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应用微生物生物工程（2002）58:582-594作者10.1007/s00253-002-0930-y摘要属侧耳包括一组食用与药性木质素的蘑菇和重要的生物技术和环境应用。侧耳属的培养是一个经济重要的食品工业已扩大的全球在过去的几年。平菇是第三最重要栽培的食用菌食品的目的。营养，它具有独特的风味和芳香性;它被认为是含有丰富的蛋白质，纤维，碳水化合物，维生素和矿物质。侧耳属承诺作为药用蘑菇，参展血液，抗病毒，抗肿瘤，抗生素，抗菌，hypocholesterolic的和免疫调节的活动。 “从不同的真菌生物活性分子的分离多糖。最重要的方面之一侧耳属有关使用其木质素各种应用系统，如在生物转化农业废弃物转化为有价值的产品动物饲料和其他食品产品和其使用木质素酶降解organopollutants外来物质和工业污染物。在这种迷你审查，我们描述了白灵菇的属性杆菌在有关生物技术的应用和潜力。介绍侧耳属（Jacq.：神父）Kumm。 （Pleurotaceae较高担子菌）是一个国际性的组香菇营养价值高，治疗属性和各种环境和生物技术应用。物种之间的进化连接属侧耳仍然不明确，许多分类问题仍然存在争议。属侧耳是栽培蘑菇最多样化的群体之一。真菌种群的建立和发展通过有性和无性繁殖。原归因于侧耳真菌性的报告vanderdries（1933）。高比例的多态性位点，并增加了杏鲍菇的遗传距离，相对其他侧耳属，证明zervakis等人。 （1994年）。与帮助他们电泳表型，77个来自11个不同的侧耳dikaryons类群进行了评价和同工酶分析数据进行结合的生产模式他们homokaryotic后代。高层次多数同工酶变异侧耳属可以解释要么年审地理分布的分离和/或它们的野生再生产模式的起源和性（Zervakis等。1994年）。信息的地理分布和在以色列的杏鲍菇复杂的生态环境从60种基因型的研究编制，从十人口。这些作者采用随机扩增多态性DNA聚合酶链反应（RAPDPCR）显示，在12个种群的遗传多样性杏鲍菇复杂，在以色列的采样。结果表现出高水平的多样性的RAPD多态性在人口，尤其是在干燥，紧张国家地区（Lewinson等。2000年，2001年）。杏鲍菇菌是美味食用菌整个北温带。这些物种特点是白色的孢子附着在打印，目前鳃，经常偏心菌柄。常见的名称为“平菇”源于白色，shelllike子实体的外观。这蘑菇代表农村人口的蛋白质的重要来源其生产近年来已显着增加（张1999年）。传统医学属性药性侧耳属的特点：各种物质已参展的抗生素，抗病毒，抗肿瘤和anticholesterolic活动。不同的药用物质已纯化和鉴定（瓦瑟R.科恩L.庞先生华哈达尔（）植物病理与微生物学系和家Otto Warburg在农业生物技术中心，农业，食品和环境质量的科学学院，希伯来大学的耶路撒冷，P.O.的12日，雷霍沃特76100盒以色列电子邮件：hadaragri.huji.ac.il电话：+972-8-9489935，传真：+972-8-9468785MINI审查R.科恩L.庞先生华哈达尔木材降解的生物技术的应用和潜力蘑菇属侧耳收稿日期：2001年12月2001年9月24日/修订日期：2001年12月20日/接受：20 /发表时间：2002年2月15日施普林格出版社2002年583韦斯1999年a），使其生物技术重要代理人应临床研究。侧耳属中最简单的蘑菇培养（Hilber 1997年）。在自然界中，他们成长的木材，通常死了，立木或倒木上。各个可以使用含有纤维素和木质素的基板如木屑，玉米平菇种植，小麦，水稻秸秆，棉秆，废船体及其他农业废弃物，其中一些可以回收作为动物饲料中使用，或在筹备升级其他产品。侧耳使用的主要优势杆菌升级木质纤维废物，是他们的选择性作为降解木质素和半纤维素，纤维素暴露，可以利用反刍动物。蘑菇栽培中的一个主要问题是缺乏细胞过程和遗传信息，生理和环境的控制，导致子实体的发展开始（Kes刘2000年）。然而，影响因素，如光线的作用（多瑙伊等，1998）在形态和作用hydrophobins（佩尼亚斯等，1998）进行了研究，平菇。知识的分子特征侧耳属，由于涉及到食用菌生产，没有很好地建立。 larraya等人。 （1999）分析了平菇基因宪法和显示这种真菌染色体分离的分子核型。遗传连锁图谱的食用担子平菇构建。该地图覆盖几乎全基因组和平菇，是基于178个RAPD标记的分离和23限制性片段长度多态性标记（Larraya等，2000）。本田等。 （2000年）的第一次报告了同源药物抗性标记基因改造食用菌平菇，一个工具，它可以用于品种改良。mnp3结构的控制下重组平菇的SDI1表达信号引入平菇菌株共转化野生型1萎性载体，pTMI。一通过交配获得两重组转化monokaryotic，TMG9 - CI，显示水平锰过氧化物酶（MNP）的活动。几次高于野生型控制在液体培养的初期阶段（入江等。2001C）。稳定和真菌霉素的综合改造B抗性，利用重组HPH融合Lentitus香菇3甘油磷酸脱氢酶表达的信号。限制enzymemediated测试一体化和增加转化效率约10倍（入江等。2001年）。当 噬菌体DNA被添加到转换混合物中含有原生质体和CbxR载体质粒的耐药性转化的数量增加观察筛查板萎2微克/毫升。效率最高（约获得200转化子/g载体质粒）增加热变性 DNA，这给了产量比对照高出约50倍无载体DNA（入江等2001b）的实验。侧耳菌木质素系统已近年来广泛研究。三木质素酶的家庭特点：流动电话号码可携服务，多才多艺过氧化物酶（VP）和酶（桑尼亚等人，1991年;hatakka 1994年;浅田等。 1995年Tuor等。 1995年;giardina等人。 1996年，2000年; Camarero等。 1999年，科恩等。 2001年）。这些酶可用于各种生物技术和环境应用。平菇最高人民检察院和他们的酶可作为一种有效的替代耐污染生物修复，相比与非木质素的微生物。平菇，显示了其降解能力和承诺矿化，如多环芳烃的有毒化学品，碳氢化合物（PAHs），阿特拉津，有机磷和废水（指着2001年）。食用菌生产平菇，也称为平菇或hiratake的，传统众所周知，作为食用，味道鲜美和高营养的蘑菇。拉丁美洲侧耳意思是“耳朵旁”，平菇意味着“oystershaped”。真菌分布在整个世界温带和热带森林，是常见的一般温带地区（Hilber 1997年）。平菇在最耕地食用菌世界（张1996年，1999年，1997年迈尔斯和张）。生产1986年和1990年之间增加了4倍目前约100万吨/年（张1991）。在1996年，中国生产约700,000吨平菇。在美国，它的种植是仅次于的白蘑菇，双孢菇。 1995年，美国生产的880吨，平菇，94，比上年增长（瓦瑟和韦斯1999年b）。平菇被认为是一个良好的饮食选择因为它的营养价值 - 它是含有丰富的蛋白质，纤维，碳水化合物，维生素和矿物质 - 低热量，脂肪和钠的含量。其中野生种侧耳属，经济上的重要性杏鲍菇建立（Stamets 1995年; Hilber1997年）。杏鲍菇子实体媲美栽培平菇（平菇），但始终（帽，干），与一个更舒适香气和更好的烹饪素质（Zadrazil 1978年）。茂等人。 （1998）研究中的风味化合物杏鲍菇，发现他们大多挥发，味成分。侧耳属腐生菌栽培木质素和含纤维素的基板，如棉秆，麦/稻秸秆和木屑。利用这些材料显然是依赖于对侧耳分泌的酶的范围，包括过氧化物酶的能力，漆酶，纤维素酶，半纤维素酶和木聚糖酶。侧耳组的优势之一是其没有木质纤维素基质上生长的能力需要为堆肥或覆土层。商业化生产这些担子菌的技术发达（伍德和史密斯，1987），是相对简单，与那些最常用的栽培蘑菇，双孢蘑菇。基板通常是部分切丝，与水混合（高达70总质量）和置于容器中，如包装袋或托盘。今天，它已成为普遍的做法准备白灵菇从小麦秸秆切碎，其中基板可以补充蛋白质丰富的材料，如，苜蓿草粉或大豆粉。由于侧耳属有效地分解纤维素，无化学或生物预处理，种类繁多的木质纤维可以利用和回收废物。一些例子为底物，研究了农业废弃物侧耳属咖啡浆，玉米芯，甘蔗，亚麻面包片蔗渣，香茅渣和稻壳。 “在每个区域使用的基板依赖于本地现有的农业废弃物。棉花是全球重要的农作物，并产生一个当地的农业废弃物的很大比例。主要利用棉秆作为蘑菇基板障碍是，他们是很难保存。这主要是由于其水分含量高和高水平的可溶性碳水化合物（2-4，比小麦在0.4-1.4秸秆; Silanikove和莱瓦诺1987年）。基板迅速成为杂草丛生的模具，在腐败和好氧降解。厌氧保存棉花秸秆和青贮饲料的生产一直研究Silanikove等。 （1988年）。这种材料成功地利用商业平菇种植，收获后9个月。侧耳属，也可以培养submergedliquid真菌蛋白的生产文化，或作为源的菌种或调味剂。哈达尔和科恩阿拉兹（1986）的化学成分研究平菇液体培养菌丝体生产和棉花秸秆产生的子实体。的比较子实体和菌丝球（总蛋白，氨基酸，不饱和脂肪酸）显示高度相似的化学组成。食用菌的子实体被称为其独特的风味和香气特性。挥发分数，特别是一系列的八碳脂肪化合物，已报告的主要特色的蘑菇风味的贡献每个物种（格罗斯和Asther 1989）。其中的挥发性食用菌风味的化合物构成，1 - 辛烯-3 - 醇被认为是主要贡献者已被描述为有一个蘑菇状风味（菲舍尔和Grosch 1987）。霉菌菌丝体生产深层发酵有一个非常低的水平风味化合物，因此，这种技术仍然需要显着的改善（哈达尔和Dosoretz1991年）。事实上，Belinky等。 （1994年）表明，除大豆粉和豆油的增长培养基中的体育pulmonarius的深层培养或类似的水平提高1 - 辛烯-3 - 醇的形成甚至高于子实体。脂肪氧化酶是被认为是在风味的生物合成的关键酶通过形成氢化合物，不饱和脂肪酸，主要是亚油酸。阿萨夫等等。 （1995）描述的亚油酸转化13 hydroperoxylinoleate 1由菌丝体，辛烯-3-OL颗粒匀浆体育pulmonarius。药性许多食用菌一直被认为有药用价值，而泯灭产生不良影响（Sagakami等1991）。蘑菇已提取具有抗菌，血液，抗病毒，抗肿瘤，降血压和保肝作用瓦瑟（张和里程1989韦斯1999a）的。传统医学属性药用侧耳属和属性，其实，这是一个很好已知药用蘑菇（1999年Cimerman Gunde-）。瓦瑟和韦斯（1999a）的审查，最近分离并确定了物质的更高的担子蘑菇产地，药用节目的承诺。特别是，香菇对胃的癌症有用的，无论是在中国被称为食道，肺等，日本，韩国，俄罗斯和美国加拿大。这两种细胞成分和次生代谢产物大量的蘑菇已被证明影响宿主的免疫系统，因此可用于治疗多种疾病（瓦瑟韦斯1999年a）。在过去十年中，许多化合物从担子菌的子实体中分离，侧耳属，其中发现有药用属性（由Kes2000年，刘审查）。表1总结了不同的药用效果的几个例子侧耳属。已确定在一些生物活性分子各种食用菌种，显示强大的抗癌活动：多糖，主要 - D-葡聚糖异构分子量，糖蛋白或势必肽，外源凝集素，纤维类，萜类-D-葡聚糖，类固醇，核酸和其他（Paulik等。1992年，1994年Karacsonyi和Kuniak; Gunde-Cimerman和Cimerman 1995年，1997年王和王;瓦瑟和韦斯1999年a，B，王等人。 2000年）。在我们的实验室，平菇种植玉米棒子作为膳食纤维，以提高其质量供人类食用。老鼠喂食半合成来自无纤维饮食或高纤维饮食（15）真菌处理或未经处理的玉米棒子。真菌治疗玉米棒子明显阻碍发展大鼠结肠癌：高呈正相关发现与肿瘤的分级和p53蛋白（抑癌基因）在血清或细胞的细胞质中。孵化玉米棒子木耳平菇增加膳食纤维含量高达78。因此，处理过的玉米棒子抑制结肠癌的发展，并可能因此被视为人类（Zusman等，1997）的潜在用途。香菇中含有膳食纤维，包括-葡聚糖，甲壳素和pectinous的物质。从筹备工作整个蘑菇有望成为更有效率比584585其各个组成部分。这就解释了为什么蘑菇作为成千上万的膳食补充剂多年来已被证明有这种积极的药用影响。 karacsonyi和Kuniak（1994）隔离的alkaliinsoluble骨骼肌-D-葡聚糖的子实体平菇。 -D-葡聚糖（pleuran）促进生存易受细菌感染的小鼠。一种新型的担子的菌丝体中分离凝集素体育菇生长在固体培养基上（小栗旬等。1996年）。与此凝集素的外观子实体形成和其凝集活性进行了研究。 A还原酶抑制剂，anticholesterol复合洛伐他汀，已发现在侧耳属，包括杏鲍菇（Gunde Cimerman和Cimerman1995年）。 krasnopolskaya等人。 （1998）报道的提取洛伐他汀从体育菇可观的金额。一个在1987年批准的药物剂美国食品和药物协会组成洛伐他汀及其类似物（远藤1988年）。农业废弃物用于动物饲料的升级木质纤维残留物直接用作反刍动物饲料，或作为这种饲料的一个组成部分，代表之一，其最古老和最广泛的应用，正因为如此，它起着重要的作用，在反刍动物的饮食。利用白腐真菌提高消化率的想法木质纤维原料的反刍动物是第一近一个世纪前法尔克（1902年），木质纤维素的改善建议使用真菌废物。此后，相当数量的对木质纤维素的升级工作已进行以饲料用白腐真菌。基本生化真菌降解机制不同农业废弃物已阐明。秸秆和其他植物中的纤维素复杂残留降解非常缓慢的反刍动物，因为木质素施加的物理和化学的屏障聚合物，防止水解酶的免费访问，如纤维素和半纤维素酶，其基板。通常情况下，植物残体的腐烂率是成正比的其木质素含量。生物脱木素的稻草似乎是最有前途的方式改善它的消化率（斯特里特等1982;卡姆拉和Zadrazil。1986; Zadrazil和Reinger 1988）。几位作者研究这种可能性，主要利用小麦秸秆和侧耳属不同条件下与基板预处理（Lindenfelser：等1979;。Zadrazil 1980;卡姆拉和Zadrazil的1986年;斯特里特等。 1982年）。的作用由不同的真菌在农业废弃物转换真菌物种最近被审查（科恩和哈达尔2001年）。表2总结了使用的几个例子侧耳属不同基板升级到宝贵的动物性饲料产品。在一个在体外干物质消化率显着增加侧耳属的小麦秸秆报道由Lindenfelser等。 （1979年），用于商业纤维素酶比较未经处理的葡萄糖释放侧耳发酵后的秸秆，稻草。在这项研究中，木质素含量下降了51，在潜伏期（90天）。哈达尔等人。 （1992）研究利用木质纤维素平菇的浪费，利用棉秆作为基板上。这种材料带来了农业技术的问题，由于秸秆有类似的纤维状结构硬木。在4周的发酵，木质素含量显着下降，并在体外消化率增加;和发酵产品的消耗反刍动物的水平至40，他们的饮食。使用扫描电子显微镜，木质素降解模式在棉秆进行了表征。 1周后表1侧耳属的药用功效药用功效真菌物质的参考抗生素平菇菌丝体，比安科Coletto（1981）多糖王和王（1997）抗菌平菇-D-葡聚糖（pleuran）Karacsonyi和Kuniak（1994）侧耳属 - 野田-Shokukin（1998c）抗病毒药物侧耳属 - 野Shokukin的（1998年）体育侧耳多糖张等。 （1994a，b）的平菇泛素样蛋白王及吴（2000）免疫调节体育平菇葡聚糖Paulik等。 （1992年，1996年）抗癌平菇糖肽李等。 （1994）平菇蘑菇成长上穗轴Zusman等。 （1997年）侧耳属 - 日高Ikegawa（1998）侧耳属 - 铃木和Ikegawa的（1998年）平菇菇Bobek等。 （1998年）平菇凝集素王等人。 （2000年）平菇-D-葡聚糖（pleuran）Bobek和Galbavy（2001）抗炎侧耳属 - 野Shokukin的（1998年b）anticholesterolic杏鲍菇洛伐他汀Gunde Cimerman和Cimerman（1995年）平菇的蘑菇Opletal等。 （1997年）P.的菇，洛伐他汀Krasnopolskaya等。 （1998）平菇菇Bobek等。 （1995，1998）的血凝体育菇凝集素的小栗旬等。 （1996年）抗氧化剂平菇-D-葡聚糖（pleuran）Bobek和Galbavy（2001）586发酵菌丝定植细胞和木质素降解发生。之后的第三个星期，脱木素已着手木质素丰富的组织。 “髓脱离木质部和气管细胞被降解。同样的现象也观察在中间层。这些意见是在根据发酵的化学分析结果棉秆和14C-木质素矿化率（凯雷姆等，1992）。此外，优惠侧耳木质素降解棉秆结果表明（凯雷姆和哈达尔1995年a）：纤维素，tolignin的比例上升，在32天的发酵和在体外消化率值是53的干物质。此外，锰修正案增加14C-木质素降解和消化率（凯雷姆和哈达尔1993年，1995年的）。Martinez等人。 （1994）描述了一个筛选研究小麦秸秆木质素：大量的木质素降解纤维素有限的攻击达到杏鲍菇。之间的优惠去除的相关性木质素，厚壁纤维分离和制浆属性被发现在真菌治疗小麦秸秆。秸秆真菌升级的主要障碍饲料是廉价的方法准备不足真菌的生长基质。 httermann等人。（2000）描述了一个新的进程回收侧耳属的农业废弃物。这包括太阳能热，治疗巴氏杀菌的湿稻草洗涤剂和修订秸秆湿稻草从食品工业的废料，如马铃薯浆，番茄渣。这些方法被认为是合适的农场具有能耗低的应用。在体外和体内实验有清楚结果表明，与侧耳属的生物治疗，提高动物的可用性较差的粗饲料，由于其纤维素和木质素的影响。在喂食实验中，公羊喂养真菌处理秸秆展出增加身体的重量。农产品的营养价值残留物，如稻草或玉米秸秆，显然提高真菌治疗（Httermann等。2000年）。侧耳菌木质素系统木质素是第二个最丰富的植物生物聚合物在后纤维素生物圈保护区，占高达35的木本植物组织干重。它是一种芳香多分散聚合物提供植物细胞壁刚性防水抗渗和抗微生物攻击。这种异构的结构特点其生物降解聚合物施加不同寻常的限制。初始攻击必须外，非特异性和氧化（柯克和法瑞尔1987）。白腐真菌，属于主要的担子，是特点他们能够迅速和有效地降低木本植物组织的木质素基（Eriksson等。1990年）。木质素降解真菌或其他特定酶一直是大量的生物技术重点研究。不同真菌物种既可以修改或完全降解的主要组成部分木材。木质素降解是一个氧化过程，涉及的酶，如木质素过氧化物酶（LIP），MNPVP和漆酶（柯克和法瑞尔1987年，埃里克森等。1990年Hatakka 1994; Tuor等。 1995年Camarero等。1999年）。侧耳菌产生的MnP，副总裁和漆，但不要信口开河。下面是一个数据的问题的总结侧耳菌木质素降解酶，由于涉及木质素降解。MNP和VP，MNP催化氧化木质素的过氧化氢依赖及其衍生物（1992年佩雷斯和杰弗里斯）。氧化木质素和其他酚类MNP是依赖免费锰离子（桑原道夫为本等1984;，。Paszczynski等。1986年; Leisola等。 1987年）。减少的主要基板MnP的催化循环中Mn2 +的，有效地降低化合物I和化合物II，生成Mn3 +的，随后氧化有机基质。在许多真菌，流动电话号码可携服务被认为发挥了至关重要的作用木质素的主要攻击，因为它生成Mn3 +的，1 diffusable和强氧化剂。如有机酸草酸和丙二酸，这是由白腐分泌表2升级侧耳属的动物饲料农业废弃物种基质的影响参考文献平菇小麦秸秆增加消化率（体外）Lindenfelser等。 （1979）平菇小麦秸秆增加消化率（体外）Zadrazil（1985年）;杏鲍菇卡姆拉和Zadrazil的（1986）体育莎草体育sajor-caju平菇棉花秸秆增加消化率（反刍动物消耗）哈达尔等人。 （1992）平菇棉秆选择性木质素降解，提高消化率凯雷姆和哈达尔（1993年，1995年）（体外）杏鲍菇麦秸选择性木质素降解马丁内斯等。 （1994）平菇麦秸改善了瘤胃降解Jalc等。 （1996年）P. sajor-caju水稻和小麦秸秆的营养价值和消化率Bisaria等增加。 （1997年）平菇纸板蛋白质富集（羊肉喂养）马利克等。 （1999）侧耳属水稻秸秆，棉秆，提高消化率和基板改善Htterman等。 （2000年）（喂公羊）真菌（古铁雷斯等，1994），刺激MNP反应Mn3 +的稳定，以便它可以从表面扩散酶和氧化不溶性的终端基板，木质素（Wariishi等。1989年，1992年）。虽然MNP并没有非酚氧化木质素结构中过氧化氢和Mn2 +，这些结构的正常周转正在慢慢地氧化MNP peroxidizes饱和时一直脂肪酸和脂质过氧化建议要由MNP真菌ligninolysis发挥作用（Jensen等，1996，。Kapich等1999）。近年来，更多的重点已放在分析MnP的，因为这种酶是由最白腐真菌，其中包括缺乏的许多物种LIP（Perie和黄金1991;罗伯士等1994年;凯雷姆和哈达尔1995年b）。此外，在木质素Mn3 +的意义退化已清楚地表明。马丁内斯等。 （1996）研究了杏鲍菇的催化性能液体蛋白胨培养基（下午）MnP的同工酶。在这个媒介，甚至高MnP的活性检测尽管过氧化物酶的生产有较强的抑制作用Mn2 +的修正案。两种同工酶进行纯化，形容为副总裁，均为Mn2 +的氧化能力和酚类和非酚类芳香基板。该副总裁氧化反应的特点是能够执行双方P. chrysosporium中唇，即氧化nonphenolic通过芳香自由基，芳香物质和MNP，即Mn2 +的氧化为Mn3 +的。杏鲍菇过氧化物酶有效地氧化取代苯酚不能P. chrysosporium中过氧化物酶氧化（Martinez等人，1996年）。副总裁也被隔离，从bjerkandera种显示Mn2 +的独立活动非酚醛基板的氧化能力。这有人建议酶是唇MNP混合（美斯特和1998年现场）。MNP是由多个基因编码同工酶（皮斯等1991）。近年来，五过氧化物酶杏鲍菇菌的基因已被隔离。第一基因分离（mnp1）平菇（浅田等。1995年）。它编码一种过氧化物酶，氧化锰Mn3 +和有能力降低 - O-4型木质素子模型化合物（Kofujita 1991年）等。MNP2分离蛋白表达从（MNP2）平菇种植木屑（Giardina等。2000年），被发现表现出锰独立活动。入江等人。 （2000）描述了一个隔离从mnp3平菇的cDNA和基因组片段生长在Mn2 +的修订下午。的杏鲍菇mnpl基因“分离从文化发展水平低，在下午锰修正案（鲁伊斯 - 杜埃尼亚斯等，1999）。该基因的两个等位基因（mnpl1，mnpl2）进行分离显示在一个单一的金属元素反应差异子（鲁伊斯 - 杜埃尼亚斯等，1999）。 camarero等人。（2000）29真菌相比成熟的蛋白质序列过氧化物酶。侧耳过氧化物聚集在一组，一起栓云芝。具体的表达之间的关系过氧化物酶编码基因，其相应的活动产品和木质素降解，不能很好地理解。白腐菌平菇产生MNP和VP非锰修订固态发酵。Mn2 +的修正案，增加了1.7倍14C-木质素矿化，相对nonamended的媒介。五座山峰的VP和一个峰后者的MnP活性检测。在Mn2 + - 修订介质，减少活动的VPS被观察到，随着活动在急剧增加的流动电话号码可携服务水平。纯化的内部序列分析MNP发现100的身份与氨基酸氨基酸序列的，P.，平菇MnP3（入江等人，2000年）。Mn2 +的上基因的相对丰度的影响三名副总裁的成绩单和一个从平菇MNP采用RT-PCR监测。在VP基因的减少转录丰度和增加mnp3成绩单共线性在观察到的变化酶的活性型材（Cohen等，2001）。这些结果表明，平菇中的过氧化物酶的活性调控在转录水平和表达MNP和VP差异调节Mn2 +的存在。漆漆酶是铜含有的多酚氧化酶单电子氧化催化邻第苯二酚和芳香胺移除电子和一个质子从一个羟基形成自由基。它可以催化烷基-苯基和C - C裂解酚醛木质素二聚体（樋口1990年）。它也催化几种木质素demethoxylation模型化合物（柯克和法瑞尔1987年，埃里克森等。1990年）。其氧化活性是伴随着减少水的氧分子。一个人造漆基板，ABTS的2,2-azino - 二（3 ethylbenzthiazoline6磺酸盐），已被证明作为调解人，使氧化的非酚木质素模型不漆上自己的基板的化合物。漆酶联合使用低molecularweight漂白木浆已获得调解注意从最初的发现，非酚醛木质素的化合物，可以被氧化脱木素浆ABTS的存在酶（波旁和paice 1990年）。此后，越来越多的nitrogencontaining化合物，其中包括1-羟基苯（HBT）的和violuric酸已被证明，以协助漆酶在制浆脱木素（波旁等，1997）。要克服的氧化还原势垒，红栓菌朱砂产生的代谢产物，3-hydroxyanthranilate的，可以调解的非酚类的氧化衬底漆（埃盖特等，1996年）。这是仅报告，到目前为止，在一个自然的调解员。漆酶真菌的文化活动可以增加除了由不同的芳香族化合物媒体（Fhraeus等。1958）。不同的酶生产由于真菌漆酶分泌的不同形式芳香族化合物，如苯胺，补充，香草酸，对羟基苯甲酸和苯胺Bollag和Leonowicz;（1962年Fhraeus真菌媒体5871984年普拉特等。 1984年）。植物提取物也已促进外漆酶的活性侧耳属（Haars和Httermann1983; Kim等。1986;夏尔马1987年; Garzillo等。 1992;：阿尔顿等。1998年）。穆尼奥斯等人。 （1997年）表明，1漆麦草碱木质素的诱导同工酶香草杏鲍菇和藜芦酸。棉花秸秆被认为是平菇的优良基质培养。他们还发现，以激发真菌生长在表面的文化和外深层培养的酶的活性。增强漆酶的活性依赖于浓度补充的提取物。漆酶的刺激早在3小时后用棉花修正案秸秆提取物（的CSE;。阿尔顿等1996年的）。平菇文化与CSE处理，既增加了漆展出活动和增强木质素矿化（阿尔顿等。1998年）。平菇生产几种胞外酶同工酶，包括POXA1b，POXA1w，POXA2POXC。 POXC是最丰富的同工酶生产所有的生长条件下检查（Giardina等人。1996年帕尔米耶等。 1997年）。 POXA1w展品奇特其金属含量方面的差异。这酶包含两个锌原子，一个铁原子，只每一个分子的铜原子（帕尔米耶等，1997）。 “另外一个平菇培养液硫酸铜引起在总的漆酶活性的强劲增长和POXA1b同工酶的生产，而POXA1w几乎不受影响，当铜添加（Giardina等等。 1999年）。主要结构特点的POXA1b非常相似的POXA1w，但POXA1b产生古典漆紫外可见光谱包含特征四个铜原子每个分子（Giardina等，1999）既POXA1wPOXA1b是比其他两个更稳定平菇漆酶的特点，POXA2和POXC（Giardina等，1999）。分析动力学参数的依赖建议pH值，组氨酸残基参与非酚醛基板的约束力，而同时组氨酸和酸性残留物中可能涉及酚类化合物具有约束力。他和Asp被发现在一腔的底部，这可能被视为接近1型合适的衬底通道铜的3-D两种漆酶的同源性模型平菇（POXC，POXA1b; Garzillo等。2001年）。三个基因编码的酶同工酶平菇已确定日期：poxc，pox1（其中一个身份不明的酶同工酶编码）poxa1b（Giardina等人，1995年，1996年，1999年）。过氧化物同工酶的表达调控在铜的存在，在基因转录水平（帕尔米耶等，2000）。四酶同工酶基因，PSC lac1，2，3和4已被克隆，食用菌，体育sajorcaju。基因表现出高度的同源性，与其他担子菌漆酶的氨基酸（55-59）酸水平。漆酶的活动，在体育sajor-caju的影响养分氮和碳，除铜和锰的生长介质（索登多布森2001年）。过氧化氢的生成酶木质素过氧化物酶的活性需要存在外的过氧化氢，过氧化氢生产如芳基醇氧化酶，产生的酶（氧化铝）和乙二醛氧化酶。氧化铝是一个外flavoenzyme在一些白色的参与木质素降解腐菌。酶催化氧化外相应的醛芳香醇。电子受体分子氧，产生过氧化氢作为产品。氧化铝已在侧耳检测SPP（波旁和Paice 1988年吉兰等。1990年，1992年;桑尼亚等。 1991年）。吉兰等人。 （1992年）描述同时生产的氧化铝和漆杏鲍菇和动力学特征研究纯化的酶。这种酶的生产，刺激了小麦秸秆。及其分布特征差降解秸秆组织观察它证实，这种酶的渗透植物细胞壁。瓦雷拉等人。 （2000）纯化的氧化铝和杏鲍菇体育pulmonarius的cDNA克隆。氧化铝蛋白593个氨基酸组成，并显示最高P-茴香醇酶的亲和力，具有恒定的类似杏鲍菇和B夜蛾氧化铝。的比较与其他酒精氧化酶的发现35的氨基酸酸与葡萄糖氧化酶的身份和高度显示保守的N-和C-末端氨基酸序列地区，尽管在底物特异性的差异。古铁雷斯等人。 （1994年）确定了多种简单的芳香化合物（如醇类，醛类，酸类）在P.姬菇，杏鲍菇，平菇P. floridanus，P. pulmonarius和体育sajor-caju。有人认为，AAO和脱氢酶可参与的氧化还原骑自行车，这些芳香族化合物，提供过氧化氢中的木质素过氧化物酶。生物修复生物修复是一个过程，其中危险废物的生物转化为无害的化合物，或浓度限值以下的水平。平菇已发现的降解和矿化外源性化合物，如多环芳烃，染料工业和其他的土壤污染物，如莠去津。多环芳烃是污染物，其中许多具有致突变性和致癌性属性。这些化学品包括三个或更多的苯环融合在一个线性，角度或群集安排（Dipple等，1990）。退化和排毒多环芳烃涉及不氧化酶非常具体;及其氧化产物可能不一定作为碳源和能源的使用588细胞（选编1995年）。由于木质素是一种天然的多环芳香烃白腐真菌降解的化合物是使用木质素的胞外氧化酶，它是自然认为，这些生物可降解多环芳烃使用相同的酶系统。的木质素酶可能因此减少真菌的生物毒性想必也增加PAHs的可用性进一步的退化过程。木质素的真菌能够代谢降解产物的初始多环芳香烃劈开的芳香环，形成环裂变化合物进行进一步退化和最后，矿化（哈默尔等人，1991年，1992年）。一全面描述生物降解途径各种PAH是由Cerniglia和萨瑟兰（2001年）。平菇已被证明是一种高效多环芳烃降解菌（比扎莱尔等人1996年a;。沃尔特等人1997）。生长在几种多环芳烃及其类似物的存在（苯并a芘，芘，芴，菲邻苯二酚，蒽，二苯并噻吩），它能够代谢和在某些情况下，矿化他们。其中代谢产物的鉴定是：双方菲反9,10 - 二氢菲2,2 - 联苯酸，芘反式-4,5 - 二氢芘和蒽反式-1,2 - 二氢二醇9,10 - 蒽醌从蒽。被氧化的多环芳烃芳香环。相比之下，芴与噻吩氧化脂肪桥梁。苯并a - 芘和邻苯二酚也矿化，但其代谢产物没有确定（比撒列等人，1996年a，B，C）。白腐真菌也被证明是能够成矿滴滴涕（指着2001年）。参与降解酶的机制多环芳烃的测定。第一阶段和第二阶段酶平菇的细胞提取物中发现活动。细胞色素P-450单加氧酶和环氧化物水解酶最初发现氧化和进一步水合物菲。这些酶是负责在平菇，芳香环的初始攻击其中的开幕式是一个必要的步骤，导致矿化。邻环裂解活性protocatechuate3,4 - 双加氧酶检测胞浆部分平菇无细胞提取物。这种酶可能是负责芳香开环（比扎莱尔等。1997年）。细胞色素P-450的作用也得到了证实在，体育pulmonarius（Masaphy等1995）。那里似乎是之间没有直接相关的活动漆酶和MNP和多环芳烃的氧化，建议这些胞外酶参与降解多环芳烃（比扎莱尔等人1996c后的反应;schtzendbel等人。 1999年）。可以得出结论，平菇有一个有趣的组合酶在代谢和降解多环芳烃通过初始氧化相似的机制，以nonligninolytic真菌;环断裂的进一步活动和矿化类似木质素真菌。在其他白腐菌，漆也可以起到间接多环芳香烃的氧化作用，通过与酶的调解基板，如HBT的或ABTS的（1999年皮卡德等;约翰内斯和Majcherczyk 2000）。虽然许多实验已经进行在营养丰富的液体介质，真菌在实际应用中的去污潜力土壤污染与PAHs（Baldrian等，2000），因为菌丝体上的固体物质，如稻草或花蘑菇，废物，可以作为经济来源的接种（Eggen 1999年。诺沃提尼等1999）。此外，平菇土壤中生长良好，并能与之抗衡的土著土壤细菌（马滕斯和Zadrazil 1998年;马滕斯等。 1999年）。博根等人。 （1999）报道，平菇的能力以降低土壤中PAHs总量的80，在35天。诺沃提尼等人。 （1999年）相比，P. chrysosporium中的能力，平菇吨云芝降解多环芳烃和土壤中产生的木质素降解酶。他们发现，秸秆成年人接种灭菌土定植和蒽，菲，芘的降解是最高平菇。生产MNP和土壤中的酶是平菇相似，T.云芝，但P. chrysosporium中极低。在木馏油，平菇退化老化的土壤污染约40的苯并a芘目前12周的潜伏期后（Eggen1998 majcherczyk; Eggen和Sveum 1999）。然而，矿化是只有1左右时花蘑菇补充堆肥含有平菇鱼油和与杂酚油污染的土壤中使用。7周后，约89三环多环芳烃，4环PAHs为87和48的五环多环芳烃已经退化（Eggen 1999年）。尽管各实验室规模的研究显示成功的生物降解，在土壤中的生物修复成功应进一步调查。例如，卡内等。（2001年）表明，白腐真菌的引进，不包括平菇，煤焦油污染的土壤导致成功的辐射。他们建议，更好地了解白腐真菌的生态污染田间土壤生物修复成功的必要。侧耳属也被发现降解其他的外源性化合物，如工业，azophthalocyanine染料和莠去津。 masaphy等人。 （1996年）研究了锰对阿特拉津的生物转化的影响由P. pulmonarius及其与氧化的关系活动。锰增强阿特拉津改造在培养液浓度达300M。脂质过氧化，氧和过氧化物酶和细胞色素P-450浓度增加。 “锰氧化活性的刺激建议负责为越来越多的生物转化阿特拉津和非特异性的改造其他外源性化合物。 Shin等人。 （1997年）描述的过氧化物酶对染料脱色平菇：这种酶也表现出很高的亲和力雷马素艳蓝R和一些如染料，结晶紫。六大产业偶氮染料和酞菁被氧化的染料（如活性紫5，活性黑5）杏鲍菇和B夜蛾的VPS。这些同工酶脱色偶氮染料和酞菁复合物中的锰独立的方式;589Km值低的特点和氧化（Heinfling等1998）。有机磷杀虫剂含有的P-S键的神经毒剂是相对更耐酶解。 amitai等人。（1998）研究了氧化降解的磷酸酯有机磷杀虫剂和神经从平菇真菌漆酶的药物。纯化漆，连同调解ABTS的，显示完整和快速的氧化降解的神经代理VX和俄罗斯VX和杀虫剂模拟二异丙基-胺吸磷。计算出的T1 / 2为VX降解与ABTS的平菇漆（1毫克/毫升）5秒。结论属杏鲍菇食用菌是生物多才多艺的真菌，因此可以作为各种生物技术和环境的基础上应用。这些应用有些是传统并在世界各地和一些需要实行进一步的研究和发展。侧耳属代表的第三大组在世界上栽培食用菌，生长在一个各种植物残体;，他们已发现营养和gastronomically重要。自杏鲍菇菌可以利用多种基材，他们可能会培养大量的基板上，根据在世界不同地区的本地可用性。这蘑菇也显示出药性。其药用价值在于，其生物活性物质。隔离这些物质，连同了解在其分子的性质所涉及的机制和治疗作用（如抗肿瘤，anticholesterolic）提出了一个很好的生物技术的挑战。此外，许多需要更多的临床研究。侧耳属也进行了研究，为他们的潜力在升级为木质纤维素类农业废弃物动物性饲料。侧耳属的优势这个特定的应用程序是他们的优惠退化木质素：木质素是有选择性地退化和纤维素被揭露和反刍动物可以利用。此外，由于它已被消耗世纪人类侧耳属可被视为安全的动物消费不作进一步调查。侧耳属的生物修复好的候选人应用，如土壤净化，降解工业染料，酚类物质和多环芳烃和废水治疗。然而，大多数研究已进行了在实验室条件下。需要更多的野外工作前一个实用的技术可开发。的木质素本系统是由真菌组主要由非特异性的氧化酶。显着漆酶，MNP和VP的功能，使这些有趣的应用程序都在纸浆和酶造纸行业的氧化和脱色其他顽抗organopollutants，他们可以使用许多应用安全。生物技术发展的一个主要瓶颈侧耳属的应用是缺乏信息从经典和分子遗传学。直到最近，基于萎阻力转换系统出版（本田等，2000），铺平了道路过度的流动电话号码可携服务（入江2001C），并希望为许多其他遗传操作的新思路。另一个为扩大侧耳属的利益的方法特征可能是其基因在异源表达系统。这种方法被送往最近瓦雷拉等等。 （2001年），曲霉重组氧化铝生产构巢。他们建议，表达heterologus在这种真菌的系统是一个有前途的替代提供高层次需要的木质素降解酶生物技术的应用。除了与传统的食用菌种植，大规模的实际执行生物技术的潜力，基于独特的性能侧耳属的酶系统，尚未被商业化开发。这里涵盖的领域可药用，环境带来巨大的利益食品等行业。参考文献阿达尼amitai G，SOD的摩利亚，Rabinovitz我，一个Vincze主持人的Chefetz B，L时，莱博维茨的庞先生Friesem研发，哈达尔（1998）氧化降解的phosphorothiolates真菌漆酶。机器翻译修改LETT 438:195-200阿尔顿，凯雷姆，哈达尔（1996）漆增强活动中的木质素真菌侧耳液体培养平菇由棉秆提取物。生物工程学报51:201-207阿尔顿，哈达尔凯雷姆Z，Y（1998）木质素降解增强平菇由棉花漆酶的活性秸秆提取物。微生物学44:676-680浅田，渡边一，入江牛逼，牛逼中山，桑原道夫为本中号（1995）结构基因组和互补的DNA编码平菇锰（II）过氧化物酶。生物化学与生物物理学文献蛋白结构分子Enzym 1251:205-209阿萨夫S，哈达尔，Dosoretz企业管治（1995年）13-hydroperoxylinoleate的合成，10 - 羰基-8-癸烯酸，1 - 辛烯-3 - 醇亚油酸的平菇菌丝球匀浆pulmonarius。 J农耕食品化学43:2173-2178baldrian磷，明镜Wiesche，加布里埃尔J，Nerud F，Zadrazil F（2000）木质素活动镉和汞的影响酶和降解多环芳烃在土壤中的平菇。应用与环境微生物66:2471-2478belinky扩音，Masaphy小号，莱瓦诺D，哈达尔Dosoretz企业管治（1994）1 - 辛烯-3 - 醇形成的培养基成分的影响在秀珍菇淹没的文化。 APPL微生物生物工程40:629-633比扎莱尔L时，哈达尔Cerniglia CE（1996）多环芳烃的矿化白腐真菌侧耳芳香烃平菇。应用与环境微生物62:292-295比扎莱尔L时，哈达尔富PP，弗里曼JP，Cerniglia行政长官（1996年b）代谢由白腐真菌侧耳菲平菇。应用与环境微生物62:2547-2553哈达尔比扎莱尔L时，富PP，弗里曼JP，Cerniglia CE（1996c）最初的氧化产物，在代谢芘，蒽芴，二苯白腐真菌平菇。应用与环境微生物62:2554-2559比撒列，Cerniglia CE L时，哈达尔（1997年）酶法机制白腐真菌降解菲参与平菇。应用与环境微生物63:2495-2501590比安科Coletto马（1981）：relazione allantibiosi Basidiomiceti。诺塔二。 attivita“米塞利antibiotica DEI DEI liquidi DIcoltura。 J Batteriol病毒学免疫74:267-274bisaria，马丹男，Vasudevan作P（1997年）的农业残留物的使用情况作为动物饲料，通过生物转化。 bioresour TECHNOL59:5-8bobek带够，pleuran Galbavy（2001）的影响（-葡聚糖平菇）对机体抗氧化状态对二甲肼诱导大鼠癌前病变冒号。 BR生物医学科学58:164-168bobek磷，Ozdin L时，Kunial升（1995）牡蛎抗氧化作用蘑菇（平菇）降胆固醇大鼠。pharmazie 50:441-442bobek Galbavy小号，磷，Ozdin升（1998年a）平菇的影响（平菇）对二甲病理变化诱导大鼠结肠癌。 oncol声望5:727-730Ozdin大号，磷，bobek Galbavy（第1998年b）剂量和时间依赖性降胆固醇作用的平菇（侧耳平菇）的影响。营养14:282-286田米（1999年）的程度，拉马尔RT拨杆体重，布尔戈斯的WD，腐殖化蒽，荧蒽和苯并（）在多环芳烃污染的增长平菇芘土壤。 LETT APPL微生物28:250-254JM，Leonowicz一个bollag（1984）外的比较研究真菌漆酶。应用与环境微生物48:849 - 854波旁，Paice MG（1988）藜芦醇氧化酶从木质素降解凤尾菇担子。生化J 255:445-450波旁，Paice MG（1990年）的非酚类物质的氧化，漆酶在木质素降解中的作用不断扩大。机器翻译修改LETT 267:99-102波旁R，Paice爵，Freiermuth博迪，波纳曼小号（1997年）的各种介质和漆酶与反应性牛皮纸纸浆和木质素模型化合物。应用与环境微生物63:4627-4632萨卡camarero小号，小号，鲁伊斯 - 杜埃尼亚斯FJ，马丁内斯兆焦耳，马丁内斯（1999）描述一个多功能的过氧化物酶参与自然降解的木质素有两个锰过氧化物酶和木质素过氧化物酶底物相互作用位点。 J BIOL化学274，:10324-10330camarero S，鲁伊斯 - 杜埃尼亚斯FJ，萨卡S，马丁内斯兆焦耳，马丁内斯（2000年）发现了一个新的过氧化物酶在纤维素的克隆杏鲍菇和文化序列比较与其他真菌过氧化物。 FEMS微生物LETT 191:37 - 43卡内，Birnstingl JG，马尔科姆DG，洛佩兹房地产JM“贝克AJ。生物降解多环芳烃（2001）（PAHs）的原生微生物和白腐组合在煤炭焦油污染土壤的真菌。 bioresour TECHNOL76:113-117萨瑟兰JB（2001）的生物修复多环芳烃cerniglia CE认证，由芳香烃木质素和非木质素真菌。 GADD GM（ED）的生物修复中的真菌。剑桥大学出版社，剑桥，页136-187张圣（1991）食用菌生物学和食用菌生产。的蘑菇J热带11:45-52张ST（1996）食用菌研究和开发 - 平等互惠互利。 ：Royse DJ（ED）食用菌生物学和食用菌产品。美国宾夕法尼亚州立大学出版社，匹兹堡，PP 1-10张ST（1999）全球影响的食用和药用蘑菇在21世纪对人类福利：非绿色革命。J MED蘑菇1:1-7张圣，万里PG（1989）食用菌和自己的修养。CRC出版社，Boca Raton的科恩R，哈达尔（20