浅谈生物界的性别决定类型.doc

浅谈生物界的性别决定类型浙江省绍兴县柯桥中学叶建伟多数动物和某些植物具有两性之分，不同生物的性别决定类型存在较大的差异，综合起来主要分为两大类，即遗传因素决定性别和环境因素决定性别。1 遗传因素决定性别11 性染色体决定性别性染色体是指与生物的性别决定有直接关系的染色体。自然界中，多数生物的性别差异是由性染色体的差异决定的。111 XY型性别决定XY型性别决定是最常见的性别决定类型，全部哺乳动物、大部分爬行类和两栖类、部分鱼类和昆虫以及女娄菜、菠菜、大麻等雌雄异株的植物都属于XY型性别决定。该类型的雌性为同配性别，即雌性个体的体细胞内，含有2条同型的性染色体（XX）；雄性为异配性别，即雄性个体的体细胞内，含有2条异型的性染色体（XY）。Y染色体在这种性别决定类型中起主导作用，含有Y染色体的受精卵发育为雄性，不含有Y染色体的受精卵发育为雌性。其根本原因是Y染色体上具有SRY（睾丸决定因子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发育途径的调控性别分化的作用。因此真正决定XY型生物的性别是SRY基因。所以X染色体或常染色体上易位有SRY基因的XX型受精卵将发育为雄性个体；Y染色体上丢失了SRY基因的XY型受精卵将发育为雌性个体。112 ZW型性别决定鸟类、鳞翅目昆虫以及某些两栖类、爬行类等属于ZW型性别决定。ZW型生物的性染色体组成和XY型相反，雄性是同配性别，体细胞内具有2条同型的性染色体（ZZ）；雌性是异配性别，体细胞内具有2条异型性染色体（ZW）。ZW型性别决定的机制目前还不清楚。按照一般的推测，W染色体上可能携带抑制雄性发育的基因。113 性指数决定性别果蝇虽然也有X和Y染色体，但其性别决定机制不属于XY型，而是由性指数决定性别，即性染色体（X）数和常染色体组（A）数的比决定性别（见表1）。表1 人类和果蝇中性染色体和性别的关系性染色体XYXXXXXXXYXOXYYX:3A性指数1X:2A=0.52X:2A=13X:2A=1.52X:2A=11X:2A=0.51X:2A=0.51X:3A=0.33人的性别超雌超雄果蝇的性别超雌(不能成活)超雄从表1得出人类的性别决定取决于是否存在Y染色体，而果蝇的性别决定取决于性指数。果蝇早期胚胎细胞的性指数10时，细胞中X染色体的表达产物浓度高，激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌性个体；若早期胚胎细胞的性指数10时，细胞中X染色体的表达产物浓度低，激活雄性特异基因，使胚胎发育为雄性个体。另外，果蝇的Y染色体上含有雄性可育性基因，与精子形成有关。XO型的果蝇可以发育为雄性个体，但产生的精子无活动能力。因此果蝇的Y染色体不参与性别决定，而是控制雄性个体的育性。114 性染色体的比例决定性别酸模的性别包括雌雄同株、雌株和雄株三种类型，其性别取决于X染色体和Y染色体的比值。雌雄同株个体的核型为18A+XX+YY，X:Y=1:1；雌株的核型为18A+XX+Y，X:Y=2:1；雄株的核型为18A+X+YY，X:Y=1:2。115 染色体组的倍数决定性别膜翅目昆虫的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍数决定。如蜜蜂的蜂皇是可育的雌蜂，工蜂是不育的雌蜂，都由受精卵发育而来，染色体均为2n=32条；雄峰则由未受精的卵细胞发育而来，染色体为n=16条。116 性染色体的数目决定性别某些直翅目和鳞翅目的昆虫没有异型的性染色体，由性染色体的数目决定性别。如雌蝗虫为同配性别，体细胞中含有2条X染色体；雄蝗虫为异配性别，仅含有1条X染色体，无Y染色体（染色体总数比雌性少1条），称为XO型。XO型可以看作是XY型的特殊形式。ZW型性别决定也存在类似的特殊形式，即ZO型性别决定，此类型的雄性为同配性别，体细胞内有2条相同的Z染色体；雌性为异配性别，体细胞内仅含1条Z染色体，无W染色体。蚜虫具有两性生殖和孤雌生殖。其受精卵的核型为4+XX，卵细胞有三种核型，分别为2+X、4+X、4+XX。受精卵和4+XX卵细胞发育为雌性，2+X和4+X两种卵细胞发育为雄性。2+X的雄性和雌性比较，似乎是染色体组的倍数决定性别；4+X的雄性和雌性比较，似乎是性指数决定性别。若把所有的雄性和雌性的核型综合分析，可以确定蚜虫的性别由性染色体的数目决定，即1条X染色体发育为雄性，2条X染色体发育为雌性。117 X染色体是否杂合决定性别膜翅目的小茧蜂没有Y染色体，只有X染色体，其X染色体有三种不同的类型：Xa、Xb、Xc。在自然状态下小茧蜂和蜜蜂的性别决定相似，二倍体（2n=20）为雌蜂，单倍体（n=10）为雄峰。人工培育可使群体中的雌、雄个体都为二倍体，这种二倍体小茧蜂的性别由X染色体是否杂合决定。其中XaXa、XbXb、XcXc等性染色体纯合型的受精卵发育为雄性个体，XaXb、XaXc、XbXc等性染色体杂合型的受精卵发育为雌性个体。12 基因决定性别121 复等位基因决定性别葫芦科的喷瓜也存在雌雄同株、雌株和雄株三种性别类型，其性别由复等位基因决定（表2）。从表2中可见，喷瓜的性别由一对复等位基因决定，其中aD控制雄性，a+控制两性，ad控制雌性，并且三个基因的显性程度为aDa+ad 。表2 喷瓜的性别决定基因决定性别基因型aD雄性aDa+、aDada+两性a+a+、a+adad雌性adad122 二对等位基因决定性别玉米通常为雌雄同株，雌花序长在叶腋，由显性基因Ba控制；雄花序长在顶端，由显性基因Ts控制，其基因型、性别和表现型的关系见表3。表3 玉米的性别决定基因型性别表现型Ba_Ts_两性顶端长雄花序，叶腋长雌花序Ba_tsts雌性顶端和叶腋都长雌花序babaTs_雄性顶端长雄花序，叶腋不长花序babatsts雌性顶端长雌花序，叶腋不长花序从表3中可见，Ba基因只控制叶腋是否长雌花序，Ts基因则控制顶端花序的性别，显性（Ts）时顶端长雄花序，隐性（ts）时顶端长雌花序。因此Ba_tsts和babatsts两种雌株的表现型存在差异。2 环境因素决定性别21 温度决定性别爬行动物的龟鳖目和鳄目无性染色体，由卵的孵化温度决定其性别。如乌龟卵在2027条件下孵出的个体为雄性，在3035时孵出的个体为雌性。鳄类在30及以下温度孵化时，全为雌性；在32孵化时，雄性约占85，雌性仅占l5左右。孵化温度也会影响两栖类的性别分化，如蝌蚪在20下发育，结果一半为雌性，一半为雄性；若在30下发育，则全部发育成雄蛙。22 光照条件决定性别我国特有种扬子鳄靠光照强弱来实现性别决定。巢穴建于潮湿阴暗的弱光处可孵化出较多雌鳄，巢穴建于阳光曝晒处，则可孵出较多的雄鳄。23 营养条件决定性别多数线虫是靠营养条件的好坏来决定性别的，它们一般在性别未分化的幼龄期侵入寄主体内，若营养条件差，就会失去1条X染色体，变为雄性染色体组成，发育为雄性成体。若营养条件好，则保留2条X染色体，发育为雌性成体（雌性的染色体总数比雄性少1条）。从表面上看，这种线虫的性别是由营养条件决定的，但从染色体水平看，实为性指数决定性别。24 激素决定性别海生蠕虫后螠，雌虫的身体前端有一分叉的长吻，吻部含有类似激素的化学物质，能影响幼虫性分化。成熟雌虫将受精卵产于海水中，发育成无性别差异的幼虫，当幼虫落到雌虫吻部，便发育成雄虫，没有落到雌虫吻部的幼虫则发育成雌虫。若把幼虫从雌虫吻部移去，在海水中生活，则发育成间性个体，且其雄性程度与它在雌虫吻部停留时间长短成正相关。在黄瓜幼苗期用乙烯进行处理，雌花明显增多；若改用赤霉素处理，则雌花大大减少，而雄花增多。牛一般是怀单胎的，若怀双胎时，两个胎儿的胎盘的绒毛膜血管相互连通。在双胎牛中，如果是一雄一雌，由于雄性的睾丸先分化，睾丸产生的雄激素通过绒毛膜血管流向雌性胎牛，使雌性胎牛的外生殖器表现为雄性，但没有睾丸，失去生殖能力。人类的异卵双生子由两个胎盘将胎儿分隔开，故在人类的“龙凤双胞胎”中不会出现这种现象。3 性反转在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转。如每条黄鳝在个体发育过程中都要经过雌雄两个阶段。2龄前皆为雌性；3龄转变为雌雄间体，卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成；6龄全部反转为雄性。红鲷鱼营群体生活，每个红鲷鱼群体中只有一条雄鱼，是群体的首领。一旦这条雄鱼不幸死亡，群体中最强壮的一条雌鱼就会变态鱼鳍变大、体态变粗壮，卵巢消失、长出精巢，最后变为一条雄性红鲷鱼，作为群体的新首领。母鸭有一个发达的卵巢，还有一个很不发达的雄性性腺。如果鸭群中有相当比例的公鸭，公鸭分泌的激素抑制母鸭雄性性腺的发育。当鸭群中缺少公鸭时，没有足够的激素抑制母鸭的雄