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本科毕业论文(设计)外文翻译 题 目双重诱导比中日照诱导更易使松果菊开花姓 名王 琴学 号040610006专 业园 林指导教师胡惠蓉职 称副教授 中国武汉二 年 月双重诱导比中日照诱导更易使松果菊开花Ola M. Heide挪威农业大学，生物与自然保护学院，邮箱：挪威，NO-1432 s ，5014E-mail: ola.heideibn.nlh.no收稿日期：2003年3月26号 修正日期：2003年7月2号摘要Bravado & Magnus松果菊曾被报导为中日性植物，它开花所需要的光周期为1316个小时。但是目前我们用Bravado & Magnus松果菊进行试验却发现它实际上是短长日双诱导植物，当它先在短日照下生长，后又接受长日照处理时可以促进其迅速并连续地开花，如果颠倒光周期顺序则不能实现这一点。而延长短日照和长日照处理的时间则会加强开花反应。最少要经过4周的短日照处理和12周的长日照处理才能完全开花。连续的短日照或者长日照处理不会使松果菊开花，而连续的14h的日长处理却能使大部分植株开花。不过，在中日条件下处理的植株比从短日照向长日照迁光后的植株开花更容易改变。此外，1316小时的光周期可以同时满足初步的短日照诱导和之后的长日照诱导。因为许多双诱导植物，包括短长日植物和长短日植物都有这种双重效应的有效光周期，可以在短日照和长日照下均产生反应，所以坚持将中日照植物作为独立的开花反应来分类的合理性是存在质疑的。前言植物根据它们开花所需的光周期，被划分为开花反应群体（Thomas 和Vince Prue，1997）。在进行光周期的分类时，Garner 和Allard（1920）确认了三种反应类型：日中性植物（DNP）、短日照植物（SDP）和长日照植物（LDP）。其中日中性植物的开花不受光周期影响，而短日照和长日照植物只有当其光周期分别短于或长于某个临界日长时才会开花，或者能加快开花。后来，又加入了四个附属的反应群体。1949年，Dosta第一次在落地生根属的植物中发现了双诱导类型，这是一些要求从长日照向短日照条件迁光才能开花的长短日植物（LSDP），和一些要颠倒迁光顺序的短长日照植物（SLDP）风铃草（Wellensiek，1949） 。这两种类型的双光周期诱导现象在随后的一系列有生物关系的相关物种中得到证实。某些物种甚至有更专门的光周期反应，像一些在中日照条件下才开花或能加快开花的中日照植物（IDP），和一些同时经过很短和很长的光周期处理才会促进开花，而中间光周期下没有开花反应的复日照植物（Thomas 和 Vince Prue，1997）。与其他群体相比，中日照植物（IDP）和复日照植物（ADP）还没有与反应机理有关的细节，其分类的合理性受到质疑。Sachs (1956)认为中日照植物事实上是双重诱导植物（短长日植物或长短日植物），即中间光周期既可以满足短日照又可以满足长日照。因此，在他对短长日植物夜来香的研究中，他发现其满足长日照和短日照的临界光周期是缩略词：ADP，复日照植物；DNP，日中性植物；IDP，中日照植物；LDP，长日照植物；LSDP，长短日植物；SDP，短日照植物；SLDP，短长日植物在11h到13h之间。换言之，1113h的光周期可以同时满足这种植物的长日照和短日照诱导。最近，Runkle et al. (2001)报导多年生观赏植物Bravado & Magnus松果菊在1316h的中间光周期下开花最完全和最迅速。因此，他们将其划分为量性中日照植物。Sachs（1956）讨论了这个建议，但是因为几乎所有的植物在10h和24h的光周期下都保持营养生长，他们在此基础上驳回了双重诱导机理的可能性，并且因此认为“松果菊的开花行为不能看作是短日照或长日照反应类型”。根据Sachs（1956）的建议，双重诱导植物的显著特征是，无论如何，它们对于短日照和长日照的需要不是连续的那也可能是同时的。Runkle et al. (2001)并没有进行试验验证这种可能性。他们而是用暗中断和过滤掉红光和远红光的光照进行了试验，证明了以黑暗为主体的短日照反应和以光照为主体的长日照反应(Thomas 和Vince Prue，1997)都能诱导松果菊开花。在此背景上我决定调查，在用短日照处理后又用长日照处理对松果菊开花产生的双重影响。结果表明这个品种是一种短长日植物（SLDP），它先用短日照，再用长日照进行处理能使松果菊快速开花，而颠倒光照顺序或者用连续的短日照或长日照处理植株，则只能使松果菊保持营养生长。材料与方法试验在日光间隔的s人工气候室中进行，并结合有能进行光周期调控的生长调节室。松果菊的种子直接播种在有60个穴孔的穴盘内，每个穴孔直径6cm。等种子萌发后，穴盘内每个植株生长的空间逐渐变小，植物放到24h的光周期条件下进行培养。当植株长出45片真叶时（大约在9周以后）将其移植到直径为12cm的塑料盆内（容积为0.91升），实验在1周后开始进行。所有的植物每天接受10小时的自然光照（0800-1800h），并用75w的低强度的白炙灯进行补光，延长光照（大约8mols1，PAT）。每当量子通量在白天的间隔时间内少于150mols1时，会用高压金属卤化物灯（飞利浦HPI-L;400瓦，皇家飞利浦电子有限公司，阿姆斯特丹）进行自动补光，增加125mols1的量子。在植物培养和实验过程中，维持温度在211.0C，大气压不超过530Pa（相对湿度为78%）。植物采用泥炭和陶粒的混合物作为基质，并每两星期施一次复合肥，另外按要求用自来水进行浇灌。按天记录植株生长情况直到抽薹(茎延长的第一标志)和出现花蕾（VB，出现头状花序）。开花植株的比例按它们出现花蕾进行统计。记录每个植株达到开花期（始花期）时的株高、花枝数和总开花数。实验1中，在各种光周期的第四周还要记录每个植株最后完全展开的叶片的尺寸（叶柄和叶片的长度）。经过了15周的处理还没有抽薹的植株可以视为不开花。每种处理方式采用10个植株，并按照实验1同时进行重复实验。结果通常按照算法标准误差（SE）计算。当认为对结果评价有用时，应采用Systat公司的第10版软件包（Systat软件公司，Rchimond，CA，美国）对数据进行方差分析（ANOVA）。因为实验不是同时进行重复的，所以在每个处理组里的10个平行的植株在进行分析时应被视为是重复的。结论实验1将先分别进行了2、3、4、5、6周的短日照（10h）处理，又进行长日照(24h)处理的植株,分别与连续的短日照、长日照以及14h光周期处理下的植株进行对比，比较其产生的影响。在短日照下的植株花环紧凑，叶片较短，而在长日照下的植株花环松散，叶片显著伸长。那些生长在14h光周期条件下的植株则为中间类型。这种感光性影响已经在叶片尺寸上反映出高度显著性差异（表1）。在连续的短日照或长日照条件下生长的植株保持营养生长，而那些在短日照下生长到足够长时间的植株当其迁移到长日表1，在21C下的不同光周期条件中培养4周的松果菊最后完全展开叶片的尺寸（叶片数6-7），两个试验数据为加权平平均值标准误差，每种处理方式选取10个植株（试验1）。Length (cm)Photoperiod (h)PetioleLaminaTotal105.70.58.70.514.40.51415.00.716.40.731.41.32423.71.017.21.040.91.3表2，松果菊开花受不同光周期影响，短日照条件为10h，长日照条件为24h。将所有的植株均经过了10周的24h长日照处理。抽薹的时间从迁移到长日照时，或开始光周期处理时开始计算。括号中的数据为在短日照下处理2个星期后开花的植株。两个试验的数据为平均值标准误差，每种处理方式选取10个植株（试验1）。Days to boltingPhotoperiodic treatmentsFlowering (%)from transferfrom startStem height (cm)2 weeks SD, then LD5(20)(34)(79)3 weeks SD, then LD3028.07.849.07.893.72.84 weeks SD, then LD9019.02.147.02.188.92.45 weeks SD, then LD10019.43.854.43.892.12.26 weeks SD, then LD10017.01.559.01.592.62.0Continuous SD0Continuous LD0Continuous 14-h photoperiod7056.64.357.62.9照条件下生长，能迅速并一致地抽薹或开花。短日照处理的时间增加，开花的数量也随着增加，最少需要4周的短日照处理可以使90%以上的植株开花（表2）。大多数生长在连续的14h光周期下的植株也会开花，但是没有经过双重诱导过的植物开花一致。这种中间光周期与短长双诱导方式相比，还会导致较短的花茎。对在短日照条件下生长了10周的植株进行解剖，发现其茎尖没有解剖学的变化，这表明花卉的花芽分化实际上开始于从短日照向长日照迁移后开始的抽薹反应。同时还发现在实验过程中，将在连续的长日照条件下处理了10周的植株向短日照条件迁移，却没有开花。换言之，从短日照向长日照迁移对植物开花有很强的诱导作用，但是反过来却没有开花效应。表3，24h长日照周期数（持续光照的天数）的增加对初步诱导过的松果菊开花的影响。抽薹的天数为从迁移到长日照到抽薹的天数。植株先均在短日照条件下进行了6周的初步诱导（试验2）。Number of LD cyclesFlowering (%)Days to boltingStem height (cm)32033.57.713.31.264028.25.215.74.297016.33.424.53.0129014.30.935.31.9实验中，植物要先接受初步的短日照诱导，之后又要接受长日照的二次诱导，第二个实验检验了长日照诱导所需的周期数（有持续光照的天数）。将在短日照下经过6周处理的植株，再放到长日照条件下分别处理3、6、9和12个长日照周期（10+14h的光照），然后又迁回到短日照条件下。在表格3中的结果表明仅有3天的连续光照只能使部分植株开花（20%），而12个长日照周期则能使初步诱导过的植物90%开花。随着长日照周期数的增加，抽薹和现蕾的天数减少了，而株高却增加了（表3）。用最短的长日照时间处理，花序几乎是无柄的。表4，光周期在二次开花诱导时对松果菊抽薹期和最后的花茎长的影响。植株均经过了6周的短日照处理。括号中数字为在12h光周期下处理的开花植株。数据为平均值标准误差，每种处理方式选取10个植株（试验3）。Photoperiod, (h)Days to boltingStem height (cm)106012(25)(40)1420.01.167.12.51616.81.180.73.51815.70.994.13.72415.11.094.02.5Fig.1.Flowering percentage of E.purpurea plants exposed to varying photoperiods for primary () and secondary induction of flowering (). Ten-week-old-plants raised in 24-h photoperiods were exposed to the various photoperiods for 6 weeks for primary induction followed 24-h LD. Plants which had been primary induced for 6 weeks in 10-h photoperiods were exposed to the same photoperiods for 6 weeks for secondary induction. Data for 10 plants in each treatment.图1，在不同光周期下处理的松果菊开花的比例实验3分别检验了初步的短日照诱导和二次的长日照诱导的临界光照期。将在24小时长日照下培养了10周的植株分别放置在10、12、14、16、18和24个小时的光周期下处理6周，进行初步诱导，然后又进行24小时的长日照处理。同时，将在10小时的短日照条件下进行了6周的初步诱导的植株放置到相同的光周期条件下处理6个星期，以测试其二次诱导的必要性。图1中的结果表明，在13到16小时之间的光周期对初步和二次诱导都具有诱导作用。在10小时的光周期下进行了6个星期的初步诱导后，在随后的14小时或更长的光周期里所有的植物都开花了。通过内插法计算，估计50%的二次诱导的临界光周期大约为13个时。在另一方面，所有的植物在14或少于14小时的光周期下进行初步诱导后，在随后的24h的光周期诱导下都开花了，但是在用16h的光周期进行初步诱导后，开花植株的比例减少到60%。在14和16h的光周期中，事实上一些植株在进行6周的初步诱导期间就已经开始抽薹，这表明，这些中间光周期可以同时满足初步和二次诱导的需要。满足初步和二次诱导的最佳光周期分别是10-12小时以及18-24小时。通常，随着二次诱导中光周期时间的增加，到抽薹所需要的天数减少了，而花茎长却增加了（表4）。另一方面，在初步诱导中变化的光周期对随后经过24h光周期处理过的植株的最终株高没有重大影响（数据未显示），但是在初步诱导过程中，用10h光周期处理与用16h光周期处理相比，抽穗天数（从向24h光周期迁移开始）从15.71.3天下降为11.73.1天。讨论目前的结论确认了Runkle et al. (2001)的发现，即松果菊在14小时的中日照条件下开花，而在连续的10小时或24小时的光周期下保持营养生长（表2），并且这种多年生植物不需要低温春化作用就能开花。而开花最一致的情况是当植株从10h的短日照条件向24h的长日照条件迁移时，也就是在短长日照条件下。开花反应会随着短日照和随后的长日照的处理时间的延长而增加（表2和3）。在自然环境中这种条件出现在春秋季节，伴随季节里的天数变化而变化。因此，初步诱导的条件可以通过秋天的短日照满足，而二次诱导可以由春夏的长日照来满足。这种双光周期诱导模式与Runkle et al. (2001)的暗中断实验和过滤光实验的结果是一致的，因为这些实验表明以暗主导的短日照反应和以光主导的长日照反应对松果菊的开花均有诱导作用。而解剖显示，直到从短日照向长日照过渡后开始抽薹，花序分化才开始发生，这是抽薹的花环式长日照植物（Lang,1965）的常见特征，也是许多双重诱导的禾草所具有的特征（Heide,1994）。因为花芽分化要求从短日照向长日照迁移，延长短日照的诱导时间会推后而不是提前抽薹和开花的时间，尽管随后的长日照可以促进它开花（表2）。颠倒其顺序，从长日照向短日照的迁移对松果菊没有开花效应，这个发现表明具有高度诱导作用的短日照向长日照的迁移（表2，图1），对松果菊的开花有特异性。仅2周的短日照诱导导致部分植株开花，而4周则能进行完全地初步诱导（90%以上开花）。另一方面，进行过初步诱导的植物在进行二次诱导时至少需要3个长日照周期才会部分开花，而至少要12个长日照周期才会完全开花。然而，这种边际长日照诱导方式可以强烈抑制花茎的伸长和延迟花的形成（表3）。虽然目前的实验中，连续的短日照或长日照条件下没有开花（表2），但是在Runkle et al.(2001)的实验中却发现一小部分比例（10-15%）的松果菊在10小时和24小时的光周期条件下开花了。这个区别主要是因为作者是将植物培养在14-16小时的日长条件下，这个条件对植物开花都有诱导作用（Runkle et al.，2001）。因此，部分诱导可以在进行试验处理开始之前进行。中间光周期可以同时满足对松果菊的初步和二次诱导（图1），这个