生态位理论及其.pdf

中性理论与生态位中性理论与生态位 当前的进展与争论当前的进展与争论 张大勇张大勇 2006 11 162006 11 16 生态位理论梗概生态位理论梗概 竞争排除法则竞争排除法则 Gause Park Hardin 自然界多物种共存自然界多物种共存 生态位分化 生态位分化 资源分割 资源分割 不同物种受不同因子 资源 天敌 直接干扰等 限制 不同物种受不同因子 资源 天敌 直接干扰等 限制 时间生态位 时间生态位 相同限制资源 但物种对环境波 动的反应不一致 相同限制资源 但物种对环境波 动的反应不一致 空间生态位 空间生态位 在开放的群落内 迁入或者侵占 优势可以维持弱竞争种的生存 在开放的群落内 迁入或者侵占 优势可以维持弱竞争种的生存 Holt R D 2001 Species coexistence Encyclopedia of Biodiversity Vol 5 pp 413 426 生态位理论的不足生态位理论的不足 与实际情况似乎存在矛盾 与实际情况似乎存在矛盾 浮游生物悖论 浮游生物悖论 环境条件非常均一的水体内共 存着至少数十种浮游植物 环境条件非常均一的水体内共 存着至少数十种浮游植物 热带雨林 热带雨林 太高的物种多样性 无法确定每种 植物的生态位 太高的物种多样性 无法确定每种 植物的生态位 对群落结构缺乏预测能力 对群落结构缺乏预测能力 群落内物种的相对多度 群落内物种的相对多度 经常表现为经常表现为S型型 种数种数 面积曲线 面积曲线 幂指数形式幂指数形式 不同群落物种相对多度分布模式 S型曲线 1 亚马逊潮湿的热带雨林 2 哥 斯达黎加的热带干燥落叶林 3 北太平洋旋涡的海洋桡脚类浮游生物群落 4 英国陆地鸟类群落 5 巴拿马热带蝙蝠群落 Hubbell 2001 不同群落物种相对多度分布模式 S型曲线 1 亚马逊潮湿的热带雨林 2 哥 斯达黎加的热带干燥落叶林 3 北太平洋旋涡的海洋桡脚类浮游生物群落 4 英国陆地鸟类群落 5 巴拿马热带蝙蝠群落 Hubbell 2001 英格兰有花植物种数与面积的关系 英格兰有花植物种数与面积的关系 英格兰有花植物种数与面积的关系 英格兰有花植物种数与面积的关系 KeddyKeddy 20052005 北美鸟类的物种数量和面积的关系 北美鸟类的物种数量和面积的关系 北美鸟类的物种数量和面积的关系 北美鸟类的物种数量和面积的关系 RosenzweigRosenzweig 19951995 由于生态位理论不能给这些群 落学模式提供令人满意的解 释 中性理论应运而生 由于生态位理论不能给这些群 落学模式提供令人满意的解 释 中性理论应运而生 中性理论是全新的解释 代表了另外一种世界观 中性理论是全新的解释 代表了另外一种世界观 也是当今的时尚也是当今的时尚 生态学中性理论的代表人物生态学中性理论的代表人物 Graham Bell 华莱士华莱士 Stephen Hubbell 达尔文达尔文 生态学中性理论的历史生态学中性理论的历史 Hubbell 1979 Hubbell S P 2001 Hubbell S P 2001 The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography Princeton University Press Princeton NJ Princeton University Press Princeton NJ Bell G 2001 Science 293 2413 8Bell G 2001 Science 293 2413 8 生态学中性理论的历史生态学中性理论的历史 Hubbell 2001 中性理论引起巨大反响中性理论引起巨大反响 Evolution TREE NatureScience 中性理论引起巨大反响中性理论引起巨大反响 Ecology 2006 Funct Ecol 2005 中性理论 局域群落与集合群落中性理论 局域群落与集合群落 局域群落 集合局域群落 集合 群落 中的物种群落 中的物种 多样性取决于物多样性取决于物 种灭绝和新物种种灭绝和新物种 迁入 形成 之迁入 形成 之 间的动态平衡间的动态平衡 局域群落通过迁局域群落通过迁 移与集合群落相移与集合群落相 连接连接 Alonso et al 2006 Etienne Etienne 2005a b 在大小为在大小为J J 的群落中 的群落中 S S 个物种的多度分别为个物种的多度分别为n n1 1 n n2 2 n nS S的概率为的概率为 A AJ SA J S S i J j ji I ADK I n J JmDP 11 r 21S nnnD r S i iS Aaaa S ii iii ns asans ADK 1 1 1 1 1 y i y ixx 1 1 m I I J 1 中性群落理论的进展中性群落理论的进展 密度依赖 密度依赖 Volkov et al 2005 中性理论又开始考 虑个体出生率和个 体死亡率不是常数 的情形 例如 中性理论又开始考 虑个体出生率和个 体死亡率不是常数 的情形 例如 Janzen Connell天 敌捕食机制所造成 的稀有种优势 天 敌捕食机制所造成 的稀有种优势 但有争议 因为这 也可以看成是生态 位过程 但有争议 因为这 也可以看成是生态 位过程 中性群落理论的进展中性群落理论的进展 进化趋同 进化趋同 Hubbell 2006 以BCI为例 一棵树的20个近邻中以BCI为例 一棵树的20个近邻中 平均有14个不同的树种 而两个体平均有14个不同的树种 而两个体 的20个近邻中只有4个物种是相同的20个近邻中只有4个物种是相同 的 在这样的群落中 有方向的进的 在这样的群落中 有方向的进 化不会发生 形成不了生态位分化 化不会发生 形成不了生态位分化 在生活史流形上在生活史流形上 大多数物种集中大多数物种集中 在耐荫的一端 在耐荫的一端 耐荫树种数占总耐荫树种数占总 的物种数的3 4的物种数的3 4 中性群落理论的意义中性群落理论的意义 1 尤其强调随机性和扩散在群落组建中的重要作用 尤其强调随机性和扩散在群落组建中的重要作用 2 把局域尺度上的生态学过程和区域尺度上的进化 和生物地理学过程 把局域尺度上的生态学过程和区域尺度上的进化 和生物地理学过程 如物种形成 扩散如物种形成 扩散 联系在一起联系在一起 3 把简约性原则 把简约性原则 Occam s Razor 引入到了群落生态学引入到了群落生态学 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 ZSM没有对数正态分布对实际数据拟合好没有对数正态分布对实际数据拟合好 McGill 2003 中性理论的预测与实际不符中性理论的预测与实际不符 Clark McLachlan 2003 北方森林北方森林 Leigh et al 2004 热带雨林热带雨林 Wootton 2005 潮间带潮间带 Harpole Tilman 2006 草地草地 Dornelas et al 2006 珊瑚礁珊瑚礁 对数正态分布对数据拟合优于 ZSM分布 McGill 2003 对数正态分布对数据拟合优于 ZSM分布 McGill 2003 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 但中性模型的解析解比对数正态分布 拟合效果好 但中性模型的解析解比对数正态分布 拟合效果好 Volkov et al 2003 但由于二者之间差异很微小 所以仅仅由这一检验说谁对谁错都是不公平的但由于二者之间差异很微小 所以仅仅由这一检验说谁对谁错都是不公平的 Clark MacLachlan 2003 对安大略湖南部对安大略湖南部 边长边长400公里的区域内公里的区域内 10000年以上的树木孢年以上的树木孢 粉记录进行了分析 结粉记录进行了分析 结 果表明 现实生态群落果表明 现实生态群落 比中性理论预言的要更比中性理论预言的要更 均匀一些 但均匀一些 但Volkov et al 2004 反驳说他们对反驳说他们对 中性模型理解有误 而中性模型理解有误 而 且时间尺度也不够且时间尺度也不够 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 Leigh et al 2004 提出 提出 热带雨林常见种的个体数热带雨林常见种的个体数 量可以达到上千万 根据量可以达到上千万 根据 中性假设其起源时间至少中性假设其起源时间至少 在在5亿年 世代时间亿年 世代时间50年 年 之前 因而它们必然具有之前 因而它们必然具有 竞争优势 竞争优势 亦参见亦参见Nee 2005 和和 Ricklefs 2003 2006 但但Hubbell 2003 认为物种形成也许认为物种形成也许 不是严格的点突变模式 不是严格的点突变模式 而是周边隔离的而是周边隔离的 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 WoottonWootton 2005 通过对岩石潮间带 2005 通过对岩石潮间带 群落进行去除优势种实验发现 物群落进行去除优势种实验发现 物 种多度分布虽然与中性理论的预测种多度分布虽然与中性理论的预测 基本一致 但物种间是存在差异的 基本一致 但物种间是存在差异的 中性理论的回应 中性假设虽然不中性理论的回应 中性假设虽然不 合理 但仍然成功预测了多度格局合理 但仍然成功预测了多度格局 HarpoleHarpole Tilman 2006 Tilman 2006 研究牧草地群落发现 物研究牧草地群落发现 物 种分布与中性理论预测也种分布与中性理论预测也 是一致的 但物种多度与是一致的 但物种多度与 氮素竞争力是一致的 进氮素竞争力是一致的 进 而否定了中性假设 而否定了中性假设 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 Dornelas et al 2006 提出中性理论提出中性理论 不能应用于珊瑚礁群落 因为各个不能应用于珊瑚礁群落 因为各个 物种对环境波动的反应不一致 但物种对环境波动的反应不一致 但 何芳良 胡新生 何芳良 胡新生 2006 认为他们 认为他们 的结论不能令人信服 因为在跨越的结论不能令人信服 因为在跨越 上千公里的空间尺度上 可能不存上千公里的空间尺度上 可能不存 在单一的集合群落在单一的集合群落 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 BEF实验结果发现物种多实验结果发现物种多 样性生态系统生产力之间样性生态系统生产力之间 存在正相关关系 因而不存在正相关关系 因而不 支持中性假设 但由于未支持中性假设 但由于未 表现出超产效应 所以也表现出超产效应 所以也 不支持生态位理论 而且不支持生态位理论 而且 Hubbell 2006 还以还以BCI数数 据支持了中性理论的预测据支持了中性理论的预测 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 Nature 443 989 992 2006 中性群落理论的争议 中性群落理论的争议 BCI数据检验BCI数据检验 物种数与生产力 基面积 的关 系 物种数与生产力 基面积 的关 系 Hubbell 2006 多样性与稳定性的关系 Hubbell 2006多样性与稳定性的关系 Hubbell 2006 Zhang Lin 1997 发 现在中性模型的基础 上假定物种间出生率 有微小差异就可造成 物种共存时间的急剧 下降 说明物种完全 相同的假设对于中性 理论至关重要 发 现在中性模型的基础 上假定物种间出生率 有微小差异就可造成 物种共存时间的急剧 下降 说明物种完全 相同的假设对于中性 理论至关重要 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 理论检验理论检验 Zhou Zhang 2006 发 现在中性模型内加入微 小的 发 现在中性模型内加入微 小的Allee效应就可造成 物种多样性急剧下降 优势种和稀有种数量相 对增加 而中间种所占 比例减少 而中性模型 与实际物种多度分布吻 合很好 说明要么 效应就可造成 物种多样性急剧下降 优势种和稀有种数量相 对增加 而中间种所占 比例减少 而中性模型 与实际物种多度分布吻 合很好 说明要么Allee 效应不存在 要么有某 些力量平衡 效应不存在 要么有某 些力量平衡 中性群落理论的争议中性群落理论的争议 Allee效应效应 中性群落理论中性群落理论 向何处去 向何处去 Whither neutral Whither neutral theory theory 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 综合 综合 生态位理论和中性理论开始从对立走向交叉 融合 生态位理论和中性理论开始从对立走向交叉 融合 群落内包含多个生态位 每个生态位内共存有多个群落内包含多个生态位 每个生态位内共存有多个 物种 生态位分化和生态漂变共同决定了群落结构物种 生态位分化和生态漂变共同决定了群落结构 由于中性理论与生态位理论各自由于中性理论与生态位理论各自 都有不少支持和否定的证据 因都有不少支持和否定的证据 因 此许多人开始试图将中性与非中此许多人开始试图将中性与非中 性成分同时纳入理论分析性成分同时纳入理论分析 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 综合 综合 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 综合 综合 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 综合 综合 PNAS 2004 101 10854 61 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 综合 综合 Purves D W Pacala S W 2005 Ecological drift in niche structured communities neutral pattern does not imply neutral process In Biotic Interactions in the Tropics eds Burslem D Pinard M Hartley S Cambridge University Press Cambridge 个人观点的进化个人观点的进化 我认为 每个群落都有1个以上的生态位 但在我认为 每个群落都有1个以上的生态位 但在 每个生态位内可能不止一个物种 而是多个物种每个生态位内可能不止一个物种 而是多个物种 共生在其中 对于物种贫乏的群落 生态位分化共生在其中 对于物种贫乏的群落 生态位分化 是主要的决定因素 对于物种丰富的群落 生态是主要的决定因素 对于物种丰富的群落 生态 漂变决定了群落的物种相对多度 尽管存在生态漂变决定了群落的物种相对多度 尽管存在生态 位结构 位结构 群落结构既非生态位分化的结果 也不是群落结构既非生态位分化的结果 也不是 完全中性的 而是具有竞争等级的近中性完全中性的 而是具有竞争等级的近中性 张大勇 姜新华张大勇 姜新华 1997 群落 1997 群落内物种多样性发生与维持的一个假说 内物种多样性发生与维持的一个假说 生物多样性生物多样性 5 3 161 167 5 3 161 167 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 近中性模型近中性模型 种间出生率差异和 扩散方式对物种共 存时间 MTF 的影 响 随着群落大小 的增加 共存时间 随w加大而下降幅度 更大 与 种间出生率差异和 扩散方式对物种共 存时间 MTF 的影 响 随着群落大小 的增加 共存时间 随w加大而下降幅度 更大 与Hubbell的直觉相 反 扩散限制对于 竞争共存的影响非 常有限 的直觉相 反 扩散限制对于 竞争共存的影响非 常有限 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 近中性模型近中性模型 如果群落足够 大 物种共存 时间将会无限 长 但随群落 大小增加的幅 度在中性情形 下才是极为显 著的 如果群落足够 大 物种共存 时间将会无限 长 但随群落 大小增加的幅 度在中性情形 下才是极为显 著的 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 近中性模型近中性模型 种间竞争能力 的微小差异就 对物种丰富度 和物种相对多 度分布格局造 成极大的影响 种间竞争能力 的微小差异就 对物种丰富度 和物种相对多 度分布格局造 成极大的影响 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 近中性模型近中性模型 近中性局域群 落的物种多度 分布格局 局 域群落的孤立 度对近中性和 中性分布差异 没有影响 近中性局域群 落的物种多度 分布格局 局 域群落的孤立 度对近中性和 中性分布差异 没有影响 中性群落理论的发展中性群落理论的发展 近中性模型近中性模型 在近中性的情 形下 集合群 落内的常见种 竞争能力与相 对多度呈显著 正相关关系 但最稀少的物 种竞争能力波 动剧烈 在近中性的情 形下 集合群 落内的常见种 竞争能力与相 对多度呈显著 正相关关系 但最稀少的物 种竞争能力波 动剧烈 中性群落理论的发展中性群落理论