生态学 尹玲.doc

第一章生态学的介绍生命科学学院 生科一班20105071101 尹玲历史的构建和发展中的领域1.1 什么是生态？生态，就是研究有机体与环境之间的关系，它已经变成人类研究的一个热点话题，只要我们以一个物种的形式存在。我们的生存依赖于我们观察环境中的物种多样性的程度和预测有机体对这些变化的反应，最早期的猎人的捕食者都必须了解他们要捕捉的动物的捕食习惯。后来，农业学家意识到环境气候的多样性和土壤土质的多样性以及这些多样性对谷物的影响。1.2 今天，我们地球上生活的人类大部分生活在城市里，我们与大自然接触的机会很少很少。我们比以前更依赖于我们是怎样认识有机体与环境之间的关系。我们正在快速地改变着环境，我们还没有充分了解这些改变会产生什么样的后果。例如，人类活动增加了生物圈中氮循环的数量，改变了土地覆盖面积，增加了大气中二氧化氮的浓度。它们改变并威胁了地球上物种的多样性，这可能会对我们生活的环境造成危险，在21世纪初，当务之急，是我们继续作为研究生态的热情学生。1.3 简单的定义背后隐藏着一个广泛的学科生态，生态学家可能会研究一个生物个体整个森林或湖泊又或者是整个地球。生态学家们采取的措施包括计算生物个体的数量，繁殖的频率，利率的过程。如光合作用和分解，生态学家也总是花很多时间研究环境中的非生物因素。例如温度和土壤的化学因素。因此，他们花很多时间研究生物，因此，生物的环境在某些生态学家的研究中可能是另一种类型。然而，你可能认为生态学家作为这一领域的典型代表。一些重要的学科前沿发展都来自于那些建立理论模型或是在图书馆做生态调查的生态学家们。显然，我们的简单定义的生态不沟通大宽度的或其从业者的多样性。为了获得对生态学的更好的理解。让我们简单地复习一下这个学科的范围。概述生态 1.4 该学科的生态环境的关系，从这些地址的单个生物因素影响全球规模过程。这个大的学科变化可以被组织通过筹备它们作为一个层次的生态组织的不同水平。如，隐藏在简短的目录表和这本书的相关章节 ，表1.1尝试去展示一个层次结构图形化。 1.5 从历史上看，个体的生态被呈现在表1.1的基础上，一直是区域的生理生态学和行为生态学。生理生态学强调生理和解剖机制，那些有机体解决问题主张通过在环境中的物理的和化学的多样性。然而行为生态学家们把大部分精力聚集在生物体行为的发展与演变，允许动物生存和繁殖在不同的环境中。生理生态学家和行为生态学家都被进化理论指引着。1.6 有一个牢固的概念联系在个体生态研究和群体生态研究之间，特别是当它们涉及到进化进程。种群生态学是集中在人口结构影响因素和过程，人口是一群人的一个单一的物种生活在一个定义的区域。这个过程被人口生态学家们研究，包括适应性、灭绝、物种的重建和丰富性，人口增长规律和物种生殖生态的多变性。人口生态学家们特别感兴趣环境中的生物因素和非生物因素是怎样影响着这些进程的。1.7 把环境中的生物因素放在图片中引领我们去到另一个水平上的组织。生态中的相互关系如不捕食、寄生和竞争。那些研究物种之间相互关系的生态学家们总是强调物种进化所涉及的相关影响。其他方法探索上的影响人口结构上的交互或属性的生态群落。1.8 生态群落的定义作为一个相互影响的种群组成相互影响的群落，群落和生态系统很相似。因为两者都涉及到大量的物种系统因素。然而，这个研究的反对者认为不一样，而社会生态学家专注于生物居住在一个群落，生态系统生态学家包括物理和化学因素影响群落，关注过程，如能量流和分解。1.9 为了简化他们的研究，生态学家一直试图识别和研究孤立的群落和生态系统。然而，所有地球上的群落和生态系统都是开放的一边去与别的群落和生态系统交换材料、能量和有机体。研究这些交换，特别是生态系统之间的交换是景观生态学的知识领域。然而，风景不是孤立的，但部分地理区域受到大规模和长期区域流程，这些原始的流程是地理生态学的主要主城部分，地理生态学反过来引导我们去最大的空间规模和最高水平的生态组织_生物圈，属于全球生态学的领域。1.10 虽然这些描述提供了一个简短的预览生态材料，这本书中所提到的，它是一个草图和抽象的概念。超越抽象代表图1.1，我们需要将其连接到工作的科学家已经创建了纪律的生态学，为了达到这个目标，让我们简短地复习一下这些生态学家工作在一个广泛的生态水平强调联系历史基础和一些发展前沿的研究。1.11 麦克阿瑟出神地凝视着通过他的望远镜。他看到一只小鸟，叫做莺，寻找在云杉树的顶端。不经意的可能，麦克阿瑟是一个周末的鸟类观察家。可以.他在鸟他看非常感兴趣，但他只是在测试生态理论感兴趣。 1.12 这一年是1955，和麦克阿瑟在研究五种生活在美国北部东北云杉林莺的生态学。所有五种莺五月角，黄棕，黑喉绿，和海湾排扣，对昆虫相同的形状和大小和饲料。理论预测生态要求两个物种会相互竞争和垫，因此，他们不可能生活在同一环境，麦克阿瑟想了解一些莺物种显然是相似的生态要求可以共同生活在同一森林莺美联储主要通过从树皮和树叶的树收集昆虫。麦克阿瑟预测，它们可以共存，不互相竞争，如果他们的LED在树居住在不同地区的昆虫。在莺特德，他细分树和水平，。然后他仔细记录时间莺花在每个量料。1.13 麦克阿瑟的预测被证明是正确的。他的定量观察表明：在自己的研究领域在不同的区域，在美联储的云杉树五种莺。如图1.1所示，开普梅莺以新的针和芽在树顶莺的进料区大致重叠，开普梅莺但延伸更远的树。黑喉绿莺美联储向树的内部。海湾排扣在树内莺集中饲养。最后。黄轻而易举地莺反馈大多是在树下地面和低。麦克阿瑟的观察表明，尽管它们生活在同一个林中，他们从不同部位提取物，食品。他认为，在不同的区域进料可降低云杉林莺。的预测被证明是正确的。他的定量观察表明：在自己的研究领域在不同的区域，在美联储的云杉树五种莺。如图1.1所示，开普梅莺以新的针和芽在树顶。的莺的进料区大致重叠，开普梅莺但延伸更远的树。黑喉绿莺美联储向树的内部。海湾排扣在树内莺集中饲养。最后。黄轻而易举地莺反馈大多是在树下地面和低。麦克阿瑟的观察表明，尽管它们生活在同一个林中，他们从不同部位提取物，食品。他认为，在不同的区域进料可降低云杉林莺。1.14麦克阿瑟的研究（1958）的觅食莺是生态学发展史上的一个真正的经典，然而。像大多数的研究提出了许多问题，它说。科学研究都是教我们如何直接对自然其他研究，提高我们的认识是很重要的。麦克阿瑟的工作激发了许多生物群体之间的竞争，许多研究，包括鸣鸟。这些研究支持他的工作和其他人产生不同的结果。所有添加到我们的物种之间的竞争的知识和莺生态学。1.15一个生态学家的研究扩展了我们对莺生态大量知识是道格拉斯莫尔斯（1980，1989）。包括是否使用相同的觅食区莺在一个或多个其他物种的缺失。莫尔斯研究这种可能性比较生活在存在或没有其他物种的觅食区莺莺。1.16 莫尔斯相比在云杉林莺的觅食区在缅因州的觅食区大陆的小岛。这些岛屿是0.2至1.5公里的海上，有一到三种莺。这两个莺物种生活在该群岛，黑喉绿莺、黄腰莺，也住在麦克阿瑟的研究领域。摩尔斯找到最好的黑喉绿莺保持大致相同的进料区是否生活在大陆上，与其他许多莺物种，或在岛上，只有两种莺。相反，黄轻而易举地莺搬送区向上岛屿的黑喉绿莺缺席。这种转变的黄腰莺岛屿种群饲养区，如图1.2所示。1.17为什么不给料高莺黄树当黑喉绿莺都存在？莫尔斯发现云杉林莺的觅食区至少部分是由物种之间积极的相互作用，他还发现黑喉绿莺是社会统治莺。因此，由黑喉绿莺莺黄人侵略可以排除潜在的觅食区。莫尔斯提出积极的相互作用有助于保持之间莺在麦克阿瑟所描述的那种觅食区差异。1.18 麦克阿瑟和莫尔斯研究显示领域的研究可以用来解决重要的生态问题。研究也可以结合实验室研究产生的生态系统的更详细的信息。我们将看到在下面的例子中，这种方法已经揭示了大量的生态的大黄蜂。大黄蜂的生态学：贡献的领域和实验室研究1.19 复杂的生态问题可能需要相结合的领域和实验室研究。领域的研究提供了在一个自然的上下文信息。实验室研究能够在受控环境中提供精确的测量的两种方法提供补充信息。120贝尔恩德海因里希已经解决了许多复杂的生态问题的结合使用现场和实验室研究。在他的一个研究项目，他指出，住在地球大部分的凉爽的地区。两个物种生活在更远的北部比任何人。在所有这些地区，保持他们的胸部大黄蜂的身体的肌肉和房屋的飞行的翅膀和腿的连接部分，温暖的时候他们是积极的。保持在一个凉爽的环境，一个温暖的身体温度需要能量。海因里希意识到，了解他需要量他们的收益和损失的能量大黄蜂的生态学。1.21 图1.3总结了海因里希如何使用相结合的领域和实验室研究估计熊蜂饲养在不同温度下的花不同的扭结的能量预算。首先，一个能量的预算是多少？预算，海因里希心中有类似于财务预算。他想知道的速率，喂养大黄蜂获得能量（收入）相对于他们的速度消耗能量（成本）。为什么一个生态学家在能源预算感兴趣吗？能源预算将给海因里希的大黄蜂殖民地保持能量估计量。差异的能量摄入和消耗的能量，特别是在特定的温度下饲养的花是从环境中觅食的能量增益或损失。能量收益投入生产的蜂蜜喂大黄蜂殖民地和繁殖。在一个能源净损失觅食，结果意味着更少的食物，减少生殖道太久。1.22 海因里希跟着他们收集花蜜的个体大黄蜂从不同品种的花来估计他们的能量摄入率。他记录的数量和种类的花访问和测量体积和糖生产的每一个物种的花蜜内容。他跟着一个大黄蜂也访问了145个花。这个特别的大黄蜂只访问了一种产生橙色的花上。后来，海因里希随后第二大黄蜂也访问了184个花。这只大黄蜂的美联储几乎只在一种黄色的花。这两大黄蜂的行为是典型的；那是，大部分的黄蜂通常在只有一个单一的花卉品种。这对一个单一的植物物种的简化海因里希估计的糖的量收集的蜜蜂在觅食之旅。1.23 估计使用觅食的大黄蜂的能量，海因里希需要知道多少能量的大黄蜂飞行和喂养时使用。为了使这些估计，他需要知道大黄蜂的飞行和花取食和它们的胸部的温度而这样做的时间。在现场，海因里希用秒表测量他们在飞行和喂养时间。他也抓住了飞行和喂养的大黄蜂和测量他们的胸部温度。1.24 在实验室。海因里希估计在飞行过程中的能量消耗和大黄蜂的量热自己的身体的能源使用量。他估计精力充沛的飞行成本测量在飞行的大黄蜂消耗率氧。耗氧可以用来估计的能量消耗？记住，在呼吸过程中所有的能量来自好氧生物有机分子如糖和脂肪的氧化。因此，氧的消耗量可以直接转化为有机分子量的氧化。有机分子量可以直接转换成能量等价物如卡路里。海因里希发现，在飞行过程中消耗的能量大约是相同的无论空气温度。这是因为他只需要方便记录大黄蜂花飞知道能量消耗他们的飞行时间。1.25 海因里希发现，熊蜂，维持在30到37的它们胸部的温度，即使在空气温度低0。如何在寒冷的环境中，大黄蜂保持胸温度升高？他们提高他们的胸飞行肌肉的收缩温度。当他们被加热，同时提高大黄蜂合同翅膀和那些降低他们的肌肉。因此，而不是飞行，他们颤抖。1.26那大黄蜂消费热自己的胸部降低空气温度的增加，能源的TN，换句话说，一只大黄蜂耗费更少的能量以热本身可以热本身快在温暖的环境中比在寒冷的环境中（图1.4）。海因里希计算，一只大黄蜂在在25空气温度一朵花没有产生任何热以外，在飞行过程中花间保持胸温度在30产生。相比之下，一只大黄蜂在在5空气温度必须足够的糖花叶生产50卡路里的热量来保持每分钟30胸温度。1.27 海因里希估计，一只大黄蜂取食杂草的花要访问一个每分钟2花获得足够的能量飞1分钟。然而，海因里希发现，熊蜂访问了杂草的花在20至30每分钟的速度，收集足够的能量来满足其能源需求在飞行过程中，使自己保持在寒冷的天暖，并采取蜂蜜回到殖民地。1.28 贝尔恩德海因里希的研究（1979，1993）对大黄蜂都集中在行为和在自然环境中的个体生理学。他结合实地测量与生理学实验室的研究估计的大黄蜂的能量预算。这样的研究可以帮助我们了解物种之间相互作用的物种和个体生态学。其他生态学家一直关注整个森林，生态湖泊，或草原上，他们作为生态系统。包括所有的生物，生活在一个地区和物理环境与这些生物的相互作用。许多生态系统的研究主要集中在营养物质，原料的生物的，必须从环境中获得的生活。森林养分预算：库存和大规模实验1.29 生态学家谁研究如氮，磷，养分的预算或钙，第一个步骤是库存分布在一个生态系统。由纳卡尔尼库存（1981，1984a，1984b）改变了我们的想法如何，热带和温带雨林的结构，以及它们如何运作。随着登山设备的帮助下，慢慢地让她先提升到哥斯达黎加雨林冠层，世界的其他一些探索和她成为一个先锋（图1.5）。她站在雨林和怀疑的生物和生态的关系，可能是隐藏在顶上高高的多样性。她想知道很快让位给了决心，她不仅参观了冠层但在探索这个未知世界生态第一。1.30 由于大雨淋，许多热带雨林土壤中氮磷等营养物质是穷人。在许多热带雨林土壤养分的利用率低造成生态的困惑。生态学家们经常被问及如何雨林的生命可以在营养贫瘠的土壤，等。许多因素有助于这种强烈的生物活性的维护。的研究在树梢上发现了其中的一个因素，在热带雨林的树冠一个重要的营养物质的商店。1.31在热带雨林冠层养分存储与附生植物。附生植物，如兰花和蕨类植物，生活在分支机构和其他植物的树干。附生植物是不是寄生：他们不从植物生长的营养。他们生长在一棵树的枝干，他们开始捕获的有机物，最终形成一个垫子。真菌垫厚度的增加，可达30厘米，提供一个复杂的结构，支持不同的植物和动物群落。1.32 真菌垫含有大量的营养物质。估计这些量在一些热带雨林约等于一半的养分含量的冠层树木的枝叶。在华盛顿奥林匹克半岛的温带雨林，附生植物的质量是质量的四倍，在寄主叶片。1.33 研究表明在温带和热带雨林，树木访问这些营养商店发出根从树干和树枝高处。这些根长成真菌垫和从其中提取营养素。作为这项研究的结果，我们现在知道，了解营养经济雨林的生态学家必须冒险到树梢。1.34 容易在雨林的树冠的工作手段已被开发，本研究不再局限于冒险和敏捷。新的方法可以进入从热气球和高空电车的大型起重机的森林冠层范围。风河冠鹤为科学家们提供了访问在一个70米高的针叶林面积2.3公顷在华盛顿附近的哥伦比亚河峡谷，任何水平（图1.6）。研究项目的支持和更简单的起重机包括在森林冠层的候鸟生态，生活在不同冠层高度附生植物的光合作用，以及由蝙蝠栖息地利用垂直。指出冠层作为物理前沿可能被关闭，但它作为一种科学的前沿的探索才刚刚开始。1.35 我们已经考虑到目前为止已经用小块的生态系统的工作描述了一个人口或环境的研究。而海因里希个人的大黄蜂爬在生态知识搜索个别树木，其他研究人员操纵整个湖泊和森作为基因将和赫伯特鲍曼看到，工作人员们砍伐树木覆盖整个河流域在新罕布什尔州哈伯德布鲁克实验林。砍伐这些树木是一个实验，把和鲍曼设计研究森林如何影响营养物质的损失的一个关键部分，如氮，从林地（鲍曼和比喻比喻和鲍曼1994，1995）。他们已学了3年的两个小溪谷过在一个山谷的砍伐树木。原状流谷将作为一个比较的砍伐河谷的响应。比喻和鲍曼结合物理科学，生物学包括地球化学，水文，微气象学，应用学科，包括林业。林。一个研究小组研究了影响植物营养素在森林景观的运动。1.36 中央的假设来指导他们的实验是生物，特别是植物，调节从北方阔叶林的养分流失率，他们的研究领域，哈伯德布鲁克实验林，占地约3000公顷，范围从海拔200至1000米。哈伯德布鲁克谷几乎完全毁坏了1917，和当今的森林长大了以后1.37 那时候，森林是相当有代表性的第二生长的森林在新英格兰北部和由糖枫木，榉木为主，和黄色的桦树，随着一些红云杉，香脂冷杉，和白桦树。研究人员组织了研究周围的小盆地，包括流哈伯德布鲁克小支流。这些河流流域的自然地形边界测量营养物质的运动提供了契机。在他们的实验流域森林砍伐。比喻和清点营养盐的分布。这些测试的结果表明，在生态系统中的养分90%被绑在土壤有机质。其余的大部分，9.5%，在植被。他们估计率在一些生物固定大气中的氮，在风化释放养分从流盆地花岗岩基岩率。他们还测量了营养物质输入对森林生态系统从降水和养分输出流的水。在径流养分输出达不到1%的量包含在森林生态系统。1.38 这个初步的工作后，他们将树木在实验流域。他们用除草剂在实验场地抑制再生的植物和继续适用除草剂3年。如图1.7所示，砍伐森林的急剧增加，从流域的营养损失率实验。损失的硝酸盐（NO3 -）约40至50倍。在流排水砍伐盆地由177%增加至1558%的其他主要元素的平均浓度。显然，这种类型的温带森林对营养物质在景观运动强烈的控制。本研究通过把鲍曼给生态模比学家的新见解，对营养物质运动的植被的影响。本研究是引人注目的，它是在一个更大的规大多数的生态研究。然而，有人认为，生态学家工作在更大的规模植被变化的孢粉记录：从信息建模1.39 地球和地球上的生活总是在变化。然而，许多重要的变化发生在这么长的一段时间或在大的空间尺度的泰国他们困难的研究。两种方法，提供洞察的长期和大规模的过程，是湖泊沉积物中保存的花粉和理论模型的研究。1.40 玛格丽特戴维斯，0983，1989）仔细地搜索通过样品的湖泊沉积物中的花粉。沉积物来自阿巴拉契亚山脉的一个湖，它们包含的花粉会帮助她文件的变化1.41居住在附近的湖在过去的数千年里的植物。戴维斯是一个古生物学家训练认为在非常大的空间尺度上，在很长的一段时间。她花了大量的职业生涯研究植物分布的变化，在第四纪时期，特别是在最近的20000年。1.42 一些由，住在附近的一个湖，落在湖面上，植物产生花粉的水槽，和被困在湖泊沉积物。湖沉积物建立在过去的几个世纪里，这些花粉是保存和形式的植物种类，住在附近的一个历史记录。为湖滨植被的变化，花粉保存在湖泊沉积物中的结构也发生了变化。在图1.8所示的例子中，最早出现于云杉，云杉属花粉，在湖泊沉积物中的花粉从大约12000年前，榉木，水青冈，第一次出现在大约8000年前的沉积物。板栗花粉不直到大约2000年前出现在沉积物。从所有三个树种花粉继续在沉积记录直到1920，当板栗疫病杀死了大部分的板栗树在附近的湖。因此，花粉保存在湖泊沉积物可用来重建该地区的植被历史。1.43 通过研究不同的湖泊，戴维斯可以学习在整个大洲的植被变化。她的研究表明，在美国东部的森林与气候变化如何改变。她的一些工作已经重建北美国东部的落叶林的历史是有价值的。144今天，在东美国北部最大的落叶乔木的多样性是在阿巴拉契亚山脉。这种模式的LED生态学家提出，这些山一直是中心，在美国北部的落叶乔木的多样性。一种假说提出，落叶树的存活在阿巴拉契亚山脉南部末次冰期。然而，通过研究美国北部东部湖泊的孢粉记录，戴维斯表明，在末次冰期的高度，大约18000年前，南部的阿巴拉契亚山脉覆盖针叶树。当时，最近的落叶林在密西西比河下游河谷，很大程度上是未知的模式，直到戴维斯和其他研究花粉保存在湖泊沉积物。1.45 理论模型还可以提供洞察长期生态变化。由布鲁斯米尔恩和他的同事们的理论分析（1996）提供表征植被时空变化方式生态学家。他们的一些最近的工作重点是生态交错带。交错带是从一种类型的生态系统转换到另一个，例如从林地向草原过渡。米尔恩的模型交错带作为一种相变。典型的相变涉及的物质状态的变化，如变化的水从液体到固体的状态，随着温度降低。从液体水的冰的变化涉及水组织根本性的变化，包括水分子和它们的分布之间的平均距离。沿着交错区的变化涉及在植被结构类似的变化。在农牧交错带植被变化的情况下，从一个地方到另一个而不是时间。因此，米尔恩和他的同事们说空间相变。1.46 一个相变发生的临界条件下突然有些。例如，水突然移动从液体到冰的温度降到0。米尔恩的分析交错带林地和草地试图找出关键的树密度，有从一个植被类型到另一个突然的转变。这种转变发生在那里的树木覆盖密度的突然变化从一个小斑块破碎化景观的景观树木的树檐篷是相互关联的。虽然这可能看起来像是一个纯粹的几何运动，米尔恩指出，这些临界密度的位置可以用来识别关键的环境条件，规范过渡到另一个植被。1.47 我们会问那里的边缘是一个植被类型和另一个之间。人类的干预使耕地和林地之间的明显的边缘。图1.9对比并没有强烈的人类影响景观的生态交错带的清晰度。1.48 米尔恩和他的研究小组正在寻找确定植被群落交错区的临界密度的边缘。他们的分析也导致一些关于生态交错带及其对环境变化敏感的几何意义的见解。他们的一个结果是由不同的种植密度定义的边缘之间的距离。例如，林地和草地的边缘之间可能通过对景观有41%或59%的树木覆盖的树木覆盖的地方定义。交错区边缘的密度不同的植被定义之间的距离可能表明沿农牧交错带环境梯度差异。1.49 米尔恩指出，在边缘重叠或彼此非常接近，这很可能是陡峭的环境梯度。在不同密度的植被的边缘更广泛分布的环境梯度，可能是渐进的。米尔恩和他的同事们认为，正是这些地区环境的逐步变化在景观在我们最有可能看到环境变化的生物反应。花粉被困在过去的气候变化在植被沉积物文件改变了戴维斯的研究，而米尔恩的研究，我们推到未来。他的生态交错带的几何分析表明，我们应当对未来环境变化的生态响应研究。生态学的性质和范围1.50 这个简短的研究方法和主题的回顾，我们还要求在本章开头的问题：什么是生态学？生态学是有机体与环境之间关系的研究。然而，正如你可以看到，我们回顾了研究，生态学家们研究这些关系在时间和空间的使用各种各样的方法尺度大范围。生态学研究包括海因里希的大黄蜂生活在一个单一的沼泽在新英格兰和戴维斯的研究植被穿越北美大陆。生态还包括麦克阿瑟和莫尔斯的观测研究。生态学家们可以研究测量过程或平方厘米的地块，如比喻和鲍曼，研究整个河谷。重要生态的发现来自是探测的雨林冠层和米尔恩的操纵计算机屏幕上的风景图片。生态包括所有这些方法和许多更多。1.51 这本书的其余部分中我们将在本章中的生态学的示意图细节。这个简短的调查只是暗示的研究的概念基础上。在本书中我们强调生态的概念基础。每章的重点在几个生态观念。我们也探讨一些与概念介绍相关的应用程序和工具。1.52我们继续探索生态的部分我用在陆地和水中生活的自然历史。自然史的基础上建立现代生态生态学家。本书的一个重要前提是自然历史的知识，提高了我们的理解的生态关系。第2章，陆地上的生活2.1 丹尼尔简森的目的是恢复热带干旱森林中，一个物种的雨林几乎丰富的森林，到瓜纳卡斯特热带国家公园，哥斯达黎加。他研究的瓜纳卡斯特树（图2.1），然而，他意识到有东西从今天的森林中失踪。瓜纳卡斯特树，豆科的一员，生产的盘状果直径约10厘米，4至10毫米厚。每一年，一个大的树产生高达5000的落到地上的水果，成熟时。简森问，为什么瓜纳卡斯特树产生这么多的水果？他对这个问题的答案是那棵树的果子的动物应该促进种子传播。当简森看出去，剩下的干燥的森林，然而，他没有看到当地的大小和行为会令他们可靠的瓜纳卡斯特的种子分散的动物。可靠的性能是必要的速度在美洲热带干旱森林国家公园的恢复。真的，一些大型食草动物吃水果和分散的种子瓜纳卡斯特他们的粪便。但这些分散的牛和马，这是在西班牙殖民时期引入。有瓜纳卡斯特树的果实，成千上万的人在没有本地分散每年？表面上，它似乎如此。2.2 热带干旱森林简森的恢复是由他的自然史知识的指导下，在某一特定地区的生物的研究是由如气候，土壤，竞争者因素的影响，与进化历史。自然历史最终导致了简森的瓜纳卡斯特树菇生物学的理解。他被认为是美国中部的干旱森林的长期的自然历史，他找到了他要找的东西：大型草食性动物的一系列，包括地面树懒，骆驼，马。干燥的森林曾经支持过的瓜纳卡斯特的潜在传播者大量的种子。然而，所有这些大型动物灭绝了大约10000年前；捕猎人类可能是以下这些灭绝的瓜纳卡斯特树准备一年一度的节日水果数千年的促成因素，但很少有大型动物灭绝他们。大约500年前，欧洲人提出的马和牛，吃的瓜纳卡斯特树的水果和分散的种子周围的景观（图2.2）。简森认为牲畜的实用价值的种子传播，包括他们在他的热带干燥森林恢复计划。2.3 人的心一样，的瓜纳卡斯特树的自然史，以其奇特的波折，可能一直在干燥的热带森林的历史的一页。然而，简森把知识工作。首先，他测试和发布。假设，当代的马可以作为有效的种子传播者的瓜纳卡斯特树。试验后，他将自己的知识将马到瓜纳卡斯特国家公园管理计划。在一个类似的困境的瓜纳卡斯特树等树木，将他们分散，和干燥的热带森林的恢复将加速。2.4 通过自然史提供了视角的广度和深度，包括长期的进化史，给了简森的有利位置，他可以超越外表。通过对自然历史镜头，简森可以超越马作为“外来者”看物种恢复干燥的热带森林的一个关键。你可能会问，谁，即使没有研究热带干旱森林的自然史，会忽略的动物没有像马一样大吗？简森之前，没有人注意到这些动物的缺失及其重要的生态影响的热带干旱森林物种。2.5 热带干旱森林简森的自然史还包括人，不像大多数的自然史。他曾与来自哥斯达黎加的社会各界的人们，从该国总统当地学童。他意识到瓜纳卡斯特国家公园长期支持取决于当地人的文化和经济福祉的贡献。这是简森的自然史的人，守卫的瓜纳卡斯特项目。简森认为他的做法是“文化的恢复，”的方法，旨在保护自己而干燥的热带森林和作为一个地方，提供了许多人的利益，从饮用水的智力刺激。以自然历史为指导，简森和哥斯达黎加瓜纳卡斯特的人恢复热带干旱森林国家公园。2.6 简森的工作（1981a，1981年b）显示自然历史可以用来解决实际问题。自然历史也形成了现代生态学发展的基础。由于生态的研究仍然是建立在自然史上的一个坚实的基础，我们将2章和3对生物圈的自然史。在2章中，我们研究生命的自然历史的土地上。在我们开始讨论这个问题，我们需要引入陆地生物群落的概念，它周围建本章。我们还讨论了结构发展的土壤，基坑支护的陆地。陆地生物群落2.7 2章着重对地球环境被称为生物群落的主要部门。生物群落主要是由他们的优势植物的区别是与特定的气候条件相关。他们有独特的植物形态如热带雨林生物群落和沙漠生物群落。因为热带雨林和沙漠的特点是非常不同的植物和动物具有非常不同的气候地区出现，这些生物群落的自然历史有很大的不同。生态学的学生应该了解这些差异的主要特征。2.8 2章的主要目标是在详细研究性质的一个大型的角度，在后面的章节中，为更精细的细节的结构和过程。我们特别关注的主要生物群落的地理分布，气候的相互关联的，他们的土壤，其显着的生物的关系，以及人类的影响程度。换句话说，我们讨论了使用生物群落作为组织者的土地自然生活史。因为陆地生物群落是建立在土壤的基础，我们要介绍一些关于土壤基本信息。陆地生物群落的基础2.9 土壤是一个复杂的混合物，和生活的无生命物质在大多数陆地生命取决于。在这里，我们总结了土壤结构和发展的一般特征。生物群落的讨论，包括与每个土壤特定信息。土壤结构可由土壤挖坑的观察，在地面上的1个洞深3米。在土壤坑你看到其中的土壤结构的最重要的方面，它的垂直分层。虽然土壤结构通常是逐渐变化的深度，土壤科学家一般将土壤分成几个离散的视野。的分类系统中，这里使用的轮廓分为O，A，B和C层。（图2.3）。O，或有机地平线，在配置文件的顶部。的O地平线最表面的一层由刚下的有机物质，包括完整的叶子，假发，和植物的其他部分。的O地平线更深的部分包括高度分散和部分分解的有机物。在这地平线的碎片和有机质的分解主要是由于土壤微生物的活动，包括细菌，真菌，和动物从线虫和螨的穴居哺乳动物。这个地平线在农业土壤和沙漠通常是不存在的。在其最深的层次，O地平线将逐渐与地平线。2.10 A层包含的物质的混合物，如粘土，粉土，砂，和有机材料从O地平线。A、O视野都支持高层次的生物活性。穴居动物，如蚯蚓，混合有机物从地平线到地平线。A层是在一般丰富的矿质营养。它是逐渐浸出粘土，铁，铝，硅，和腐殖质，这是部分分解的有机物。这些物质慢慢向下移动，通过土壤剖面，直到他们被存放在B层。2.11 B层含有粘土，腐殖质，和其他材料已运水从地平线。这些材料的沉积往往给B层独特的颜色和条带模式。这层也是由许多植物的根被占领。B层和C层逐渐融合。2.12 C层是我们土坑深层。它由风化母质，这已被冻结，水的行为，和更深的渗透植物的根。风化的母质慢慢地打破成更小的碎片产生的沙子，淤泥，粘土大小的颗粒。由于风化是不完整和不太激烈的比在A和B层，C层可能包含很多岩石碎片。C层下发现未风化的母质，这往往是基岩。2.13 土壤剖面的土壤结构的一个快照给我们。然而，土壤结构是在不断变化的几个影响结果。这些影响是由Hans Jenny总结（1980）作为生物，气候，地形，母质和时间。气候影响了母质风化速率，浸出率，有机无机物质，侵蚀和矿物颗粒的运输率，和有机物质的分解率。气候也影响植被和动物所占面积的种类。这些生物，反过来，影响的有机物质的数量和质量，增加土壤的mixiffgl0y穴居动物的速率。地形影响侵蚀的水流量和模式的速度和方向。同时，亲本材料，如花岗岩，火山岩，和风或水的输沙的影响，对于所有其他的舞台。最后是时间的问题。土壤的年龄影响土壤结构。总之，土壤是一个复杂的、动态的实体。它的形式中，微生物生长，反过来这些生物，活动，影响土壤结构。随着生态学的许多方面，它往往是难以分离的生物从环境。现在让我们继续这一章的主要概念，关注气候变化的模式概念2.14 我不均匀加热地球的球形表面上是由太阳和地球在它的轴倾斜的结合产生的气候预测的纬度变化。2.15 我的陆地生物群落的地理分布与气候变化，特别是当时的温度和降水。与气候案例：气候变化的大型图案2.16 地球的球形表面的不均匀加热的太阳和地球绕地轴倾斜的结合产生的气候预测的纬度变化。2.17 在1章，生态是指有机体和环境之间的关系的研究。因此，地理气温和降水的变化是陆地生态和自然历史的基本方面和季节。平均温度较低，在中高纬度地区更多的季节。温度一般很少季节赤道附近，而降雨可能明显的季节性。沙漠，主要集中在全球各地的纬度的窄带，降水稀少，通常没有不可预知的时间和空间。什么样的机制产生这些和其他气候变化的模式？大气环流，降水218 多地球的气候变化是由太阳的表面加热不均匀引起的。这种加热不均匀的结果从地球的球形的形状和角度的地球绕轴自转，它绕着太阳转。因为地球是一个球体，太阳的光线最集中的太阳直接开销。然而，在纬度太阳是随着季节的变化直接开销。这个季节的变化是因为地球的旋转轴不垂直于其对太阳的轨道平面而倾斜约23.5远离垂直（图2.4）。2.19 由于这种倾斜的旋转角度是在整个地球绕太阳的轨道保持，太阳能的北半球和南半球的季节性变化的金额。夏季北半球向太阳倾斜和接收更多的太阳能比南半球。在北半球夏至在大约六月二十一日，太阳直接在北回归线的开销，在北纬23.5。在北半球的冬至，大约在十二月二十一日，太阳直接在热带的摩羯座的开销。在23.5的纬度。在北方的冬季，北半球倾斜远离太阳，南半球得到更多的太阳能。太阳直射在赤道在春、秋分，大约在三月二十一日和九月二十三日。在那些日子，北半球和南半球接收太阳辐射量大致相等的。2.20 这种季节性的变化的纬度，太阳正在头顶开四季的三月。在高纬度地区，在北半球和南半球，在太阳能输入的季节性变化，产生较低的平均温度和较短的天长度和平均气温高，一天的长度较长的夏季冬季。在许多地区，在中高纬度地区也有降水具有明显的季节性变化。同时，回归线之间，在温度和日长的季节性变化不大，而降水可能有很大差异。什么产生空间变化，降水和时间？2.21 地球表面的大气加热和驱动大气环流的降水模式的影响。如图所示的2.5A，太阳加热的空气在赤道，引起膨胀并上升。这温暖，潮湿的空气冷却，当它上升。由于冷空气比温暖的空气少水蒸气，这种上升的空气质量凝结并形成云进行水蒸汽，从而产生H暴雨与热带环境相关。2.22 最终，这个赤道气团停止上升和蔓延的北部和南部。这个高海拔空气干燥，因为热带雨曾经的水分下降。这空气质量流量的北部和南部，它冷却，从而增加其密度。它最终汇回地球表面约30南北纬度和传播。这空气将水分从土地上它流和创作过程中的沙漠。从30纬度向赤道完成一个大气环流细胞在低纬度地区流动的空气。如图频谱显示，有三个这样的细胞在赤道两边。空气从30纬向两极是在中纬度地区大气环流的细胞部分。这温暖，潮湿的空气流从南方升起这是极地的冷空气从北方流。这的空气质量上升，水分从沙漠地区在低纬度地区凝结形成产生的温带地区丰富的降水云。空气上升在温带地区传播向北和向南在高海拔地区，完成中、高纬度大气环流的细胞。2.23图频谱显示大气环流模式表明，空气运动是直接南北。然而，这并没有反映出我们所观察到的从地球表面地球由西向东旋转。在热带地区，一个观察者观察风，在北半球，从南半球的东南东北打击（图2.6）。这是东北和东南信风。有人研究风力在温带的30和60之间纬度会观察到风吹，主要从西。这些是温带纬度西风带。在高纬度地区，我们的观察会发现主要的风的方向是从东。这是极地东风带。2.24 为什么不直接南北风移动？盛行风不动在一条南北方向，在北半球的科氏力效应，科里奥利效应使风明显偏转的方向旅行的战斗，在南半球向左。我们说“明显”的偏转，因为只有当我们从地球上观察这种偏转使我们看到我们。太空中观察到，它会出现，风把近似直线，而地球自转下。然而，我们需要记住，从地球表面看是生态相关的视角。我们在2章讨论生物群落作为我们的假设观察地面上的。他们分布在全球基本上是全球气候的影响，特别是温度和降水量的地理变异。温度和降水量的地理变异是非常复杂的。我们怎么能不被过度代表在这些气候变量的地理变异研究淹没的数量？这个现实的问题是由视觉处理的装置，称为气候图。气候图2.25 气候图是由海因里希沃尔特开发（1985）作为一种工具来探索陆地植被和气候分布的关系。气候图总结了大量气候方面的有用信息，包括温度和降水量的季节性变化，在雨季和旱季的长度和强度，以及porti6n的一年中平均最低温度以上和以下0。 2.26 如图2.7所示，气候图总结气候信息使用标准的结构。一年中的几个月是在横轴，从一月开始和结束在北半球十二月和七月开始位置和结束与六月在南半球。温度是绘制在右垂直坐标轴左侧垂直轴和降水。温度和降水是在不同的尺度，相当于降水修女20。潮湿地区，如热带雨林气候图把降水量的尺度压缩为100毫米以上，相当于降水200毫米。通过尺度的变化，非常潮湿地区的降水量数据，可以安装在一个方便的尺寸图。这种变化的规模是由暗的阴影在吉隆坡的气候图，马来西亚。请注意，在吉隆坡的降水量大于100的RAM在各月的一年。2.27 由于温度和降水量的尺度是这样构成，10等于20毫米的降水，温度和降水的线条反映水的可用性的相对位置。从理论上讲，对植物的生长有充足的水分时，沉淀线在温度线以上。这些潮湿的时期是由蓝色阴影图表示。当温度线路位于沉淀线以上，潜在蒸发率超过降水。这些干时期的气候图着色金表示。请注意，金黄色的阴影为尤马气候图，亚利桑那州（图28亿），表明常年干旱，而吉隆坡的气候图的蓝色阴影（图2.8a）表示的潮湿气候条件。对于气候图，蒙古（图2.8C），是更复杂的比任何的雨林或炎热的沙漠。这种复杂性在寒冷的沙漠气候更大的季节变化。潮湿的十月至四月。这些潮湿的时期是5月九月分离M。当温度线上升的沉淀线，上述指示干旱。在十月至四月，在的平均最低气温低于冰点（0）。月平均最低温度在冰点以上是五月到九月。2.28 气候图还包括年平均温度，这是在左上角的方法（例如，27.5在吉隆坡）。年平均降水量（例如，八六毫米在尤马，亚利桑那州）在各气候图右上角了。每一个地点的海拔高度，在海拔米（例如，962米），也在右上角了。案例：自然历史和地理的生物群落2.29 陆地物种的地理分布与气候变化，特别是当时的温度和降水。早在第二十世纪，许多植物生态学家研究气候和土壤的影响植被的分布。后来生态学家集中在植物生态学等方面。今天，当我们面对全球变暖的前景（见23章）， 生态学家们又开始研究气候对植物分布的影响。国际的生态学家，地理学家和气象学家，对新的兴趣，植被气候影响的探索和更强大的分析工具。 2.30 在本节中，我们讨论了气候，土壤，生物，地球的主要生物群落和人类是怎样影响。但是，不要担心，如果你知道有些地方不太合适，任何生物群系的讨论。例如，虽然我们的重点是在没有人为干扰发生的生物群落，这些地区现在只有残存的动植物。尽管地方的物种都是独立的实体，他们逐渐沿环境梯度变化。此外，没有两个雨林是完全一样的，也不是任何两大草原或沙漠，对大自然的多样性的充分程度和机制的发现，产生和维持也许对你而言，多样性是未来的生态学家未完成的任务。现在，让我们在世界各地的自然史看。 热带雨林2.31 热带雨林是大自然最奢侈的花园（图2.9）。超出其混乱的边缘，雨林，打开到一个令人惊讶的宽敞的内部，在昏暗的绿色光通过一个吸叶光辉照亮。高高的塔楼的森林冠层，许许多多的雨林物种和一些勇猛无畏的雨森林生态学家航空实验室（见图1.5）。热带雨林的建筑，其拱形屋顶和尖塔，邀请了比较大的豪宅。然而，这座教堂是从天花板到地板的活着，也许比地球上任何其他生物群落地活着。在雨林里，晚上和早晨的声音，色彩灿烂闪烁，和丰富的气味进行潮湿的夜晚空气说丰富的生活，在无休止的各种。 地理2.32 热带雨林跨越赤道在三个主要地区的非洲西部的南洋和美国的南部和中部（图2.10）。大多数雨林发生在纬度赤道向北或向南L0。这赤道带之外，是美国和墨西哥，巴西东南部，马达加斯加东部，印度南部和澳大利亚东北部的热带雨林。 气候2.33 热带雨林的全球分布对应的区域条件在温暖和潮湿的全年（图2.10）。在热带雨林中的温度变化不大，每月经常改变一样，一天他们在整个年。尽管雨林已经是非常热的地方的名声，他们不是。平均温度约为2527低于平均夏季最高温度在许多沙漠和温带的地区。从约2000到4000毫米的年降雨量，和一些雨林收到更多的降水。支持一个热带雨林，降雨必须是相当均匀地分布在整个一年。注意，贝伦，基桑加尼和吉隆坡的气候图，表明潮湿的条件下，一年四季。热带雨林中，小于100毫米的雨是干一个月。总之，热带雨林气候温暖，潮湿，和地球上最温和的人。 土壤2.34 暴雨逐渐浸出养分从雨林土壤和快速分解在温暖，潮湿的热带雨林气候的保持量，土壤有机质低。因此，雨林土壤通常养分贫瘠，酸性，薄，低有机质。在许多热带雨林，更多的营养素是绑在活体组织中比在土壤。雨林植物是善于保护营养素。他们得到帮助收集从土壤养分不育根伴生菌，通过互利的伙伴关系称为菌根。自由生活的细菌，真菌，土壤动物，如螨和跳虫，迅速清除营养物质从植物凋落物（叶，花，等）和动物的粪便，进一步收紧的雨林的养分经济。2.35 一些雨林，然而，那里的土壤非常肥沃的发生。例如，热带雨林生长在年轻的火山土壤尚未浸出的营养素的热带暴雨。肥沃的雨林土壤也出现沿河流，在新鲜的养分供应是提供每个洪水。生物2.36 人类大多居住在两个维度，我们最熟悉的雨林的地面上。相反，在热带雨林中许多生物已经进化到使用树提供的垂直距离。树木占主导地位的雨林景观，平均约40米的高度。然而，有些达到50，60，甚至80米高。这些雨林巨人的巨大重量往往是由发达的扶壁支撑。雨林树木的多样性也给人留下了深刻的印象。一公顷（100 m100 m）温带森林可能包含几十个树种；热带雨林1公顷最多可包含300个树种。2.37 在雨林的树木形成的三维框架上与其他植物的生长形式。树木是爬藤生长位点的附生植物的棚架，生长在其他植物（图2.11）。伟大的多样性和附生植物和藤本植物的大量给大生物丰富的印象，一个森林充满了生命。仔细看看雨林动物，这种印象是放大。2.38 雨林中的动物，从鹦鹉和蝙蝠的树懒，蛇，青蛙和猴子，也强烈的树栖和热带雨林的冠层昆虫是最丰富的。一个单一的雨林树木可以支持数千种昆虫，其中有许多没有被科学家描述。生物学家估计，未被发现的昆虫物种数千万生活在热带雨林。2.39 热带雨林是没有，不过，只是为了解离物种大量仓库。错综复杂的关系把这些物种到活的绿色挂毯。大多数的雨林植物依靠动物从蝙蝠和鸟类，蝴蝶和蜜蜂授粉的花朵，这是著名的热带雨林。植物也产生一个引人注目的各种水果和依靠动物来传播种子。对种子传播的服务贸易，植物营养餐。在热带雨林里有蚂蚁的生活不能没有特定物种的植物，使他们的家园螨在植物的花和依靠蜂鸟让他们花，树木和藤蔓连续光和空间竞争。这是令人难以置信的多样性和关系的产生？它是如何保持？并对雨林的健康取决于这个惊人的生物多样性？我们还不知道这些问题的答案。他们只能通过一个完整的雨林说，那里的大自然是最惊人的。人类的影响2.40 来自世界各地的人欠更多的热带地区，比一般实现。世界上的许多食物，包括玉米（在美国北部和澳大利亚称为玉米），水稻，香蕉，甘蔗，约25%的所有处方药是从热带植物。许多物种，人类直接有用的，可能会被发现。此外，热带地区继续港驯化的植物物种的重要品种遗传。不幸的是，热带雨林正在迅速消失。没有他们，我们的生物多样性的原因及维修的理解将永远贫穷。2.41 人类通过打猎和采集和转移农业混合利用热带雨林几千年。热带雨林的狩猎文化，无论是在亚洲，非洲，或美洲，有成百上千种，用于从食品和建筑材料的药物。今天，我们正在破坏雨林的木材，矿物，和短暂的农业利润。响应于从爆炸的人口在热带国家和经济发达国家的压力，人口压力，传统的系统开发了推土机和链锯。可现代热带的社会创造一个平衡的合同与自然保持雨林的宝贵的生物资源，为当地人提供体面的生活吗？这个问题将由目前的一代的回答热带干旱森林2.42 在干燥的季节，干燥的热带森林是地球上所有的音调；在雨季，这是翡翠缠结（图2.12）。在干燥的热带森林生活的回应了每年的太阳周期节律，带动之间的潮湿和干燥的季节振荡。在干燥的季节，在干燥的热带森林树木休眠。然后，当雨水的方法，树花和昆虫授粉。生活节奏的加快。最终，随着雨季的第一风暴到达，树木产生它们的叶子和变换的风景地理2.43 大多数热带稀树草原发生的北部和南部的热带旱林在10 赤道的 20。在撒哈拉沙漠以南的非洲热带稀树草原，从西向东海岸，把南北大片在东非高原，在再现非洲中南部（图2.16）。在美国南部的热带稀树草原，发生在巴西的中南部和盖的委内瑞拉和哥伦比亚大。热带稀树草原，也在澳大利亚北部的大部分地区的自然植被是干燥的热带森林南部。稀树草原是在亚洲南部以东的印度河在巴基斯坦东部和印度西北部的一个地区的自然植被。 气候2.44 在干燥的热带森林，稀树草原上的生活周期的交替干燥和潮湿的季节节律（图2.16）。在这里，然而，季节性干旱结合另一个重要的物理因子，火。下雨时在夏季和伴随着强烈的闪电。这闪电通常开始的边缘，特别是在湿季开始时是在干燥的热带稀树草原。这些轮辋杀死年轻的树，草生存和迅速发芽。因此，轮辋，帮助维持热带稀树