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文档简介
第二篇14感觉器官与感觉14 1感觉的一般特性14 2视觉14 3听觉和平衡感受14 4化学感受性14 5皮肤感觉七窍与意识 单细胞生物 多细胞生物 人 14 1感觉的一般特性14 1 1感受细胞起换能器和放大器的作用感觉器官对外界有关的刺激时高度敏感的感觉器官感受刺激的过程是一个换能的过程 无论感受那种能 都要转换成电能 适宜刺激 刺激强度达到传入神经兴奋的刺激 吃辣椒 不适宜刺激 刺激强度未达到传入神经兴奋的刺激 吃木头 感受器对于适宜刺激可以将换能前的能量放大为换能后的成千上万倍 如芒刺在背 14 1 2感觉的产生与适应嗅觉 大脑皮层其它感觉 换元 丘脑 大脑皮层持续刺激 感觉逐渐减弱 适应 习惯化 不同感受器适应的快慢不同 毛发 触感受器 压力感受器 肌梭 生理意义在于损伤性刺激及炎症的痛觉冲动持续对恢复与保护的作用 14 2视觉几乎所有生物都有感光的功能 甚至绿色植物也能随光源方向的改变而调整茎 叶的位置绿色植物没有特定的感光器官 原生生物 如衣藻 眼虫等虽是单细胞生物 却有特定的光感受器 即眼点 涡虫的光感受器已有 眼 的初步结构 见图 14 2 1无脊椎动物有三种不同的视觉器官眼杯 复眼 单透镜眼 由许多色素细胞构成 眼杯 神经纤维从杯口进入杯中 末端膨大 并有条纹 形成 杆状缘 有感光的功能 涡虫的眼还没有晶状体 不能成像 仍是单纯的感光器 昆虫的皮肤有感光的能力 例如 白蚁中的工蚁没有眼它们利用皮肤的感光能力对光作出反应 又如蚜虫经过一系列的孤雌生殖后就转入有性生殖 这主要也是通过皮肤的感光刺激而发生的转变 昆虫有单眼 由许多小网膜细胞组成 它们的周围有色素细胞 上盖透明的晶状体和角膜 单眼能感光 但不能成像 单眼大概与昆虫飞翔时的定向定位有关 复眼甲壳类和昆虫等节肢动物的眼属于另一种类型 称为复眼 见图 复眼是由许多构造相同的小单位 即小眼 ommatidium 所组成 从表面看 每一复眼表现为许多凸出的小单位 称为小眼面 facets 每一小眼面加上它下面的结构形成一个小眼 每一复眼是由不同数目的小眼所组成 少者不足20个 如某些甲壳类的复眼 多者可达28000个 如蜻蜒的复眼 一般多为2000 2500个 小眼面是小眼的角膜 一般为六角形 角膜之下为晶状体 角膜和晶状体都有折光的功能 晶状体之下为小网膜 retinula 一般由8个小网膜细胞组成 小网膜细胞并列成一长束 它们的中央部分形成一透明的柱状体 称为视杆细胞 rhabdome 它们的神经延伸到脑两侧的视叶 小眼的四周有色素细胞包围 蜜蜂 蝗虫等的复眼称为并列像眼 appositioneye 视杆细胞顶端直接和晶状体或晶状体细胞相连 各小眼彼此为色素细胞所隔离 因而每一小眼只能传入与它长轴平行的直射光 这样所成的像是镶嵌像 和铜版制图很相似 复眼对光的闪烁特别敏感 有些昆虫如蝇类能感知每秒265次的闪烁 这在人是感觉不到的 只有当闪烁很慢时 即每秒45 53次时 人才能感到闪烁 日光灯如果每秒闪60次以上 我们就感觉不到闪烁了 正因为如此 我们才能欣赏电影 因为我们看不出电影是单个图片的连续 节肢动物正是由于对闪光敏感 所以才对物体的移动敏感 把手放在苍蝇旁边不动 苍蝇无反应 手轻轻一动 苍蝇就飞走了 复眼的另2个特点是 复眼能感知的电磁光谱的幅度比人的眼睛宽 蜜蜂能感知人所不能感知的紫外光 400nm 用能透过紫外光的镜头和对紫外光敏感的胶片照出的像片和用普通照像机照出的像片是不同的 因此可以想象 昆虫的色觉和我们是不同的 并且 由于不同的花反射紫外线程度不同 因此很可能在我们看来是同一颜色的花 到了昆虫眼里却是不同颜色的了 复眼有分析光的偏振面的能力 人的眼睛没有这个能力 我们仰望天空 晴天一色时 在昆虫的眼里却可能是很不均匀的 因为天空各部分的光偏振面是不一样的 蜜蜂等昆虫依靠分析光的偏振面而能在飞行时辨别方向 真正的眼应不但能感光 也能成像 即能感知外界的物体 照像机有透镜 能将光集中在感光胶片上 胶片上的感光物质随着光的强弱而发生相应的反应 因而成像 脊椎动物以及软体动物的眼和照像机有很多相似之处 可称为照像机式眼 甲壳类 昆虫等节肢运动的复眼也能成像 但结构属另一种类型 14 2 2脊椎动物的眼是复杂的光学仪器脊椎动物的眼和软体动物头足类的眼很相似 但要灵敏得多 如果将头足类的眼比作装有黑白底片的简陋的照像机 只能在较强的光照下显出黑白图像 人眼就相当于装有高灵敏度的彩色底片的照像机 在光线较弱的条件下也能成彩色图像 头足类在进化上和脊椎动物早已分开 它属于原口动物一支 而脊椎动物则属后口动物 软体动物以及一些环节动物都具有脊椎动物型的眼 见图c 这是趋同进化的结果 人眼球 见图 最外面是一层结缔组织膜 称为巩膜 sclera 眼球前部透过光的部分为角膜 cornea 角膜透明 是眼的第一个聚光装置 盖在巩膜上面的是富含血管 有黑色素的脉络膜 choroid 它的功能除给眼球其他部分供血外 主要是遮光 这和照像机暗箱一样 不漏光才能得到清晰的图像 脉络膜向眼球内部延伸而成一围绕于晶状体四周的环状膜 即虹膜 iris 虹膜中央的空洞即瞳孔 pupil 虹膜收缩 瞳孔变小 虹膜扩张 瞳孔变大 瞳孔后面是晶状体 透明而有弹性 是比角膜更重要的另一个聚光装置 晶状体的存在 使眼球分隔为前后两房 前房较小 充以水样液 称为房水 后房较大 充以粘稠的透明液 称为玻璃液 这两种液体有一定的聚光能力 还有保持眼球正常形状的作用 后房的内壁是盖在脉络膜上的视网膜 retina 视网膜是神经的一部分 是眼的唯一感光装置 它相当于照像机中的底片 视网膜的视轴正对终点为黄斑中心凹 黄斑区是视网膜上视觉最敏锐的特殊区域 直径约1 3mm 其中央为一小凹 即中心凹 黄斑鼻侧约3mm处有一直径为1 5m的淡红色区 为视盘 亦称视乳头 是视网膜上视觉纤维汇集向视觉中枢传递的出眼球部位 无感光细胞 故视野上呈现为固有的暗区 称生理盲点 14 2 3眼的聚焦 调节 眼的这种调节方式和照像机的调焦略有不同 照像机的镜头不能改变形状 只能靠移动镜头 改变镜头与底片的距离来调焦 但是 有趣的是 鱼类是靠移动晶状体来调焦的 而有些软体动物甚至能改变整个眼球的长度 来改变晶状体与视网膜的距离 达到调焦的效果 14 2 4眼的折光异常近视 myopia 是由于眼球的前后径过长 或角膜弯曲度增大 视网膜和晶状体间的距离拉长 光线在视网膜前面聚焦 而达到视网膜时却又分散开来 结果影像模糊 戴上凹透镜 近视镜 可得矫正 见图 远视眼 hypermetropia 是由于眼球前后径过短 或角膜弯曲度变小 光线聚焦于视网膜的后面 结果影像模糊 戴上凸透镜 远视镜 可得矫正 散光 astigmatism 是由于角膜或晶状体弯曲度不均匀 光不能聚焦所致 可根据角膜不均匀的弯曲度磨制透镜加以补偿 14 2 5感光细胞 视锥和视杆视网膜中的感觉细胞分两类 即视杆 rods 和视锥 cones 两种细胞 见图 人视网膜中视杆细胞约有1 25亿个 视锥细胞约为650万个 这两类细胞都是特异的神经元 从角膜中心到晶状体中心连成一直线 往后延伸 即达视网膜中央的一个小窝 称中央凹 中央凹位于一个略呈黄色的小区 即黄斑 maculalutea 的中央 中央凹的感光细胞全为视锥细胞 而无视杆细胞 其作用是感知强光和颜色 在强光之下 能得出清晰和详细的彩色图像 视网膜的外周富有视杆细胞 其比视锥细胞敏感得多 能接受弱光刺激 一个光量子就可以引起一个视杆细胞兴奋 5个光量子就可使人看成一个闪光 在光线昏暗时仍有视觉 就是由于有视杆细胞存在之故 但视杆细胞不能辨色 辨色的任务由视锥细胞承担 猫头鹰只有视杆细胞而无视锥细胞 所以能够夜间活动 但不能辨色 鸽子只有视锥细胞而无视杆细胞 所以能辨色 但不能在昏暗中飞行 视网膜 厚度0 0 5mm 从外到内分四层 1 2 感光细胞 视锥 视感 3 4 外 内 视锥细胞 中央凹 双极细胞 视杆细胞 神经节细胞 14 2 6感光色素的光化学反应视紫红质视黄醛 视蛋白视黄醇 vitamina 补充 多数脊椎动物视杆细胞中的感光分子为视紫红质 这是由一个色素分子 即视黄醛 retinal r 和一个蛋白质 即视蛋白 opsin o 结合而成 视黄醛是维生素a氧化而成的醛 动物和植物都能感受光刺激 但两者的目的不同 对于动物来说 光主要是信息的载体 动物从光得到信息 而植物则主要是利用光能来完成物质的合成 光合作用 虽然如此 光对植物和动物的作用机制却颇有相似之处 两者都是通过感光色素来接受光的刺激 经电子激发从低能轨道进入高能轨道 植物的感光色素是叶绿素 电子激发的结果产生氧化叶绿素 动物的感光色素是含蛋白质的分子 视紫红质 rhodopsin 和视紫蓝质 iodopsin 等 电子激发的结果不是色素的氧化而是色素分子构象的改变 14 2 6人是怎样区分不同颜色的在人的视网膜中有 种视锥细胞 不同的感光色素分别对蓝绿黄最敏感 色盲基因位于 染色体上 为隐性基因 伴性遗传 14 3听觉与平衡感受14 3 1外耳和中耳的传音作用很多动物 甚至像含羞草这样的植物 都能对振动发生反应 很多昆虫 如蟋蟀 蝉 蚊等 都是靠声音引诱异性实现交配的 雄蚊以触角上的细毛感知雌蚊的嘤嘤声 如果用音叉发出和雌蚊扇翅的嘤嘤声同样频率的声波 雄蚊也能应声而至 蟋蟀前肢上有鼓膜 其下为一气室 鼓膜的振动可刺激气室中感觉细胞兴奋而将信息传送入脑 蛾类甚至能感知蝙蝠发出的超声波而脱离被捕的危险 一些蜘蛛也有听觉 陆生脊椎动物大多有听觉 其中鸟类和哺乳类的听觉器官最发达 脊椎动物的听觉器官为耳 从进化上看 耳的原初功能是保持身体的正常姿势 是一种平衡器官 水生脊椎动物 如圆口类和鱼类只有内耳 内耳不和外界相通 没有听觉功能 主要为3个半规管 水的波动通过骨骼和鳔而传到半规管 使身体保持平衡 动物只是在进入陆地的过程中 内耳才除了平衡功能外 逐渐发生了听觉的功能 与此同时 中耳和外耳也逐步出现 两栖类有了中耳 从爬行类开始有了外耳 人和其他哺乳动物一样 外耳除外耳道外 还有沿外耳道的外缘长出的耳廓 耳朵 见图 耳廓有聚拢声波的作用 这一作用在人类不明显 但兔 狗 马等耳廓能随声音来源而转动 其聚拢声波之功能是很明显的 外耳道终止于鼓膜 鼓膜之内为中耳 中耳以咽鼓管 或欧氏管 和咽相通 咽鼓管的内端有瓣膜 平常瓣膜关闭 口内杂音不能进入中耳 咽鼓管的存在使中耳和外耳的气压能够保持平衡 飞机急剧升高时 外界空气稀薄 外耳道里面气压骤降 鼓膜外凸 此时中耳气体循咽鼓管而入咽 使中耳气压下降而与外耳气压保持平衡 飞机下降时 外耳道气压逐渐升高 此时空气从咽经咽鼓管而入中耳 中耳和外耳气压又可保持平衡 中耳有3块听小骨 从外向内分别称为锤骨 hammer 砧骨 anvil 和镫骨 stirrup 这3块听小骨连成一个杠杆样装置 锤骨的外端附着于鼓膜内面 镫骨的内端附着于中耳深部的一个卵圆形膜 即卵圆窗 ovalwindow 上 卵圆窗的下面还有一个圆形薄膜 称为圆窗 roundwindow 卵圆窗和圆窗是中耳的内界 两者的内侧是内耳 内耳又称迷路 labyrinth 包括前庭器和蜗管两部分 前庭器 vestibbularapparatus 是感觉身体姿势的平衡器官 由3个半规管和前庭组成 前庭内膜迷路为两个膜性小囊 内有caco3晶体 称为耳砂 otoliths 3个半规管内充以内淋巴液 位于3个互为垂直的平面上 头部的任何活动 都使管中液体流动 从而刺激前庭蜗神经 脑神经viii 将信息传入小脑 14 3 2声波在耳中转变为动作电位 蜗管 cochlea 是听觉器 是一个螺旋形膜性管道 在切面上可看到它是由3个并列的管所组成 一个称前庭阶 一个称鼓阶 夹在前庭阶和鼓阶之间的是蜗阶 前庭阶和鼓阶是相通的 两者实际是一个 v 形管的两臂 卵圆窗盖在前庭阶的开口 鼓阶的末端贴在圆窗上 声波从外听道进入 冲击鼓膜 鼓膜的振动通过3个听小骨而达卵圆窗 声波经听小骨传导后 振幅变小 但力量加大 卵圆窗的面积比鼓膜小得多 只达鼓膜的1 30 大面积鼓膜传来的 又经镫骨加强力量的振动 使卵圆窗接受的刺激大大加强 我们能听到微弱的声音 就是因为有这样一个放大的装置所致 人耳可以分辨各种声音 钢琴和提琴的声音不同 人耳都能分辨 奥秘何在 这问题很复杂 大概关键仍在柯蒂氏器 不同频率和音调 pitch 的声音可引起蜗阶淋巴液产生不同的共振波 导致柯蒂氏器中不同的感觉细胞发生反应 可能因此而使人耳能够分辨不同的声音 覆膜 内毛细胞 外毛细胞 14 3 3由动作电位到声音 内耳延髓中脑 下丘及内侧膝状体 大脑皮层 14 3 4听觉障碍传导性耳聋感音性耳聋老年性 耳毒性聋 内耳药物中毒 柯蒂氏器及耳蜗神经损伤 是指滥用某些药物或长期接触某些化学制品所致的耳聋 常见的耳毒性药物 1 氨基甙类抗生素 庆大霉素 链霉素 卡那霉素 新霉素等 2 水扬酸类止痛药 美舒宁 尼美舒利片等 3 抗疟疾药 奎守 4 利尿药 速尿 利尿酸等 5 抗癌药 长春新碱 2 硝基咪唑 顺铂等 常见的耳毒性化学制品 铝 磷 砷 苯 co so2 cc14等中枢性耳聋 流行性脑膜炎 流行性腮腺炎在发病后若末得到系统治疗则遗留缓慢进行性干音神经性聋 14 3 5内耳中的平衡器官动物能感知身体在环境中的姿势 能调整姿势以保持身体平衡 这一功能和动物的听觉都是由含有纤毛细胞的物理感受器来承担的 身体姿势发生的变化 或外界传来的振动 使纤毛弯屈 细胞产生动作电位而发生相应的反应 平衡器官甚至在低等动物 腔肠动物就已存在 听觉则是在进入陆地之后才有了大的发展 平衡囊平衡棍侧线器官 图14 14 smallelevationwithineachofthreesemicircularductsanterior posterior horizontalductsdetectdifferentmovementshaircellscoveredwithcupulaofgelatinousmaterialwhenyoumove fluidincanalbendscupulastimulatinghaircellsthatreleaseneurotransmitter 终帽 动纤毛和静纤毛 毛细胞 半规管中的壶腹司旋转平衡 whenheadmoves theattachedsemicircularductsandhaircellsmovewithitendolymphfluiddoesnotandbendsthecupulaandenclosedhaircellsnervesignalstothebrainaregeneratedindicatingwhichdirectiontheheadhasbeenrotated 头部运动半规管内淋巴的运动终帽偏转刺激毛细胞神经元脑感觉身体或头部旋转运动 半规管感受身体旋转运动 椭圆囊和球状囊感受身体静止或直线加速度运动状况 movementofstereociliaorkinociliumresultsinthereleaseofneurotransmitterontothevestibularbranchesofthevestibulocochlernerve 毛细胞支持细胞 毛细胞纤毛 胶状物下垂 毛细胞纤毛弯曲 椭圆囊和球状囊感受身体静止或直线加速度运动状况头动耳石膜牵动毛细胞神经元前庭神经核反射性的引起肌肉紧张维持平衡 前庭器损伤 身体将失去平衡感觉 毁去鸽的前庭器 鸽就不能飞翔 身体的正常姿势决定于多种刺激 如眼 本体感受器 脚掌着地时的压力感受器 前庭器等可接受的刺激 这些刺激 由神经传入中枢 中枢发出各种指令 使身体各部肌肉协同活动而保证身体的平衡 很多人对于上下运动 如飞机起飞 降落 在电梯中直上 下等 不能适应 船在风浪中颠簸主要也是上下运动 很多人不适应而晕船 这都是因为前庭器受到强烈刺激的结果 平卧下来 半规管从不同的方向接受刺激 呕吐等就较少发生 14 4化学感受性 味觉与嗅觉14 4 1味觉 化学感受器是指味感受器和嗅感受器 味感受器感受溶解的小颗粒或分子的刺激 而嗅感受器的表面有一层湿的粘膜 气体分子必须先溶于这层粘膜的粘液再刺激嗅感受器细胞 所以味 嗅这两种感受器没有本质的区别 味感受器是舌表面乳头上的味蕾 味蕾是由味觉细胞和支持细胞组成 味觉细胞与感觉神经末梢联系 将味的刺激传向中枢 舌头的不同部位对酸辣苦甜的感觉不同 14 4 2嗅觉 14 5皮肤感觉14 5 1触觉两点阈的测定 14 5 2温度觉 同样温度的木块与铁块感觉不同 14 5 3痛觉 痛刺激肾上腺素血流加快保护 感受器神经元动作电位中枢感受器可分为物理感受器 mechanoreceptors 和化学感受器 chemoreceptors 两大类 凡是感受接触 压力 地心引力 张力 运动 姿势以及光 声 热等的感觉器都是物理感受器 耳 眼 鱼的侧线 动物的平衡器等都是物理感受器 二 物理感受器1 触压感受器神经末梢动作电位触觉小体动作电位环层小体动作电位 2 本体感受器这是有关肌肉 腱和关节的张力和运动的感受器 例如肌梭 musclespindles 它是一束特化的肌纤维 其中央部分有神经末梢 能感受肌肉的伸展和收缩 见图 3 热感受器 昆虫体表有细毛样的热感受器 蚊 蜱 螨等吸血动物依靠他们对热辐射的敏感性 加上其他感觉 如嗅觉等 而飞临温血的寄生动物 蚊的热辐射感受毛位于触角上 用伊蚊 aedes 做实验证明 吸血的雌蚊实际上并不直接对热辐射发生反应 而是对伴随热辐射而出现的热的对流发生反应 昆虫对温度的变化也能感受 热感受毛遍布全身 而以触角面上为最多 谢谢 响尾蛇的红外探测器含有约7000个神经末梢 属三叉神经 十分敏感 极轻微的温度变化 如升高0 002 就能导致神经兴奋 水流冲击使垫改变位置 这样就迫使感觉毛扭曲 感觉细胞兴奋 发生的冲动从侧线神经传入中枢 引起反应 水流遇到障碍物或因鱼或其他动物游泳而发生波动 侧线都能感知 所以侧线的作用是维持身体平衡 并帮助视觉器官 向中枢 汇报 在游泳前进中有无障碍物 包括有无食物等情况的作用 蜗管中充满内淋巴液 听觉器官 即柯蒂氏器 课间休息 视网膜中还有多种神经元 见图 其中两极神经元一端以突触的形式与视杆细胞或视锥细胞相连 另一端也以突触形式与中间神经元或与神经节细胞的树突相连 各种经节细胞的轴突则联合而成视神经 即第二对脑神经 穿过视网膜后壁而入脑 在视神经突出处形成一圆形隆起 无感光能力 故称生理盲点 见图 1 主试者取一张白纸 贴在墙上 在纸的左边同眼相症处用黑墨水作 号 2 受试者站在距纸30厘米处 用手遮掩左眼 右眼注视 号 主试者取一支用白纸包裹只露黑色笔尖的铅笔 让笔尖自 号处向右缓缓移动 这时 受试者的右眼应始终注视 号而不随笔尖移动当笔尖移动到一定距离时 受试者忽然不见笔尖 主试者即在该处作一记号 然后让笔尖继续向右移动 当受试者又看见笔尖时 再作一记号 上述两记号就是盲点投射在这一线上的起点和终点 这两点间的距离就是在眼盲点在水平方向的投射直径 3 然后 让笔尖向右以各种不同角度移动 同样得各线上盲点的起点和终点 最后以曲线连接各点 得出一个不规则的圆圈 这就是受试者右眼盲点的投射区 见图 视网膜中各神经元互相连接 形成一个多层的神经网络 信息的传递顺序是从视杆细胞或视锥细胞经中间神经元的网络而到神经节细胞 再由视神经入脑 这里应特别提出两点 视杆和视锥这2种能感光的细胞是位于视网膜深层的 它们的顶端倒插在视网膜后面的色素细胞层中 而正是这顶端的部分才有感光的能力 这一部分充满成摞的盘状膜囊 数目可达1000个 光敏分子 即视紫质 都埋藏在这些膜中 视杆和视锥的另一端则与神经元相连 这样安排的结果 光线首先要穿过视神经元和中间神经元形成的网络层才能达到感光的视杆细胞和视锥细胞 这种倒转的情况和涡虫的眼有惊人的相似 视杆细胞和视锥细胞和神经元网络连成错综复杂的突触 这样 就使来自视杆细胞和视锥细胞的信息在视网膜内就可进行加工 筛选 然后由视神经传入大脑 进入大脑的经过筛选的信息和未经加工筛选的信息是有所不同的 举例来说 加工筛选使外界照明的绝对强度削弱 而视网膜上相邻部位照明强度的相对差异则被加强 结果出现了反差加强的图像 3 眼的调节功能 accomodation 灯光昏暗时仍有视觉 从昏暗的室内走到阳光照耀的地方 能很快适应 这一方面是由于虹膜能放大和缩小 起着光栏的作用 另一方面还因为视网膜中有视杆和视锥两种不同的感光细胞之故 这2种感光细胞各自分别感受不同的光 光线昏暗时 视杆细胞兴奋 明亮的白天则是视锥细胞兴奋 所以白天我们能分辨颜色 从暗处突然走到光明处时 视杆细胞停止工作 视锥细胞开始感光 在灯光下忽然熄灯 视锥细胞立即不再活动 改由视杆细胞接受刺激 由于有了视杆细胞和视锥细胞兴奋和静息的转换 并且由于这种转换需时极短 所以能够及时适应各种不同强度的光照 5 双目的作用人和其他脊椎动物的两个眼睛是同时聚焦于同一事物的 这样聚焦的一个好处是使人能准确看出物体的距离 举例来说 观察近物时 两个眼球必然向中间移动 这是靠连接眼球的几块肌肉运动来实现的 而肌肉的运动就刺激了肌肉中的本体感受器 使之兴奋而将冲动传入脑中 脑则可根据冲动的强弱来判断物体的距离 两眼之间有一定距离 因此两眼观察同一物体的角度总是不同的 两眼形成的图像总有一定差异 观察远物时 差异小 观察的物体越近 差异越大 脑可根据这种差异而判断物体的距离 失去一个眼睛的人走路不稳 原因之一就是失去了判断物体距离的能力 6 视觉的化学人眼所能感知的光波段只限于390nm 770nm之间 长 于或短于这一波长范围的光 如紫外光 红外光等都是人眼看不见的 这是因为只有在这一辐度以内的电磁波才能达到感光细胞 视杆细胞和视锥细胞 并为其中感光色素所吸收 晶状体能吸收紫外光 因眼病而摘除了晶状体的人 由于紫外光能不受干扰地达到感光细胞 因而能看见正常人所不能看到的紫外光 constrictorpupillae circular areinnervatedbyparasympatheticfiberswhiledilatorpupillae radial areinnervatedbysympatheticfibers responsevarieswithdifferentlevelsoflight vasculartunic musclesoftheiris 如果缺少了一种或两种视锥细胞 就要发生色盲 缺少红视锥细胞或缺少绿视锥细胞 就出现红 绿色盲 这是一种最常见的色盲 色盲是遗传 因为各种视锥细胞的产生是决定于基因的 车八岭之晨 星期一 你的位置 首页 护眼百科 三 化学感受器1 涡虫 2 昆虫3 人的味觉和嗅觉 嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮 两侧总面积约5cm2 由于它们的位置较高平静呼吸时气流不易到达 因此在嗅一些不太显著的气味时 要用力吸气 使气流上冲 才能到达嗅上皮 嗅上皮含有三种细胞 即主细胞 支持细胞和基底细胞 主细胞也称呼嗅细胞 图9 23 呈圆瓶状 细胞顶端有5 6条短的纤毛 细胞的底端有长突 它们组成嗅丝 穿过筛骨直接进入嗅球 嗅细胞的纤毛受到存在于空气中的物质分子刺激时 有神经冲动传向嗅球 进而传向更高级的嗅觉中枢 引起嗅觉 二 效应器 一 肌肉和肌肉收缩1 无脊椎动物 2 脊椎动物 1 骨骼肌 只拉不推 曲 伸 收 展 斜 直 2 皮肤肌 表情肌 竖毛肌 3 神经肌肉的接点 轴突中有乙酰胆碱引起骨骼肌收缩 心肌抑制 3 肌肉收缩 1 单肌收缩 潜伏期 收缩期 舒张期 2 全或无反应 只有反应或不反应 无高效或低效 3 收缩的总和 动作电位刺激的速率足够快 许多单肌收缩的总和最大 4 肌肉收缩的机制 日本查明肌肉收缩 开关 蛋白质结构日本专家查明了在肌肉收缩运动中起开关作用的蛋白质的立体结构 有助于开发治疗因心肌 开关失灵 引起的扩张型心肌病等的新药 据 日本经济新闻 报道 这种蛋白质是肌钙蛋白 肌肉接到神经发出的 收缩 指令后 肌细胞中的钙离子就会与肌钙蛋白结合 进而使肌肉收缩 日本物理化学研究所播磨研究所和科学技术振兴事业团的研究员用大型放射光设备 sp环8 的强x射线 查明了这种蛋白质的立体结构 他们发现肌钙蛋白由接受指令的 调节头 部分和硬而细长的 it胳膊 两部分构成 肌钙蛋白与钙离子结合的部位 在 调节头 部分有一处 在 it胳膊 部分有两处 动物体内整个神经肌肉的兴奋过程大致概括如下 中枢神经系统内的运动神经元由于细胞体或树突受到突触活动的影响引发动作电位 并在运动轴突 传出纤维 上传播 运动轴突上的动作电位引起神经肌肉接点上的轴突末梢释放乙酰胆碱 乙酰胆碱与终膜上的受体结合 这种结合激活了受体的离子通道 产生终板电位 终板电位引起肌膜去极化达到阈电位 再启动肌肉动作电位 传遍肌膜 乙酰胆碱被终膜上的胆碱酯酶迅速分解 肌纤维膜上的动作电位沿横管传到肌纤维深部 图示 电信号沿横管传播 由于某种现在还不清楚的原因影响到肌质网 肌质网侧囊释放钙离子 细胞质中钙离子浓度由静息时在10 7摩以下增加到激活水平的10 6摩或更高 钙与肌钙蛋白结合 产生构象变化 11 这种构象变化引起原肌球蛋白位置的变化 消除了对横桥与肌动蛋白丝结合的空间障碍 12 横桥头部一位点附着于肌动蛋白丝 接着一系列位点相继附着 引起肌球蛋白头部推动肌动蛋白丝并牵伸横桥连接 13 这种牵伸使得肌动蛋白丝向a带中主动滑行 肌小节缩短一小段 14 mg2 atp附着于肌球蛋白头部atp酶位点 头部与肌动蛋白丝分离 atp水解 水解产生的能量使肌球蛋白分子发生构象变化 然后其头部再附着于肌动蛋白丝的下一个位点 重复 12 13 的周期活动 在一次单收缩中 横桥多次重复 12 13 的周期活动 15 最后 由于肌质网主动将钙离子吸入侧囊 肌浆中钙离子浓度下降 肌钙蛋白重新抑制横桥的附着活动 因之肌肉舒张 直到下一次去极化 课间休息 暗绿绣眼鸟 二 色素反应动物皮肤色素对环境的适应1 色素细胞 细胞中有特殊的细胞器 色素体 含黑素的叫黑素体 含蝶呤的蝶呤体 2 色素 1 黑素 前身是酪氨酸 脊椎动物皮肤中普遍存在 2 眼色素 色氨酸的衍生物 普遍存在于无脊椎动物的黑 黄 红 褐等色素 3 类胡萝卜素 海绵 腔肠动物 甲壳类 鱼类 鸟类的鲜艳色彩与此色素有关 4 碟呤 蝴蝶翅中发现的 存在于大多数动物的身体中 3 色素流动的调节 神经调节 乌贼激素调节 甲壳类及其他节肢动物脊椎动物中 鱼类 两栖类 爬行类的皮肤色彩能虽随环境变化而变化 鸟类 兽类羽毛和原毛无此特征 三 生物发光磷虾深海鱼类萤火虫发光细菌 三 其他效应器刺细胞刺丝泡 深海水母 栉水母 魚安魚康 第十二章激素动物激素的特点 a 种类多b 特异性高c 有专门分泌激素的器官 一 内分泌腺无管腺有管腺靶细胞靶器官另外还有分散的细胞分泌激素 二 无脊椎动物的激素1 环节动物的激素沙蚕脑神经节分泌促进再生的激素沙蚕脑神经节决定性发育2 甲壳类的激素甲壳类皮肤中的星状色素细胞色素变化由复眼柄中某些神经组织分泌的激素引起的 3 昆虫发育的调节激素a 脑神经细胞 心侧体 脑激素 促前胸腺激素 b 前胸腺 蜕皮素c 咽侧体 保幼激素脑 神经分泌细胞 咽侧体心侧体 保幼激素 脑激素 前胸腺 蜕皮激素 幼虫蛹成虫 无脊椎动物的激素大都来自神经系统 三 脊椎动物的激素1 甲状腺h形 分两侧叶和峡部 位于喉前方 甲状腺是由甲状腺滤泡的上皮细胞组成的 甲状腺滤泡是甲状腺的基本结构单位 也就是说许许多多的甲状腺滤泡组成了甲状腺 只有甲状腺滤泡才能产生机体不可缺少的甲状腺激素 甲状腺滤泡很小 直径不到1毫米 为球形和卵圆形 中间是滤泡腔 内含粉红色粘液样物质 称为胶体 胶体的主要成分是甲状腺球蛋白和甲状腺激素 滤泡外周是一层排列较为整齐的上皮细胞 甲状腺滤泡的上皮细胞有强大的吸收碘化物的能力 碘化物吸收后被氧化成为有机碘 以作为合成甲状腺激素的原料 甲状腺激素在甲状腺球蛋白上合成并储存在滤泡腔内 当机体需要甲状腺激素时 甲状腺激素从滤泡腔进入上皮细胞内并释放入血液循环 并随血液循环带到全身而发挥其作用 1 甲状腺细胞合成并分泌一组甲状腺激素 即四碘甲状腺原氨酸 称为t4和三碘甲状腺原氨酸 称为t3 甲状腺激素是人体不可缺少的激素 对人体的糖 脂肪 蛋白质 水电解质 维生素等各种代谢起着重要的作用 对维持细胞生命的活动至关重要 甲状腺一旦发生病变就会使甲状腺激素产生不足或分泌过多 从而引起机体各种代谢障碍 2 甲亢是甲状腺机能亢进症的简称 系指由多种原因导致甲状腺功能增强 分泌甲状腺激素 th 过多 造成机体的神经 循环及消化等系统兴奋性增高和代谢亢进为主要表现的临床综合征 怕热 多汗 易激动 纳亢 消瘦 腹泻 静息时仍心动过速 眼突出及甲状腺肿大等 精神 神经系统临床表现 基本上可以分为两大类 即兴奋性症状和抑郁性症状 兴奋性症状最常见 表现为精神过敏 急躁易怒 言语增多 失眠紧张 思想不集中 记忆力减退 焦虑多疑 情绪不稳 手舌颤动 常因小事发怒或见情绪低落 悲哀哭泣 严重者可表现为亚躁狂症或精神分裂症 抑郁性表现者较少见 临床上多见神情淡漠 反应迟钝 寡言少语 动作减少 同时亦可见到眼 舌 手有细微颤动 体检可见腱反射亢进 跟腱反射时间缩短 3 甲状腺机能减退在胎儿期 新生儿期及幼儿期甲状腺机能不足时 基础代谢率低 生长发育缓慢 骨骼短小 身体矮小 智力低下 怕冷迟钝 称为呆小症 克汀病 成人期 以畏寒肢冷 乏力懒言 反应迟钝 皮肤干燥 厌食腹张等为其基本表现 甲状腺素分泌不足可产生钠潴留 大量粘蛋白在皮下积聚而形成粘液性水肿 表现为眼睑浮肿 唇厚 舌肥 手指短肥 毛发干枯 皮肤粗裂干皱 皮下粘液堆积等 如果体内循环中甲状腺激素长期处于不足或缺乏状态 则将导致甲状腺机能减退危象 从而表现出低体温 二氧化碳潴留 缺氧 昏迷等 呆小病应以预防为主 孕妇摄取足量的碘化物即可预防其发生 4 甲状腺肿又名单纯性非毒性甲状腺肿 是不伴有甲状腺机能亢进或腺体恶性变的甲状腺肿大 主要由于机体绝对或相对缺乏碘引起 a 碘的供应不足离海较远的山区 高原 内陆 食物 食盐 饮水和土壤中含碘量低 以致机体长期处于缺碘状态 是致病的主要原因 b 碘的需要量增加儿童生长期 青春期 妊娠和哺乳期以及感染 中毒 创伤 寒冷等对甲状腺激素和碘的需要量增加而形成相对性不足 降钙素的主要作用是降低血钙和血磷 其主要靶器官是骨 对肾也有一定的作用 1 对骨的作用降钙素抑制破骨细胞活动 减弱溶骨过程 这一反应发生很快 大剂量的降钙素在15min内便可使破骨细胞活动减弱70 在给降钙素1h左右 出现成骨细胞活动增强 持续几天之久 这样 降钙素减弱溶骨过程 增强成骨过程 使骨组织释放的钙磷减少 钙磷沉积增加 因而血钙与血磷含量下降 成人降钙素对血钙的调节作用较小 因为降钙素引起的血钙浓度下降 可强烈地刺激pth的 pth的作用完全可以超过降钙素的效应 另外 成人的破骨细胞每天只能向细胞外液提供0 8g钙 因此 抑制破骨细胞的活动对血钙的影响是很小的 然而 儿童骨的更新速度很快 破骨细胞活动每天可向细胞外液提供5g以上的钙 相当于细胞外液总钙量的5 10倍 因此 降钙素对儿童血钙的调节则十分明显 2 对肾的作用降钙素能抑制肾小管对钙 磷 钠及氯的重吸收 使这些离子从尿中排出增多 2 甲状旁腺两对 位于甲状腺侧叶后面 甲状旁腺为内分泌腺之一 是扁卵圆形小体 长约3 8毫米 宽2 5毫米 厚0 5 2毫米 位于甲状腺侧叶的后面 有时藏于甲状腺实质内 一般分为上下两对 每个重约35 50毫克 甲状旁腺分泌的激素的功能为调节钙的代谢 维持血钙平衡 分泌不足时可引起血钙下降 出现手足搐搦症 功能亢进时则引起骨质过度吸收 容易发生骨折 故有些人出现上述症状时应考虑是不是与甲状旁腺功能失调有关 甲状旁腺激素pth是调节血钙水平的最重要激素 它有升高血钙和降低血磷含量的作用 将动物的甲状旁腺摘除后 血钙浓度逐渐降低 而血磷含量则逐渐升高 直至动物死亡 在人类 由于外科切除甲状腺时不慎 误将甲状旁腺摘除 可引起严重的低血钙 钙离子对维持神经和肌肉组织正常兴奋性起重要作用 血钙浓度降低时 神经和肌肉的兴奋性异常增高 可发生低血钙性手足搐搦 严重时可引起呼吸肌痉挛而造成窒息 pth对靶器官的作用是通过camp系统而实现的 a 对骨的作用骨是体内最大的钙贮存库 pth动员骨钙入血 使血钙浓度升高 其作用包括快速效应与延缓效应两个时相 1 快速效应 在pth作用后数分钟即可发生 是将位于骨和骨细胞之间的骨液中的钙转运至血液中 骨细胞和成骨细胞在骨内形成一个膜系统 全部覆盖了骨表面和腔隙的表面 在骨质与细胞外液之间形成一层可通透性屏障 在骨膜与骨质之间含有少量骨液 骨液中含有ca2 只有细胞外流人的1 3 pth能迅速提高骨细胞膜对ca2 的通透性 使骨液中的钙进入细胞 进而使骨细胞膜上的钙泵活动增强 将ca2 转运到细胞外液中 2 延缓效应 在pth作用后2 14h出现 通常在几天甚至几周后达高峰 这一效应是通过刺激破骨细胞活动增强而实验的 pth既加强已有的破骨细胞的溶骨活动 又促进破骨细胞的生成 破骨细胞向周围骨组织伸出绒毛样突起 释放蛋白水解酶与乳酸 使骨组织溶解 钙与磷大量入轿 使血钙浓度长时间升主 pth的两个效应相互配合 不但能对血钙急切需要作出迅速应答 而且能使血钙长时间维持在一定水平 b 对肾的作用pth促进远球小管对钙的重吸收 使尿钙减少 血钙升高 同时还抑制近球不管对磷的重吸收 增加尿磷酸盐的排出 使血磷降低 3 胰岛位于胰腺内 胰岛pancreaticislets langerhans 是胰的内分泌部分 是许多大小不等和形状不定的细胞团 散布在胰的各处 胰岛产生的激素成胰岛素 可控制碳水化合物的代谢 如胰岛素分泌不足则患糖尿病 胰岛大约有100 200万个 它们是胰腺的内分泌组织 每一个胰岛都包含至少4种细胞 a细胞分泌胰升糖素 b细胞分泌胰岛素 d细胞分泌生长抑素 pp细胞分泌胰多肽 各种细胞分泌不同的激素 这些激素互相调节 共同维持血糖的稳定 胰岛中b胞含量最大 分泌激素的量也最大 所以说分泌胰岛素是胰岛最主要的功能 a细胞分泌的胰升糖素既能快速 直接地升高血糖 又能刺激胰岛素的分泌 对血糖的调节也有重要的作用 1 胰岛素是治疗糖尿病的特效药 发现者班亭 1891 1941年 原是个加拿大不知名的乡村医生 1920年10月 班亭在一本杂志上偶然看的 有俩个人把狗的胰腺切除 结果狗得了糖尿病 糖尿病是当时一种无法医治的疾病 班亭立刻意识到胰腺里可能有一种人们还没有发现的物质 缺少它 人和动物便会得糖尿病 班亭下决心要把这种物质寻找出来 但乡村医院的条件根本无法做这类复杂的实验 意识他想到了母校 多伦多医科大学 11月的一天 他千里迢迢来到母校求见生理研究室主任 著名教授麦克里奥德 教授听了他的想法以后 根本不相信他会研究出什么结果 便借口实验室没有空 劝他回到乡下去做 班亭怎么请求也没用 只得回到乡下 到了第二年暑假前 班亭赶到学校 恳求教授能允许他在假期破例使用空闲的实验室 教授为他的执著所动 便答应了他 但只允许他使用一个假期 班亭十分高兴 这时 一位年轻助教贝多斯看到班亭如此热心研究 表示愿意帮助班亭做实验 就这样 他俩找来了10只狗做起实验来 开始 班亭把狗的胰腺结扎起来 每天分析狗尿的含糖量 时间一天天过去 狗尿的含糖量一直正常 并没有发生糖尿病 他仔细检查 发现结扎得不紧 狗的胰腺仍在起作用 于是 两人研究了一下 干脆把狗的胰腺全部摘下来捣碎 再提取出液体 然后注射到患糖尿病的狗的身体里 结果 那狗的血中含糖量很快降低 证明从胰腺里提取的液体 确实有治疗糖尿病的作用 该是分析这液体里的物质的时候了 就在这时 假期结束 教授来到研究室一看他们的实验结果 十分惊奇 教授改变了态度 组织整个研究室的力量投入到这个实验 不久终于发现那种物质 并把它命名为 胰岛素 1921年11月 他们把这一发现的论文向科学界发表 引起了世界科学界的重视 这项发现后来获得了诺贝尔奖 胰岛素主要作用是促进葡萄糖进入细胞 为细胞供能 或在肌肉 肝脏细胞内促进使多个葡萄糖联结起来 形成 糖原 而储存能量 促进蛋白质合成 促进脂肪储存 防止脂肪分解 一旦人体缺少胰岛素或胰岛素的作用不能充分发挥 就会发生糖尿病 胰岛素的结构两条肽链 a链21个氨基酸 b链30个氨基酸 以三个双硫键相连 胰腺中存在着两种能够对血糖水平调节激素产生反应的细胞 细胞能响应升高的血糖水平 生成胰岛素 而 细胞则能响应较低的血糖水平 生成胰高血糖素 胰岛素的作用能导致血糖水平降低 而胰高血糖素的作用是升高血糖水平 细胞是如何对较高的血糖水平产生反应并分泌胰岛素的 2 胰高血糖是由29个氨基酸组成的直链多肽 分子量为3485 它也是由一个大分子的前体裂解而来 胰高血糖在血清中的浓度为50 100ng l 在血浆中的半衰期为5 10min 主要在肝灭活 肾也有降解作用 胰高血糖的主要作用 与胰岛素的作用相反 胰高血糖素是一种促进分解代谢的激素 胰高血糖素具有很强的促进糖原分解和糖异生作用 使血糖明显升高 1mol l的激素可使3 106mol l的葡萄糖迅速从糖原分解出来 胰高血糖素通过camp pk系统 激活肝细胞的磷酸化酶 加速糖原分解 糖异生增强是因为激素加速氨基酸进入肝细胞 并激活糖异生过程有关的酶系 胰高血糖素还可激活脂肪酶 促进脂肪分解 同时又能加强脂肪酸氧化 使酮体生成增多 胰高血糖素产生上述代谢效应的靶器官是肝 切除肝或阻断肝血流 这些作用便消失 3 生长激素抑制素只有14个氨基酸的小肽链 参与糖代谢的调节 有抑制胰岛分泌胰岛素和胰高血糖素的作用 4 糖尿病糖尿病 dm diabetesmellitus 一词是描述一种多病因的代谢疾病 特点是慢性高血糖 伴随因胰岛素 insulin 分泌及 或作用缺陷引起的糖 脂肪和蛋白质代谢紊乱 当人体中缺乏胰岛素或者胰岛素不能有效发挥作用或者靶组织细胞对胰岛素敏感性降低时 血液中的葡萄糖不能按正常方式进入细胞内进行代谢 导致血液中的葡萄糖浓度异常增高 发生糖尿病 糖尿病发生后 引起糖 蛋白质 脂肪 水和电解质等一系列代谢紊乱 糖大量从尿中排出 并出现多饮 多尿 多食 消瘦 头晕 乏力等症状 如得不到很好地控制 进一步发展则引起全身各种严重的急 慢性并发症 可导致眼 肾 神经 皮肤 血管和心脏等组织 器官的慢性并发症 以致最终发生失明 下肢坏疽 尿毒症 脑中风或心肌梗死 严重威胁身体健康 糖尿病是一种常见病 随着人们生活水平的提高 糖尿病的发病率在逐年增加 发达国家糖尿病的患病率已高达5 10 我国的患病率已达3 糖尿病是由不同病因与发病机理引起体内胰岛素缺乏或胰岛素作用减低 临床上以糖低谢异常为主要表现的一组异质性内分泌低谢疾病的总称 关于糖尿病的病因尚为十分清楚 但通过这临床流行病学 遗传 免疫 病毒 病理 内分泌 低谢等多方面综合研究 目前已知糖尿病的病因与遗传 病毒感染 自身免疫 胰高血糖素以及niddm 胰岛素抵抗 胰岛素作用不足 葡萄糖毒性作用 等因素有关 另外 肥胖及都市化生活方式 包括应激 体力活动减少 饮食改变 感染 多次妊娠 分娩等也会引起糖尿病 在我国 糖尿病人数有增无减 并严重威胁着人类健康 糖尿病的典型症状为 三多一少 多尿 多饮 多食 体重减轻 除三多一少外 有下列情况及时进行检查和确诊 1 餐后2 3小时或午饭前及晚饭前常出现心慌 乏力 多汗 头晕 饥饿等症状2 经常发生皮肤化脓性感染3 生育年龄妇女有多次流产 胎儿畸形 巨大胎儿 羊水过多等病史者4 女性泌尿系统感染反复发作 外阴经常瘙痒者5 男性出现阳萎者6 原因不明的四肢沉重 麻木 小腿痛或痛性痉挛7 突然视力减退而原因不明者8 老年人出现原因不明的昏迷 高血压 冠心病等9 原因不明的肢端坏死者10 过早出现动脉硬化及高血压者11 体力虚弱 消瘦 原因不明的生长迟缓等 糖尿病的病因 1 胰岛b细胞水平 由于胰岛素基因突变 b细胞合成变异胰岛素 或b细胞合成的胰岛素原结构发生变化 不能被蛋白酶水解 均可导致2型糖尿病的发生 而如果b细胞遭到自身免疫反应或化学物质的破坏 细胞数显著减少 合成胰岛素很少或根本不能合成胰岛素 则会出现2型糖尿病 2 血液运送水平 血液中抗胰岛素的物质增加 可引起糖尿病 这些对抗性物质可以是胰岛素受体抗体 受体与其结合后 不能再与胰岛素结合 因而胰岛素不能发挥生理性作用 激素类物质也可对抗胰岛素的作用 如儿茶酚胺 皮质醇在血液中的浓度异常升高时 可致血糖升高 3 靶细胞水平 受体数量减少或受体与胰岛素亲和力降低以及受体的缺陷 均可引起胰岛素抵抗 代偿性高胰岛素血症 最终使b细胞逐渐衰竭 血浆胰岛素水平下降 胰岛素抵抗在2型糖尿病的发病机制中占有重要地位 肾上腺皮质可分泌多种激素 根据其作用主要分为三类 即调节体内水盐代谢的盐
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