滨岸带植被去氮作用机理研究综述6.doc

滨岸带植被去氮作用机理研究综述李庆南，何萍 资助项目：国家重大水专项河流主题“北运河水系中游段生态治理关键技术与示范”课题，课题编号：2009ZX07209-005* 博士，从事水生态恢复研究。Email: 国家环境保护区域生态过程与功能评估重点实验室，中国环境科学研究院，北京，100012摘要：滨岸带植被不仅能够保持水土的稳定性，同时在去除河流氮污染物方面发挥着巨大的作用，滨岸带植被主要通过植物根系吸收、硝化作用、反硝化作用对氮进行去除，植物吸收把氮的存在形态进行了转化，再通过硝化、反硝化作用去除水中的硝酸盐，其中反硝化起着关键作用。本文综述了目前反硝化的研究方法，并对各个方法优缺点进行了比较。关键词：滨岸带植被；硝化作用；反硝化作用Review on Mechanism for Removal of Nitrogen Pollutants by Riparian VegetationLI Qingnan, HE PingState Environmental Protection KeyLaboratory of Regional Eco-process and Function Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing, 100012Abstract: Riparian vegetation can not only maintain the stability of soil and water, but play a huge role in the removal of nitrogen pollutants, mainly through root absorption, nitrification, denitrification. Root absorption by plants change the form of nitrogen, and then nitrate in water is removed through nitrification and denitrification, which plays a key role. Current research methods on denitrification are reviewed and the advantages and disadvantages of them are compared.Key words: riparian vegetation, nitrification, denitrification引言：滨岸带是指水陆转换区，是与永久水体或间歇水体（河流、溪流、湖泊或排水渠）毗邻的、受地表和地下水水文特征影响的植物群落（Fisher, R.A.2000）。滨岸带虽然面积比例小，但滨岸带具有减少污染物进入水体（黄凯等，2007;张建春2003）、提供野生动植物生境（Mander et al.,1997；kinley et al,1997;Brian,1998）、调节河流小气候（jean,2000;Dosskey et al.,2002）、固定河岸(Zierholz et al.,2001)、增加生物多样性等诸多生态功能（夏继红等，2004；王良民等，2008;蔡婧,2008 ；Corbacho et al., 2003; Hooke, 2006; von Schiller et al., 2008）。大量的研究表明，滨岸带能够通过截流、过滤等物理过程以及硝化、反硝化作用等化学过程削减陆源污染物(Narumalani ,1997;Dillaha，T.A.，1989;Daniels，R.B.，1996;Young，R.A.,1980)。美国制定了“河岸植被缓冲带区划标准” (USDA Forest Service.1991)。该标准用来防止农业污水污染，它普遍适用于与坡地农田、草地或牧场相邻的河溪、湖泊水塘、洪泛区、水湿地、喀斯特落水洞和其它较少地下水排放区的河岸区域。现在，滨岸缓冲带在欧美等河岸带研究和管理水平较高的国家已经是一个常用的概念(Stone，E.L.，1991;JacksonR.B.，1996;Vought L，1995;LeeK.H.，2003)。滨岸带的宽度和坡度与污染物去除效率之间存在着一定的关系(Aguiar and Ferreira, 2005; Allan, 2004; Ferreira et al., 2005),，Christopher（2003）从大量滨岸带的宽度效应研究中，总结出控制侵蚀和去除沉积物，一般有效宽度范围是8-183m，建议最小宽度为30m，能够去除80%的沉积物。非点源污染物去除有效宽度范围4-262m，建议最小宽度30m，能够去除80%的氮磷。Arora(1996)等发现坡度为3%的20m的缓冲区可滞留暴雨径流中8%100%的除草剂(潘响亮等，2003)。滨岸带有着完整的生态结构组成，绝大部分研究通常把滨岸带植被和滨岸带土壤作为一个整体，进行综合分析研究，并不有意区分土壤和植物分别起到什么作用，但是对于滨岸带植被修复工程，植物物种的选择以及经营管理重点的确定，都需要了解土壤和植被的贡献份额。本文从这一目的出发，综述了滨岸带植物的除氮作用原理、实验方法以及主要进展和主要结论，分析研究面临的挑战，以期对相关研究提供借鉴。1滨岸带植被去氮作用滨岸带植被去氮作用主要通过吸收、硝化、反硝化过程。其中植物吸收和反硝化作用被认为是河岸缓冲带去氮最重要的过程(Johnston, 1991)。Verchot（1997）和Schade（2001）对河岸区氮的去除率实验研究表明，反硝化作用要比植物吸收去除氮的作用更为重要。1.1滨岸带植被根吸收去氮作用植物吸收是去除氮素的主要机制之一（Lowrance, R，1997）。滨岸带植被固氮主要通过其根系对氮素的吸收。植物的根系吸收水流中的氮素,使氮素在非木质生物量中短期积累和在木质生物量中长期积累（Robert JM，1997）。滨岸带植被通过对河水过滤、渗透、吸收、滞留、沉积等方式，对河流中的氮素进行转化吸收，来减少河流中氮的含量。滨岸带植被通过植物根系吸收，对氮去除有着明显的作用，靖元孝等(靖元孝等，2002)对风车草(Cyerusalternifolius)净化生活污水的实验表明，种植风车草的潜流型人工湿地对总氮的去除率为64%，与不种植物的人工湿地相比去除率提高了28%，且每克干重风车草能净吸收污水中的氮2.25mg。Chris等(1996)通过对潜流湿地系统中芦苇、香蒲的收割实验发现，每克干重芦苇、香蒲能净吸收污水中的氮15-32mg （Chris C，1996）。高吉喜等（高吉喜等，1997）在水生植物对面源污水净化效率研究中发现，水生植物慈茹13天的累积净化率达到了78.4%,茭白和水花生两者净化率也分别达到76.3%和74.5%。根尖是整个根部氮素吸收和分泌最活跃的部位,距离根尖越远的部位,根组织的年龄越大,对氮素的吸收越少（Colmer T D，1998）。滨岸带植被对土壤中无机氮的吸收主要是以铵态氮和硝态氮的形式，被吸收到体内的铵态氮通过NH4+与H+的反向运输和NH4+脱质子化后以铵态氮的形式透过质膜被吸收。滨岸带植被对NH4+通过低亲和非饱和(LATS)吸收和高亲和饱和吸收(HATS)（ Ullrich W R，1984），铵态氮通过直接与光合作用产物有机酸相结合,形成氨基酸,进而形成其他含氮素有机物。而硝态氮吸收是一个主动吸收的过程,即NO3-是逆化学势梯度进入根的表皮和皮层细胞的（Glass A D，1992）。在植物体内被还原成铵态氮后才能被利用。滨岸带植被对土壤中有机氮的吸收主要是通过氨基酸的形式。随着生物技术手段的进步和研究的深入,越来越多的证据表明植物对有机氮能够进行吸收。黄维南和孙惠珍（1965）研究了植物离体根在无菌培养条件下对无机氮和5种氨基酸的吸收和利用的情况。管康林等（1965）研究了水稻种子萌发和幼苗生长过程中的氨基酸代谢。这些研究结果表明有机氮主要以氨基酸的形式被吸收进入植物体内并在植物体内运输的（吴良欢，2000）。张夫道和孙羲（1984）用无菌培养液进行研究,发现水稻根表面无谷草转氨酶的活性,认为氨基酸在进入水稻前没有发生酶解作用,氨基酸是以分子状态进入稻株体内的。如果不对滨岸带植被进行采集收割，随着滨岸带植被的死亡，氮又重新回到河流和滨岸带，虽然滨岸带植被通过植物根系吸收作用没有真正意义上对氮去除，但滨岸带植被有效的把氮的形式进行了转化，改变了氮素存在形态，有利于后续土壤微生物硝化和反硝化作用的进行。1.2滨岸带植被对氮的硝化作用硝化作用是在亚硝化细菌和硝化细菌的作用下，铵态氮被氧化成硝酸的过程。硝化作用需要在有氧的情况下进行。滨岸带植被根部与毛细水相连，常处于缺氧条件，硝化作用受到一定抑制。如长期淹水条件下的稻田，土壤硝化作用被强烈抑制,使得水稻田氮素形态以铵态氮为主（Rubinigg M,2002；AurelioM B J，2003）。但一些滨岸带植被可以通过颈部和根部的通气组织将氧气从地上部向根部运输氧气，并将其中一部分氧气释放到根际土壤中（Arm strong W,1971；Justin SH FW，1981; Blom CW PM,1996 ;renzelP,1992）把铵态氮转化成硝酸盐。滨岸带植被同时又为硝化作用过程中亚硝化细菌和硝化细菌提供丰富的有机碳和适宜反应场所。1.3滨岸带植被对氮反硝化作用反硝化作用(denitrification)的概念是由Gayon与Dupetit于1882年提出。反硝化作用是指活跃的反硝化细菌在硝态氮和有机碳充足的厌氧状况下,将硝酸盐或亚硝酸盐还原为气态氮(氮气和氧化二氮)的作用过程。从而去除介质中的硝酸盐。反硝化作用将氮素转化成气态氮,从缓冲区中永久去除,是目前最佳的氮素去除途径（Alain, K. 2009；Green, S.J.2010）。近些年反硝化作用成为国内外学者研究的热点（Chapuis-Lardy, L，2007），滨岸带缓冲区氮素截留机理的研究主要集中在反硝化作用上（Lowrance RR,1992）。大量植被覆盖的河岸缓冲区,容易形成缺氧环境,且土壤中含有大量有机碳源,为反硝化作用提供了适宜条件。反硝化作用受溶氧、温度、硝酸盐浓度和有机碳含量等因素限制（beauchamp et al., 1989）。大量学者通过对各个因素对反硝化速率影响的研究，认为影响反硝化速率最主要的因素为溶氧、温度、硝酸盐浓度和有机碳（Ambus and lowrance,1991;Willems et al.,1997;Martin et al.,1999;Clement et al.,2002;Matheson et al.,2003;Rotkin-Ellman et al.,2004）。滨岸带反硝化作用除了受一些化学因素的影响，还与滨岸带的宽度有一定关系，在北加利福尼亚的试验表明, 100 m和200 m宽的滨岸带植被缓冲区对地下水中硝态氮的去除效率为67% 100%（Spruill T. B.2004）。2. 反硝化作用研究方法目前反硝化测定的方法主要有15N平衡差值法、乙炔抑制技术、15N示踪气体直接法、原位箱体法和BaPS技术，其优缺点见（表一）。2.1 15N平衡差值法15N平衡差值法是将施入土壤标记15N肥料的总量减去植物吸收15N量、土壤残留15N量和氨挥发15N量之差,作为硝化和反硝化损失量。（李新慧，等1994）。Hauck R D（1958）教授首先把该方法应用于土壤反硝化研究中。1974年,我国开始利用15N示踪技术研究化肥氮在土壤中的去向。1980年以后,这种研究逐步扩展到主要农区的农作物和不同氮肥品种上,用于不同损失途径的定量评价。2.2乙炔抑制技术乙炔抑制技术是利用乙炔抑制氧化二氮还原为氮气,通过测定氧化二氮的释放量来计算反硝化损失而建立的方法。该法简单、直接、检测灵敏度高,可用于土壤氮等非标记的反硝化损失量的测定,尤其适宜于旱地土壤。其不足之处是乙炔对铵态氮的硝化作用有一定抑制,当硝态氮是反硝化速率的限制因子时将低估其损失量。Ryden J C(1987) 首先应用乙炔抑制法对土壤反硝化作用进行过测定。徐玉裕（2007）通过乙炔抑制法在种植季节测定五川流域农业土壤，土壤平均反硝化作用强度为0.1kgNhm-2d-1,最高达到0.6kgNhm-2d-1。丁洪（2004）通过乙炔抑制法在东北黑土旱作系统中土壤氮素反硝化损失量，张玉铭（2001）利用乙炔抑制法测定了4种施肥处理的玉米地N素反硝化损失速率，测定结果在0.67-3.85 Nhm-2d-1。乙炔抑制技术自身也存在一些的缺点，乙炔气体难以扩散到全土体中,对土壤抑制效果欠佳,土壤中微生物可利用乙炔作为碳源,而且反硝化作用所形成的氧化二氮易溶于水,因此这种方法不适用于稻田及含高含水量土壤的硝化和反硝化损失的研究（Walter, H. M.1979）。2.315N示踪气体直接法15N示踪气体直接法是施用高丰度15N标记的肥料,定时采集土壤释放出的含有(N2O+15N)-15N气体样品,经前处理以后直接在高精度的质谱仪上测定。该方法在50年代末开始建立, 80年代广泛应用于旱地。Nielsen（1992）用15N示踪气体直接法测定反硝化速率，该方法灵敏度高,采气样时不破坏土壤与植物。李新慧等（1995）建立了进样系统,采用减压采气技术（Buresh, R. J,1990）有效促进反硝化气体的逸出。这是国内目前较为理想的方法,但所得的硝化反硝化气体15N量仍低于表现硝化和反硝化损失量。这有两种可能：一是由于土壤反硝化作用产生的气体绝大部分滞留在土壤空隙和土壤溶液(氧化二氮在水中的溶解度较大)中，只有少量气体进入大气,尤其是在稻田生态系统中所采集的气样无法代表土壤的整个反硝化作用,但具有实际意义；二是平衡差减法包括了几个部分的测定结果,即使各部分是精确测定得到,但计算结果包含了多次误差,而土壤和植株的采样过程是造成误差的主要因素(卜东升，2007)。并且15N标记有一定的放射性，对河流实验有一定潜在污染。2.4原位箱体法原位箱体法通过水中去底密封瓶，用水封住沉积物与大气隔离。用充满氦气注射器在管柱置换收集1到5毫升气体到注射器，利用气相色谱仪进行分析测定（Pluzanski et al., 1990).。原位箱体法是Janusz A（2000）对波兰四个人工湖泊沉积物反硝化作用研究时所采用的方法。应用该方法测定四个湖泊沉积物的反硝化作用结果范围在25mol N2 m-2h-1和 1100 mol N2 m-2h-1之间，该方法适用于浅水湖泊河流沉积物的反硝化作用测定。2.5 BaPS技术BaPS技术是指在一恒温、隔热、气密性良好的、装有土壤样品的密闭系统中，对原位土壤硝化、反硝化和呼吸过程进行监测。在通气状况良好的土壤中（土壤呼吸商为 1.0），土壤呼吸是消耗O2并产生等体积CO2的过程，反应过程中净气体产生量（n/t）为零。硝化反应是使系统中气压下降的过程，反应过程中氧化单位摩尔的氨根需要消耗 2摩尔的O2，但是不产生气体。反硝化反应是使系统中气压上升的过程，这是因为反硝化作用不需要消耗气体，但是完全降解 4 摩尔的硝酸根可以产生 5 摩尔CO2和 2 摩尔N2。根据土壤呼吸、硝化反应、反硝化反应引起气压的变化，通过气压改变规律，使用BaPS软件对土壤的呼吸、总硝化和反硝化作用进行测定(Ingwersen, et a.l, 1999)。BaPS是由德国慕尼黑UMS-GmbH公司出产，专门用于测定微生物对土壤碳氮元素转化速率的系统。该技术是一种崭新的研究土壤硝化、反硝化作用和呼吸作用的方法,目前应用还很不广泛,其巨大的潜力还远远没有发挥出来。有四篇主要是用于对土壤总硝化速率的监测,且集中在森林(Kiese, eta,l. 2002; Breuer,eta.l, 2002;刘义,等. 2006)和草地(孙庚,等.2005);一篇是对旱地土壤硝化、反硝化和呼吸作用的研究(刘巧辉, 2005)。对于BaPS操作系统，也存在这样的操作问题，即当含水量逐渐升高到40%以上，系统所能检验到的反硝化速率则会受到一定的影响，这是由于系统计算常数的默认设置，以及由于含水量过高会影响孔隙中氧化二氮、氮气、二氧化碳等气体的有效排放，从而会造成气体检测以及运算中所产生的误差。表1反硝化作用优缺点比较Tab1 Compare the advantages and disadvantages of denitrification反硝化作用方法优点缺点15N平衡差值法（Hauck R D，1958）15N丰度和氨挥发可准确测定,在不存在淋洗和径流损失时结果可靠。施入的15N肥料与原有的氮素之间的生物交换作用,使测得的总损失量偏低。乙炔抑制技术（Ryden J C，1987）该法简单、直接、检测灵敏度高,可用于土壤氮等非标记的反硝化损失量的测定,尤其适宜于旱地土壤。乙炔抑制铵态氮的硝化作用,当硝态氮是反硝化速率的限制因子时将低估其损失量。15N示踪气体直接法（Nielsen,1992）灵敏度高,采气样时不破坏土壤与植物。测量成本高，15N标记有一定的放射性，对河流实验有一定潜在污染。原位箱体法（Pluzanski et al., 1990）适用于氮含量丰富的水库、河流底泥沉积物反硝化作用。适用范围窄，气体收集操作复杂。BaPS技术（Ingwersen, et a.l, 1999）保留原土样结构进行测定，测定结果准确度高。当含水量逐渐升高到40%以上，系统所能检验到的反硝化速率则会受到一定的影响。3.结语通过对各种反硝化作用的对比可以看出，BaPS技术是一种崭新的研究土壤反硝化的方法,目前应用还很不广泛,其巨大的潜力还远远没有发挥出来。在对滨岸带植被反硝化作用的研究中，可以用这种方法进行尝试。滨岸带植被是河流生态系统中的重要组成部分，其稳定的群落结构能够很好的减缓非点源污染。在我国对滨岸带植被的恢复，还需要考虑不同土地利用方式、河流水文动态等多方面因素。滨岸带植被通过直接吸收和辅助供给反硝化底物和营造厌氧环境起到去氮作用。在滨岸带植被去氮研究过程中，很难区分滨岸带植被直接去氮和间接辅助土壤去氮作用的份额。更多的是相互协同进行去除氮素。我国尚未见针对滨岸带植被去氮作用的实验研究，这是因为我国农田，尤其是平原区农田，集约利用程度高，雨洪和沥水能够迅速通过良好的农田排水体系进入沟渠、河道。90%的暴雨径流通过管网快速进入河道(Lee, P., 2004)，而不经过滨岸植被，从而对滨岸植被作用方面的实验不够重视。植被恢复是河流生态治理工程中的重要工作，研究植被与土壤在反硝化作用中的功能和作用，对于植被物种选择、河岸结构改造具有重要意义。参考文献1Fischer, R.A. and J.C. Fischenich. Design recommendations for riparian corridors and vegetated buffer strips. EMRRP Technical Notes Collection (ERDC TN-EMRRP-SR-24), U.S. Army Engineer Research and Development Center, Vicksburg, MS. R , 2000. /el/emrrp2黄凯，郭怀成，刘永，等河岸带生态系统退化机制及其恢复研究进展J应用生态学报，2007，18(6)：137313823Mander U, Kuusemets V ,Krista L ,et al.1997.Efficiency and dimensioning of riparian buffer zones in agricultural catchment. Ecological Engineering,8:299-3244Kinley T A,Newhouse N J.1997.Relationship of riparian reserve zone width to bird density and diversity in southeastern British Columbia.Northwest Scientia,71(2):75-86.5Brian R S.1998.A model of wetland vegetation dynamics in simulated beaver impoundments. Ecological Modeling,(112):195-225. 6Jean C R.2000.Factors influencing wind throw in balsam fir forests:from landscape studies to individual tree studies. Forest Ecology and Management,(135):169-178.7Dosskey M G,Helmers M J,Eisenhauer D E,et al.2002.Assessment of concentrated flow through riparian buffers. Journal of Soil and Water Conservation,57(6):336-3438Zierholz C,Prosser I P,Fogarty P J,et al.2001.In-stream wetlands and their significance for channel filling and the catchment sediment budget,Jugiong Creek,New South Wales.Geomorphology,38:221-235.9夏继红，严忠民.2004.究进展与发展趋势7 河海大学学报，5(3)：252-25410王良民，王彦辉.2008.植被过滤带的研究和应用进展.应用生态学报.19（9）：2074 -2080.11蔡 婧，李小平，陈小华.2008.河道生态护坡对地表径流的污染控制.环境科学报，28（7）：1326-133412USDA Forest Service.Riparian Forest Buffers.Report of USDA一FS，NA-PR-07-91.1991.13Stone E L,Kalisz P J. On the maximum extent of tree roots.Forest Ecology and management，1991，46:59-102.14Jackson R.B.，Canadell J.，Mooney H，A.A global analysis of root distribution for terrestrialbiomes.Oecologia，1996，180:389-411.15Vought L,Pinay G,Fuglsang A，et al. Structure and function of buffer strips from a waterQuality perspective in agricultural landscapes. Landscape and Urban Planning，1995，(3):323331.16Lee K.H，Isenhart T.M.，Schultz R.C. Sediment and Nutrient removal in an established multispecies riparian buffer.Journal of Soil and Water Conservation，2003，58(1):1-8.17Narumalani S,Zhou Y C,Jensen J R.Application of remote sensing and geographic information system to the delineation and analysis of riparian buffer zonesJ.AquaticBotany,1997,(58):393-409.18Dillaha T A,Reneau R B,Mostaghimis,et al.Vegetative filter strips for agricultural nonpoint source pollution control J.Transactions of the American Society of AgriculturalEngineers,1989,(32):513-519.19Daniels R B,Gilliam J W.Sediment and chemical load reduction by grass and riparian filtersJ.Soil Science Society of American Journal,1996,(60):246-251.20Young R A,HuntrodsT,Anderson W.Effectiveness of vegetated buffer strips in controlling pollution from feedlot runoff J.Journal of Environmental Quality,1980,(9):483-487.21 Christopher W. May. A review of best available science, stream-riparian ecosystems, In the Puget Sound Lowland Eco-Region R. 2003.http:/www.coquitlam.ca/NR/rdonlyres/E09F926B-61FC-4587-9405-B1C341745937/47467/Section3.pdf22潘响亮，邓伟.农业流域河岸缓冲区研究综述.农业环境科学学报，2003，22(2):24424723Johnston, C.A., 1991. Sediment and nutrient retention by fresh-water wetlands-effects on surface water quality. Crit. Rev. Environ.Contr. 21, 491565.24Verchot, L.V., Franklin, E.C., Gilliam, J.W., 1997. Nitrogen cycling in piedmont vegetated lter zones. Part 1. Surface soil processes.J. Environ. Qual. 26, 327336.25Schade, J.D., Fisher, S.G., Grimm, N.B., Seddon, J.A., 2001. The inuence of a riparian shrub on nitrogen cycling in a Sonoran Desert stream. Ecology 82, 33633376.26Lowrance, R, LSAltier, JDNewbold, et alWater quality functions of riparian forest buffer systems in Chesapeake Bay WatershedsJEnvironmental Management, 1997,21: 687-71227Beauchamp,E.G.,Trevors,J.T.,paul,J.W.,1989.Carbon sources for bacterial denitrification.Adv.Soil Sci.10,113-134.28Ambus,p.,Lowrance,R.,1991.Comparison of denitrification in two riparian soils.Soil Sci.Soc.Am.J.55,994-997.29Willems,H.P.L.,Rotelli,D.M.,Berry,D.F.,Smith,E.P.,Reneau,R.B.,Mostaghimi,S.,1997.Nitrate removal in riparian wetland soils:effects of flow rate,temperature,nitrate concentration and soil depth.Water Res.31,841-847.30Martin,T.L.,Trevors,J.T.,Kaushik,N.K.,1999.Soil microbial diversity,community structure and denitrification in a temperate riparian zone.Biodivers.Conserv.,1057-1078.31Clement,J.C.,Pinay,G.,Marmonier,P.,2002.Seasonal dynamics of denitrification along topohydrosequesences in three different riparian wetlands.J.Environ.Qual.31,1025-1037.32Matheson,F.E.,Nguyen,M.L.,Cooper,A.B.,Burt,T.P.,2003.Short term nitrogen 15.Biol.Fert.Soils 38,129-136.33Rotkin-Ellman,M.,Addy,K.,Gold,A.J.,Groffman,P.M.,2004.Tree species,root decomposition,and subsurface denitrificantion potential in riparian wetlands.Plant Soil 263,335-344.34Robert JM, DE Henri The ecology of interfaces: Riparian Zones JAnnual Review Ecology and Systematic,1997, 28: 621-5835Colmer T D,Bloom A J.A comparison of NH4+and NO3-net fluxes along roots of rice and maizeJ.Plant,Cell & Environment,1998,21(2):240-246.36 Ullrich W R,Larsson M,Larsson C M,et al.Ammonium uptake in Lemna gibba G1,related membrane potential changes,and inhibition of anion uptake J.Plant Physiology,1984,61:369-376.37Glass A D M,Shaff J E,Kochian L V. Studies of the uptake of nitrate in barley. IV. Electrophysiology J.Plant Physiology,1992,99:456-463.38黄维南,孙惠珍.无菌培养下植物离体根对不同氮源的利用J.植物生理学报,1965,2(1):19-32.39管康林,阎龙飞,汤佩松.水稻种子萌发和幼苗生长过程中氨基酸代谢J.植物生理学通讯,1965(2):14-18.40吴良欢,陶勤南.水稻氨基酸态氮营养效应及其机理研究J.土壤学报,2000,37(4):464-473.41张夫道,孙羲.氨基酸对水稻营养作用的研究J.中国农业科学,1984(5):61-66.42靖元孝，陈兆平，杨丹蓄等.风车草对生活污水的净化效果及其在人工湿地的应用J.应用与环境生物学报.2002，8(6):614一61743Chris C Tanner Plants for constructed wetland treatment systems-a comparison of the growth and nutrient uptake of eight emergent speciesJ.Ecological Engineering.1996，7(l):59-8344高吉喜，叶春，杜娟等. 水生植物对面源污水净化效率研究J.中国环境科学1997,17(3):247-251.45Rubinigg M, Stulen I, Elzenga JTM,et al. Spatial patterns of radial oxygen loss and nitrate net flux along adventitious roots of rice raised in aerated or stagnant solution. FunctionalPlantBiology, 2002, 29: 1475-1481.46AurelioM B J, SatoshiO, YoshiakiU,et al. Ammonia-oxidizing bacteria on root biofilms and their possible contribution to N use efficiency of different rice cultivars. Plant and Soil， 2003, 250: 335-34847Arm strong W. Radial oxygen losses from intact rice roots as affected by distance from the apex, respiration and water-logging. Physiologia Plantarum, 1971, 25: 192-197.48Justin SH FW, Arm strong W. The anatomical characteristics of roots and plant response to soil flooding. New Phytologist, 1987, 106: 465-495.49Blom CW PM, Voesenek LA C J. Flooding: the survival strategies of plants. Tree, 1996, 11: 290-295.50FrenzelP, RothfussF, ConradR. Oxygen profiles and methane turnover in a flooded rice microcosm. Biology and Fertility of Soils, 1992, 14: 84-89.51Lowrance RR Groundwater nitrate and denitrification in a coastal plain riparian forest JJournal of Environmental Quality, 1992, 21: 401-40552 Spruill T. B. Effectiveness of riparian buffers in controlling ground-water discharge of nitrate to streams in selected hydrogeological settings of the North Carolina Coastal PlainJWaterScience and Technology, 2004, 49: 63-7053Lee, P., C. Smyth, S. Boutina. Quantitative review of riparian buffer width guidelines from Canada and the. United States J. Journal of Environmental Management 2004,70:165-180.54Nilesen, L. P. Denitrification in sediment determined from nitrogen isotope paring. FEMS Microbiol Ecol, 1992, 86: 357362.55Janusz A. Tomaszek , Ewa Czerwieniec. In situ chamber denitrication measurements in reservoir56sediments: an example from southeast Poland. Ecological Engineering 16 (2000) 617157徐玉裕,曹文志,黄一山,等.五川流域农业土壤反硝化作用测定及其调控措施J.农业环境科学学报,2007,26(3):1126-1131.58丁洪,王跃思.东北黑土区不同作物系统氮肥反硝化损失与N2O排放量J.农业环境科学学报,2004,23(2):323-326.59丁洪,王跃思.除草剂对氮肥反硝化损失与N2O排放的影响J.中国环境科学,2004,24(5): 596-599.60张玉铭,董文旭,曾江海,等.玉米地土壤反硝化速率与N2O排放通量的动态变化J.中国生态农业学报,2001,9(4):70-72.61曹兵，李新慧，邹国元.等.潮土不同质地和肥力土壤硝化作用比较研究J.华北农学报，1998，13专辑):70-74.62Arora K,et al.Herbicide retention by vegetative buffer strips from run off under natural rainfallJ.Transactions of the ASAE.1996,2155-2162.63李新慧，蔡贵信，彭光浩.等.一种直接测定硝化-反硝化气体的15N失踪-质谱法J.植物营养与肥料学报，1995,1（3）64Hauck R D, Melsted S W, Yankwich P E. Use of N-isotope distribution in nitrogen gas in the study of denitrification.Soil Sci,1958,86:28729165Ryden J C，Skinner J H，Nixon D J.Soil core incubation system for the field measurement of denitrification using acetylene-inhibitionJ.Soil Biol Biochem，1987，19:753-757.66Walter, H. M., D. R. Keeney& I. R. Fillery. Inhibition of nitrification by acetylene. Soil Sc.i Soc. Am.J., 1979, 43: 195196.67Buresh, R. J. & S. K. De Datta. Denitrification losses from puddled rice soils in the tropics. Bio.l Fert. Soils, 1990, 9: 113.68卜东升，张翠丽，郑德明.旱地土壤硝化-反硝化过程和呼吸作用测定方法研究进展J.塔里木大学学报，2007,9（19）69 Pluzanski, A., Poltorak, T., Tomaszek,