12.73.41.46.22.73.501.396.142.813.21.25.72.83.11.25.62.8根干质量/g1.81.02.81.81.61.12.61.91.671.152.792.061.51.02.51.71.40.92.51.8总干质量/g6.32.48.974.06.42.48.84.16.392.418.944.735.32.38.24.24.92.28.13.9注：=滇中一季籼粳稻区，=滇南单双季籼稻区，=南部边缘水陆稻区，=滇东北高原粳稻，=滇西北高寒粳稻区3 讨论3.1 低磷胁迫下云南稻籼粳亚种间形态性状的氮肥反应差异表4 低磷胁迫下不施氮对施氮不同稻区云南稻种相对性状的生态差异Table 4 Ecological differences of relative traits of rice from five rice regions in Yunnan with unapplied N to applied N under phosphorus deficiency稻区*RPHRTARLLRLWRSLRNLRJLRDLRESRFGRBGRSSRSWRGSRUWRRWRTWIM88.450.390.393.889.590.989.991.250.930.1171.484.951.144.247.955.651.7SD28.540.027.318.128.253.534.838.738.322.043.241.739.537.036.738.536.0CV%34.279.630.319.331.558.938.742.475.273.125.249.277.483.876.769.269.7IIM92.765.299.595.595.497.397.297.558.338.4127.181.652.553.852.763.958.3SD38.552.933.421.634.662.539.142.846.130.535.543.839.247.943.946.845.1CV%37.681.133.522.636.264.240.243.979.279.427.953.674.789.183.373.277.3IIIM91.967.297.093.997.795.198.897.161.938.1139.281.955.347.451.361.956.6SD36.356.633.522.932.758.642.045.350.531.240.845.644.441.043.847.845.4CV%39.584.334.524.433.561.642.646.781.582.029.355.780.386.685.477.380.3IVM84.758.796.288.699.493.789.696.153.332.7158.276.450.550.250.458.754.5SD26.744.424.716.627.051.733.536.141.222.934.535.138.539.340.639.639.5CV%31.675.625.718.728.655.237.437.677.270.021.845.976.278.280.567.672.4VM90.355.293.490.791.692.890.594.551.033.3130.977.153.453.653.565.459.5SD28.742.125.017.026.952.734.038.937.525.031.438.245.143.344.046.544.4CV%31.876.326.818.829.356.837.641.273.675.224.049.684.580.782.271.074.7注：（1）RPH=相对株高，RTA=相对茎蘖数，RLL=相对叶长，RLW=相对叶宽，RSL=相对穗长，RNL=相对12节长，RJL=相对穗茎长，RDL=相对穗下节长，RES=相对有效穗，RFG=相对每穗实粒数，RBG=相对每穗秕粒数，RSS=相对结实率，RSW=相对秆质量，RGS=相对穗干质量，RUW=相对地上干质量，RRW=相对根干质量，RTW=相对总干质量；（2）*=滇中一季籼粳稻区,=滇南单双季籼稻区,=南部边缘水陆稻区,=滇东北高原粳稻,=滇西北高寒粳稻区。水稻磷高效利用机制是通过形态学(根系形态和根冠等)、生理学(根系分泌物和磷循环等)、遗传学(磷高效基因及其沉默基因的诱导表达等)机制来适应磷胁迫和增加对土壤难溶态性磷的利用，呈现出较高的磷素利用效率7。低磷胁迫下，云南稻种籼型核心种质13个形态性状(地上干质量、穗干质量、秆干质量、有效穗、茎蘖数、总干质量、结实率、株高、叶宽、12节长、穗下节长、穗长和每穗秕粒数)氮反应相对指标比粳型核心种质敏感；相反粳型核心种质氮反应相对指标仅有4个形态性状（根干质量、每穗实粒数、穗颈长和叶长）比籼型核心种质敏感；总体上低磷胁迫下籼稻氮效反应明显比粳稻敏感。籼粳亚种间平均耐低磷能力存在明显差异：相对分蘖力、有效穗、地下干物质量、总干物质量平均值由大到小依次为籼、偏籼、偏粳、粳，耐低磷能力随程氏指数的增大，呈现递减趋势8。当硝酸盐作为唯一氮源时籼稻的生物产量明显高于粳稻，低氮胁迫下籼稻根细胞膜潜力比粳稻更敏感12。这些研究结果表明稻种磷高效特性与低磷胁迫下稻种氮肥反应的生理和分子机理存在一定的差别。已往研究表明低磷胁迫下云南稻种耐低磷特性籼稻强于粳稻8,11，光壳稻耐低磷能力相对较弱17，耐低磷特性受主基因控制18、生态差异明显6,11；水文因素为农田氮磷元素的迁移提供了动力和载体，对稻田氮磷元素的流失具有重要影响19，以及环境土壤磷含量的测量可以预测土壤释放磷的水平20。云南是世界稻种最大的遗传生态多样性中心之一和优异种质的富集地区13,14,也是亚洲栽培稻籼粳分化中心15和拥有中国普通、药用和疣粒野生稻原生地的两个省份之一21。这些研究结果进一步揭示了云南土壤类型多样性构成的肥力水平差异是云南成为亚洲栽培稻籼粳分化中心之一的驱动力；这与云南稻种及其杂种后代苗期耐冷性差异是云南稻种耐冷性状与生态环境长期协同进化的结果，并与海拔、冬春育秧和冷泉水灌溉有直接关系22，23有类似之处。3.2 低磷胁迫下云南稻氮肥反应评价指标的确定分蘖力是籼粳亚种间差异的标志性状之一，也是水稻重要的栽培特性，分蘖芽在低磷胁迫条件下会受到抑制。鉴于低磷胁迫下的相对分蘖力作为水稻耐低磷协迫参数已精细定位克隆了磷高效基因4，9；低氮和正常氮两种处理下重组近交系群体以根、冠和植株的相对干质量为低氮鉴定指标，9个性状每个检测到48个主效QTLs24。2.53 mgkg-1的低磷胁迫下639份云南稻核心种质设置不施氮肥(速效氮156.70 mgkg-1)和施氮肥(速效氮490.0 mgkg-1)下17个相对性状组成136对性状间有106对达极显著或显著相关，其中相关系数在0.3以上的有37对性状，在0.6以上有18个相对性状相关系数，其中相对穗重与穗长（0.945*）、总干质量（0.926*）、秆干质量（0.712*）密切相关，相对总干质量与地上干质量（0.953*）、秆干质量（0.951*）、穗干质量（0.926*）、根干质量（0.730*）、茎蘖数（0.654*）密切相关，因此低磷胁迫下云南稻种氮高效鉴定指标以相对穗干质量和相对总干质量为主，相对穗长、秆干质量、地上干质量、根干质量和茎蘖数可作为参考指标，其中穗重为氮反应强敏感相对指标，总干质量、地上干质量、秆干质量、根干质量和茎蘖数均为氮反应中敏感相对指标。这与杜娟等(2007)提出的以相对分蘖力、相对有效穗、相对总干物质量、相对地上干物质量和相对地下干物质量是水稻耐低磷评价的理想指标8有相似之处。3.3 低磷胁迫下云南稻氮肥反应类型划分氮素是作物生长所必需的大量元素。低磷胁迫下云南稻种8个对氮反应敏感相对性状无论是在539份云南稻核心种质及其籼粳亚种间，还是在五个稻作区间总趋势是一致的；既证实了本文提出的低磷胁迫下7个氮反应敏感指标性状是十分可靠的,又揭示了低磷胁迫下5大稻作区氮反应的生态差异是云南成为亚洲栽培稻籼粳分化中心之一的驱动力。按氮反应相对指标将低磷胁迫下云南稻种17个形态性状的氮反应划分为强敏感型（穗重、每穗实粒数和秕粒数）、中敏感型(地上干质量、秆干质量、有效穗、总干质量、茎蘖数)、弱敏感型（根干质量、结实率和株高）和不敏感型(穗颈长、叶宽、1-2节长、穗长、穗下节长和叶长)四种类型。按氮反应相对指标的相关性揭示低磷胁迫下云南稻种氮高效鉴定指标以相对穗干质量和相对总干质量为主，相对穗长、秆干质量、地上干质量、根干质量和茎蘖数可作为参考指标，其中穗干质量为氮反应的强敏感型，总干质量、地上干质量、秆干质量和茎蘖数属中敏感型，根干质量属弱敏感型和穗长属不敏感型。以11494个水稻ESTs芯片的10422基因研究根部检测471个ESTs有低氮反应，其中上游、下游调控分别为115和358 ESTs，为转录因子和信号传导调控基因，这些基因与光合作用和能量代谢有关25。这些研究结果进一步揭示了低磷胁迫下云南稻种形态性状的氮肥效应极为复杂。4 结论（1）低磷胁迫下539份云南稻种籼型核心种质13个形态性状氮反应相对指标比粳型核心种质敏感，相反粳型核心种质氮反应相对指标仅有4个形态性状比籼型核心种质敏感，总体上低磷胁迫下籼稻氮效反应明显比粳稻敏感；进一步揭示了稻种磷高效特性与低磷胁迫下稻种氮肥反应的生理和分子机理存在一定差别。（2）按氮反应相对指标的相关性揭示低磷胁迫下云南稻种氮高效鉴定指标以相对穗重和相对总干质量为主，相对穗长、秆重、地上干质量、根干质量和茎蘖数可作为参考指标,其中穗重为氮反应的强敏感型, 总干质量、地上干质量、秆重和茎蘖数属中敏感型，根干质量属弱敏感型和穗长属不敏感型。按氮反应相对指标将低磷胁迫下云南稻种17个形态性状的氮反应划分为强敏感型（穗重、每穗实粒数和秕粒数）、中敏感型(地上干质量、秆重、有效穗、总干质量、茎蘖数)、弱敏感型（根干质量、结实率和株高）和不敏感型(穗颈长、叶宽、1-2节长、穗长、穗下节长和叶长)四种类型。（3）低磷胁迫下云南稻种7个对氮反应敏感相对性状无论是在539份云南稻核心种质及其籼粳亚种间，还是在五个稻作区间总趋势是一致的；既证实了本文提出的低磷胁迫下7个氮反应敏感指标性状是十分可靠的,又揭示了低磷胁迫下5大稻作区氮反应的生态差异是云南成为亚洲栽培稻籼粳分化中心之一的驱动力。参考文献1 UNEP. 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