11第三节 碳水化合物营养.pdf

水产动物营养与饲料学讲义 学生版 2011 谭肖英 第三节第三节碳水化合物营养碳水化合物营养 1 碳水化合物的种类碳水化合物的种类 2 1 1 1 1 1 1 1 1 碳水化合物的分类碳水化合物的分类 1 1 1 碳水化合物的结构特征 含 C H O H O 2 1通式 Cn H2O m 1 2 3 结构 多羟基醛或多羟基酮 以及水解后能够产生多羟基醛或多羟基酮的一类有机化合物 例外 鼠李糖C6H12O5 脱氧核糖C5H10O4 乙酸C2H4O2 甲醛CH2O 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 1 2 分类分类 A A A A 按性质分 按性质分 可被吸收利用的 可被吸收利用的 available available available available 葡萄糖 果糖 蔗糖 乳糖 麦芽糖 淀粉 糊精 糖原 不可被吸收利用的 不可被吸收利用的 unavailable unavailable unavailable unavailable 纤维素 半纤维素 木质素 果胶 树胶 海藻胶 部分寡糖 B B B B 按结构分 按结构分 单糖单糖 双糖双糖 寡糖寡糖 15 15 15 15 多聚糖多聚糖 1 2 1 2 1 2 1 2 单糖的种类单糖的种类monosaccharides 最小的单糖是三碳糖 另还有丁糖 戊糖 核糖 脱氧核糖 阿拉伯 糖 木酮糖等 己糖 葡糖糖 果糖 半乳糖 甘露糖三梨糖 庚糖和辛糖 1 2 1 葡萄糖存在于植物体 水果 蜂蜜 血液 淋巴液 脑脊髓液 1 2 2 果糖植物体 水果 蜂蜜 最甜的糖 血糖指数较低 1 2 3 半乳糖乳糖的组成成分 存在于乳中 也是半乳糖脂 树胶 花色素的成分 1 2 4 甘露糖在自然界中不以游离状态存在 多以结合态形式存在 如以干露聚糖存于酵母 霉菌和细 菌中 1 3 1 3 1 3 1 3 双糖双糖disacchridesdisacchridesdisacchridesdisacchrides 1 3 1 蔗糖葡萄糖 果糖甘蔗 甜菜 1 3 2 麦芽糖2 葡萄糖淀粉水解物 1 3 3 海藻糖 2 葡萄糖海藻 蘑菇 昆虫血色素 1 3 4 乳糖葡萄糖 半乳糖哺乳动物乳汁 1 3 5 纤维二糖 2 葡萄糖纤维素水解物 1 4 寡糖 1 4 1 1 4 1 1 4 1 1 4 1 概念 概念 又称低聚糖 是由 3 9 个单糖通过糖苷键连接形成的直链或支链的低度聚合糖 多数寡糖都 具有良好的溶解性 热稳定性和耐酸性 通常不容易在唾液和胃液中被消化分解 部分可在结肠中被消化 利用 己知的低聚糖有 1000 种以上 存在于 36 000 种以上的植物中 大麦 小麦 马铃薯都含有低聚糖 酵母 曲霉 菇类等真菌含有的低聚糖具有重要的免疫活性 动物的乳中也含有 100 种以上的低聚搪 目 前应用较多的低聚糖包括低聚木糖 大豆低聚糖 转半乳糖基低聚糖 帕拉金糖 低聚异麦芽糖 低聚果 糖 菊粉和焦糊精等 低聚糖的来源包括 从天然物质之中提取 如菊粉和大豆低聚糖 或将提取物进行 部分酶解 如低聚木糖 低聚果糖 低聚麦芽糖 低聚甘露糖等 或经糖昔转移酶作用生产 如转半乳低聚 糖 1 4 2 1 4 2 1 4 2 1 4 2 常见的寡糖有 常见的寡糖有 棉子糖 蜜三糖 葡萄糖 果糖 半乳糖 水产动物营养与饲料学讲义 学生版 2011 谭肖英 异麦芽寡糖 葡萄糖 异麦三糖 异麦四糖 异麦五糖等 具有良好的保湿性和抗结晶性 可防 止淀粉老化 具有一定的双歧杆菌增殖效果和抗翅齿能力 耐热 耐酸碱性强 低聚果糖 1 3 个果糖 低聚果糖存在于大麦 小麦 马铃薯 菊芭 葛芭 香蕉 大蒜 洋葱等 植物和酵母中 低聚果糖防霉性好 吸湿性低 寡甘露糖 低聚甘露糖是微生物细胞壁的重要组成成分和活性成分 1 5 1 5 1 5 1 5 多聚糖多聚糖polysaccharidespolysaccharidespolysaccharidespolysaccharides 同质多糖 由同一糖单位组成 淀粉谷物 薯类 植物根茎 一种是直链淀粉 amylose 另一种是支链淀粉 amylopectin 直链淀粉是由 葡萄糖通过 1 4 糖苷键连接组成的 是不分支类型 的淀粉 支链淀粉中除有 1 4 糖苷键外 还有 1 6 糖苷键 大约每间隔 30 个 1 4 糖苷键就有一个 1 6 糖苷键 所以是分支类型的淀粉 糖原动物肝脏 它的结构类似于淀粉 只是分支程度更高 大约每 10 个 1 4 糖苷 键就有一个 1 6 糖苷键 糖原大量存在于肌肉和肝脏中 纤维素植物细胞壁 由大约上千个葡萄糖通过 1 4 糖苷键连接组成的不分支的葡聚糖 甘露聚糖棕榈粕 椰子 琼脂海洋生物 葡聚糖魔芋 酵母 细菌 甲壳素昆虫和甲壳动物的骨架 1 1 1 1 5 5 5 5 1 1 1 1 淀粉淀粉 starchstarchstarchstarch淀粉颗粒为水不溶性的半晶质 淀粉的形状 卵形 球形 不规则型 和大小 直径 1 175 微米 因植物来源而不同 不同淀粉的差别在于哪呢 糊化温度的高低 糊化时吸水力等 直链淀粉 D 1 4糖苷键 分子量小 水解较快 支链淀粉 D 1 4 糖苷键 D 1 6 糖苷键分子量大 水解较慢 容易糊化 直链淀粉和支链淀粉的检测 碘 碘化钾 直链淀粉深蓝色 支链淀粉紫红 棕红 淀粉糊化 凝胶化 淀粉加水加热至 60 75 左右 淀粉粒急剧大量吸水膨胀 淀粉粒的形状 破坏 呈半透明的胶体状的糊浆 这一过程即淀粉的糊化 糊化的淀容易消化 称为 淀粉 淀粉老化 凝胶化的淀粉液缓慢冷却或者长期放置后 淀粉分子自动聚集并形成不溶性微晶束而 重新沉淀 放 20 保存防止老化 淀粉的酶促水解 淀粉的酶促水解 淀粉酶 水解淀粉 或糖原 中任何部位的 1 4 糖键 最终产物是葡萄糖 麦芽糖 麦芽三糖 极限糊精 极限糊精 淀粉酶 只能从非还原端开始水解 1 4 糖键 产物是 麦芽糖 麦芽糖 1 6 糖苷键酶水解淀粉中的 1 6 糖苷键 淀粉水解的产物为糊精和麦芽糖的混合物 1 1 1 1 5 25 25 25 2 非淀粉多糖非淀粉多糖 NSP NSP NSP NSP NSPNSPNSPNSP 的概念的概念 NSP 主要由纤维素 半纤维素 果胶和抗性淀粉 阿拉伯木聚糖 葡聚糖 甘露聚糖 葡糖甘露聚糖等 组成 NSPNSPNSPNSP 的分类 的分类 不溶性 NSP 如纤维素 和可溶性 NSP 如 葡聚糖和阿拉伯木聚糖 非淀粉多糖非淀粉多糖 NSP NSP NSP NSP 的性质的性质 可溶性可溶性 NSPNSPNSPNSP 的性质和抗营养作用 的性质和抗营养作用 可溶性 NSP 在动物消化道内能使食糜变黏 进而阻止营养物质接近肠黏膜表面 最终降低营养 物质消化率 不溶性非淀粉多糖 不溶性非淀粉多糖 作为细胞壁将营养物质包被起来 减少酶作用的底物浓度从而降 低消化率 增加食糜在消化道中的排空速度 1 6 碳水化合物碳水化合物在动物体內的主要分布在动物体內的主要分布 水产动物营养与饲料学讲义 学生版 2011 谭肖英 2 2 2 2 碳水化合物的生理功能碳水化合物的生理功能 2 12 12 12 1 供能和贮能 供能和贮能 直接氧化供能 转化为糖原 肝脏 肌肉 短期存在形式 转化为脂肪 长期贮备能源 水产动物体内储存的糖原主要用于维持血糖水平的正常 在水产动物体内主要是依赖蛋白质的分解提供能量 进而导致利用葡萄糖的某些酶缺乏或缺失 血中葡萄 糖不是水产动物主要的能量来源 2 22 22 22 2 构成体组织 构成体组织 戊糖构成核酸 粘多糖是结缔组织的重要成分 糖蛋白是细胞膜的组成成分 糖脂是神 经细胞的组成成分 硫酸软骨素贮存钙质 形成软骨和骨架 几丁质是昆虫和甲壳动物的骨架 2 3 2 3 2 3 2 3 作为前体物质 作为前体物质 为合成非必需氨基酸提供 C 架 是合成体脂的原料 2 4 2 4 2 4 2 4 蛋白质节约作用蛋白质节约作用 摄入蛋白质并同时摄入糖类 可增加 ATP 形成 减少蛋白质作为能源的消耗 使之 更好地用于合成体蛋白 这一作用称为糖对蛋白质的节约作用 2 5 2 5 2 5 2 5 形成产品 形成产品 奶 肉 蛋 2 6 2 6 2 6 2 6 某些低聚糖的生理作用某些低聚糖的生理作用 饲料中添加低聚糖增殖有益菌抑制病原菌 2 6 1 具有调整胃肠道微生物区系平衡的效应 A 作为肠道内有益寄生菌的营养基质 双歧杆菌增殖因子 促进机体肠道内健康微生物菌相的形成 化学益生素 B 结合 吸收外源性病原菌 可与病原菌细胞壁表面蛋白质如植物凝集素结合 减少病原菌与肠粘 膜上皮细胞结合的机会 C 调节机体的免疫系统 低聚糖促进乳酸菌等有益菌的增殖和对病原微生物的抑制有多种途径 一是一是 屏障作用屏障作用 Hentges 1992 描述为对肠道钻膜上皮结合位点的竞争性抑制 内源菌群主要是革兰氏阳 性杆菌和球菌与肠乳膜密切结合形成菌膜 双歧杆菌等厌氧菌通过竞争底物和抑制大肠杆菌等病 原菌的定植 二是代谢产物对病原菌的抑制作用二是代谢产物对病原菌的抑制作用 Corrier 等 199Oa Stavrie 和 Konneg 即 一 995 证实低聚糖能促进双歧杆菌 乳酸杆菌增殖 这些菌代谢产生的低级脂肪酸降低 PH 值 大肠杆菌大肠杆菌 沙门氏菌等有害菌都对酸性条件敏感 低沙门氏菌等有害菌都对酸性条件敏感 低 pHpHpHpH 值抑制其生长值抑制其生长 D 低聚糖可以提高水产动物的生产性能 主要表现为提高增重和改善饲料利用率 Eg 甘露寡糖是最 重要的低聚糖之一 可以通过调节有益微生物群 如双歧杆菌属 和有害微生物群 如嗜水气单 胞菌属 的平衡来实现动物胃肠道微生物区系的优化 促进有益微生物的增殖 抑制有害微生物 的生长 且可以识别 粘附和排出病原微生物 E 促进消化道的生长发育 提高营养物质的消化吸收 增加肠绒毛的高度 增强小肠猫膜粘液 分泌能力 F 提高动物疾病抵抗力 促进免疫器官的发育 提高动物非特异性和特异性免疫力 G 添加量 添加 0 05 0 1 有利于提高日增重率和采食量 降低腹泻率 但是添加量过高 0 2 会对 仔猪的生长带来负面影响 草鱼添加量超过 0 5 也有负面影响 熊娟等 2011 2 7 2 7 2 7 2 7 活性多糖的生理功能 活性多糖的生理功能 活性多糖指具有某种特殊生物活性的多糖化合物 包括植物多糖 动物多糖及微生物多糖 多糖是由 10 个以上单糖通过糖苷链连接而成的碳水化合物 活性多糖是一类具有生物生理活性和特殊保健功能的多 糖类物质 1930 年 德国人首次发现担子菌有抑制肿瘤活性 20 世纪 50 年代 日本科学家首次发现香菇中 存在能抗辐射和抑制肿瘤生长甚至使肿瘤缩小的物质 后证实这种物质是香菇多糖 随后几十年 国内外科 学家掀起了一股研究开发活性多糖的热潮 我国在多糖研究方面也取得较大进展 目前国内外报道活性多糖 的药理功能有 增强免疫 抗肿瘤 抗氧化 抗衰老 抗突变 抗辐射 抗病毒 降血糖 降血脂等 1 2 7 1 2 7 1 2 7 1 2 7 1 抗肿瘤 抗肿瘤 如香菇多糖 银耳多糖 茯苓多糖 2 7 2 2 7 2 2 7 2 2 7 2 增强机体免疫功能增强机体免疫功能如柴胡多糖 板蓝根多糖 活性多糖是一种免疫调节剂 它可以通过激活巨噬细 胞 T 细胞 B 细胞 补体和网状内皮系统 reticuloendothelial system RES 以及促进多种细胞生成的方式来 增强机体免疫力 2 7 3 2 7 3 2 7 3 2 7 3 抗氧化作用抗氧化作用如从人参 银杏叶 天麻水 螺旋藻等提取的多糖 自由基主要通过在机体内的氧化 反应能力 对蛋白质 核酸 脂质等产生伤害作用 从而导致机体的衰老 主要包括氧自由基 如超氧阴离子自 由基 O 2 羟自由基 OH 过氧化氢 H2O2 等 其化学性质活泼 有极强的氧化反应能力 可使各种生物膜 水产动物营养与饲料学讲义 学生版 2011 谭肖英 的不饱和脂肪酸发生过氧化 形成过氧化脂质 过氧化脂质与蛋白质 磷脂发生交联 形成脂褐质 使蛋白质 和磷脂的活性发生改变 自由基的损伤效应是广泛而持续的 然而 体内有一套抗自由基系统与之抗衡 以保 护机体 该系统由酶性 如超氧化物歧化酶 superoxide dis mutase SOD 过氧化氢酶 catalase CAT 谷胱甘肽 过氧化物酶 glutathione peroxidase GSH Px 和非酶性 如维生素 E 抗氧化剂组成 它能抑制自由基引发的膜 脂质过氧化作用 螺旋藻多糖 PSP 可能是通过促进机体对 SOD GSH Px 及谷胱甘肽 GSH 等生物 合成而增强机体抗氧化及抗自由基损伤的能 2 7 4 2 7 4 2 7 4 2 7 4 抗疲劳抗疲劳 2 7 5 2 7 5 2 7 5 2 7 5 降血脂 血糖降血脂 血糖 如海带多糖 紫菜多糖 人参多糖 枸杞多糖等 2 8 2 8 2 8 2 8 粗纤维的作用粗纤维的作用 2 8 1 2 8 1 2 8 1 2 8 1 优点优点 单胃动物用一定量粗纤维 起填充消化道的作用 产生饱感 刺激胃肠道发育 促进胃肠运动和粪便的排泄 减少疾病 对保证草食性和杂食性水产动物消化 道正常有重要作用 提供能量 单胃动物粗纤维在盲肠消化 可满足正常维持需要的 10 30 粗纤维在瘤胃内被发 酵 降解 代谢的主要产物挥发性脂肪酸 乙酸 丙酸 丁酸 是瘤胃微生物的重要能量来源 提高瘦肉率 乳脂率 改善胴体品质 降低饲料成本 2 8 2 2 8 2 2 8 2 2 8 2 缺点 缺点 适口性差 质地硬粗 减低动物的采食量 消化率低 猪为 3 25 过高还会导致食糜通过消化道的速度加快 消化时间缩短 使蛋白质消化 率降低 饲料中粗纤维过多会降低二价矿物质阳离子的利用率 粗纤维含量高 使得营养物质的消化率大幅度降低 这是因为粗纤维含量越高 消化道的排空速 度越快 酶作用的时间就越短 消化的时间也越短 而且粗纤维是细胞壁的组成成分 所以粗纤 维含量越高 细胞壁的阻碍作用越大 就越不利于消化 消化率越低 附鱼类糖代谢的关键酶 已有研究表明已有研究表明已有研究表明已有研究表明 肉食性鱼类对饲料碳水化合物肉食性鱼类对饲料碳水化合物肉食性鱼类对饲料碳水化合物肉食性鱼类对饲料碳水化合物 CHO CHO CHO CHO 利用较差利用较差利用较差利用较差 摄食过高水平摄食过高水平摄食过高水平摄食过高水平 CHOCHOCHOCHO 饲料后饲料后饲料后饲料后 鱼体血糖鱼体血糖鱼体血糖鱼体血糖 持续偏高 造成代谢负荷持续偏高 造成代谢负荷持续偏高 造成代谢负荷持续偏高 造成代谢负荷 Metabolism Metabolism Metabolism Metabolism burden burden burden burden 加重 导致鱼体的生长率和饲料效率降低 损害肝脏功能加重 导致鱼体的生长率和饲料效率降低 损害肝脏功能加重 导致鱼体的生长率和饲料效率降低 损害肝脏功能加重 导致鱼体的生长率和饲料效率降低 损害肝脏功能 影响鱼体的免疫力影响鱼体的免疫力影响鱼体的免疫力影响鱼体的免疫力 哺乳类对血糖浓度升高的适应性反应是增强糖酵解酶的活性 同时降低糖异生酶的活 性 从而维持体内血糖水平的稳态 近年的研究发现一些肉食性鱼类和哺乳动物一样 肝脏中具有葡萄糖 激酶 GK 等糖酵解关键酶 且有的鱼类摄食 CHO 饲料后 GK 的活性和表达水平增强 己糖激酶 HK GK 和磷酸果糖激酶 PFK 是控制糖酵解的关键酶 果糖 1 6 二磷酸激酶 FBPase 是控制糖异生的关键酶 以高 CHO 饲料长期喂养后 南方鲇的 GK 和 PFK 活性能被有效地诱导增高 FBPase 活性也受到明显抑制 提示南方鲇肝脏的糖酵解活动能适应性增强 糖异生活动能相应减弱 在一定程度上可利用糖代谢供能 由于中水平 CHO 组的肝糖原储存均已达上限 高水平 CHO 组就不能进一步提高体内的肝糖原储量应 对该处理条件下更高水平的饲料 CHO 但高水平 CHO 组的表观生长状态并未受到抑制 表 2 那么鱼体是 如何适应这更高水平的 CHO 营养条件的呢 磷酸戊糖途径是糖代谢的主要通道之一 由葡萄糖六磷酸脱氢 酶 G6PDH 催化 G 6 P 为脂肪酸的合成提供 NADPH G6PDH 活性高的鱼类利用 CHO 较好 摄食高 CHO 饲料的金鲷 Sparus aurata 河鲈 Perca fluviatilis 沟鲇 Ictalu ruspunctatus 南方鲇等鱼类的肝脏 G6PDH 活性增高 其中沟鲇的脂肪酸合成酶活性也增强 表明转化饲料 CHO 为脂肪的活动增强 采用同位素标 记对虹鳟的研究也得到相似的结果 已有的研究提出 当鱼体在生长期的 LPV 值大于 100 时 表明有饲料 非脂肪成分转化为鱼体脂肪成分 本研究发现 中水平 CHO 组的 LPV 均与对照组无显著差异 表明中水平 CHO 组转化糖为脂肪的能力没有明显增高 尽管高 CHO 组鱼体脂肪含量较低 但该组饲料中的脂肪含量也 较低 且 LPV 值高达 179 45 表明摄食高 CHO 饲料的鱼体生长的脂肪比其从饲料摄入的脂肪总量还多 79 45 这一多出的部分应当由饲料 CHO 转化而来 经估算约占高 CHO 组鱼体脂肪增量的 44 左右 因此 水产动物营养与饲料学讲义 学生版 2011 谭肖英 合成脂肪是该种鱼类利用饲料 CHO 的重要途径 鱼类调节血糖水平的几个途径 鱼类调节血糖水平的几个途径 鱼类调节血糖水平的几个途径 鱼类调节血糖水平的几个途径 1 1 1 1 增强糖酵解 磷酸戊糖途径 降低糖异生 增强糖酵解 磷酸戊糖途径 降低糖异生 增强糖酵解 磷酸戊糖途径 降低糖异生 增强糖酵解 磷酸戊糖途径 降低糖异生 2 2 2 2 合成脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸 3 3 3 3 鱼类对碳水化合物的利用鱼类对碳水化合物的利用 3 13 13 13 1 血糖的来源与去路血糖的来源与去路 血糖来源 a 从食物消化的葡萄糖吸收入血 b 体内合成 主要在肝 前体物有 AA 乳酸 丙酸 甘油 合成量大 但低于第 a 途径 血糖去路 a 合成糖原 b 合成脂肪 c 转化为 AA 葡糖代谢的中间产物为非 EAA C 骨架 d 作 为能源 葡萄糖是红细胞的唯一能源 大脑 神经组织 肌肉的主要能源 3 1 1 3 1 1 3 1 1 3 1 1 鱼类糖代谢几种关键酶的研究进展鱼类糖代谢几种关键酶的研究进展 A A A A 糖酵解酶糖酵解酶糖酵解酶糖酵解酶 糖酵解是体内葡萄糖分解供能的一条重要途径 在骨骼肌和心肌中糖酵解能力最强 肝脏最 弱 己糖激酶 HK 与葡萄糖激酶 GK 糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化生成为 6 磷酸葡萄糖 催 化这个反应的酶有 HK 和 GK 鱼类对糖利用能力较低的原因可能与缺乏 HK 以及 GK 活性较低有关 1 饲料碳水化合物含量与 GK 活性有密切的相关性 2 GK 的活性及 mRNA 表达还与鱼类摄食碳水化合物的种类与摄食性有关 如 摄食糊精饲料时 GK 活性高于摄食含相同水平葡萄糖的饲料 3 GK 表达及活性升高的滞后可能是鱼类对碳水化合物利用能力低的原因 因为 GK 表达滞后可以在 酶水平上解释鱼类对大分子碳水化合物利用性好于小分子碳水化合物 6 6 6 6 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶 PFKPFKPFKPFK 和丙酮酸激酶 和丙酮酸激酶 和丙酮酸激酶 和丙酮酸激酶 PKPKPKPK 6 6 6 6 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶 PFKPFKPFKPFK 把果糖 把果糖 把果糖 把果糖 6 6 6 6 磷酸催化生成果糖磷酸催化生成果糖磷酸催化生成果糖磷酸催化生成果糖 1 1 1 1 6 6 6 6 二磷酸 二磷酸 二磷酸 二磷酸 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 PKPKPKPK 催化磷酸烯醇式丙酮酸去磷酸化生成丙酮酸 催化磷酸烯醇式丙酮酸去磷酸化生成丙酮酸 催化磷酸烯醇式丙酮酸去磷酸化生成丙酮酸 催化磷酸烯醇式丙酮酸去磷酸化生成丙酮酸 1 1 1 1 PKPKPKPK 的的的的 MMMM 型同工酶在哺乳类是非调节性酶型同工酶在哺乳类是非调节性酶型同工酶在哺乳类是非调节性酶型同工酶在哺乳类是非调节性酶 但鱼肌肉中的但鱼肌肉中的但鱼肌肉中的但鱼肌肉中的 PKPKPKPK 是调节性酶是调节性酶是调节性酶是调节性酶 一些研究表明一些研究表明一些研究表明一些研究表明 PFKPFKPFKPFK 在在在在 鱼类肝脏以及肌肉中都有存在 鱼类肝脏以及肌肉中都有存在 鱼类肝脏以及肌肉中都有存在 鱼类肝脏以及肌肉中都有存在 2 2 2 2 PFKPFKPFKPFK 在杂食性鱼类中活性高在杂食性鱼类中活性高在杂食性鱼类中活性高在杂食性鱼类中活性高 这表明杂食性鱼类的糖酵解途径较活跃 这表明杂食性鱼类的糖酵解途径较活跃 这表明杂食性鱼类的糖酵解途径较活跃 这表明杂食性鱼类的糖酵解途径较活跃 3 3 3 3 PFKPFKPFKPFK 非常保守 其活性不受食物碳水化合物的诱导 非常保守 其活性不受食物碳水化合物的诱导 非常保守 其活性不受食物碳水化合物的诱导 非常保守 其活性不受食物碳水化合物的诱导 例如在对南方鲇幼鱼的研究中 林小植等 16 用不同水平碳水化合物饲料喂食后发现 高水平碳水化合物组和中水平碳水化合物组的 PFK 活性与对照组 均无显著差异 PFK 活性不能随饲料碳水化合物水平及鱼体血糖水平的升高而升高 但是 Shiau and Chen 29 Shiau and Liang 30 发现当罗非鱼 Tilapiamossambica 血糖含量升高时 其体内 PFK 的活性会随之 加强 然而 Enes 等 24 报道 在增加欧洲舌齿鲈日粮中淀粉含量时 其肝脏中 PFK 的活性却降低 有关 PK 的研究表明 饲料中碳水化合物含量对鱼类 PK 的活性具有一定的影响饲料中碳水化合物含饲料中碳水化合物含饲料中碳水化合物含饲料中碳水化合物含 量对量对量对量对 PFKPFKPFKPFK 和和和和 PKPKPKPK 活性存在影响活性存在影响活性存在影响活性存在影响 随着饲料中碳水化合物含量的增加随着饲料中碳水化合物含量的增加随着饲料中碳水化合物含量的增加随着饲料中碳水化合物含量的增加 鱼体内尤其是肝脏内鱼体内尤其是肝脏内鱼体内尤其是肝脏内鱼体内尤其是肝脏内 PKPKPKPK 活性增加活性增加活性增加活性增加 鱼体在摄食高碳水化合物饲料后糖酵解增强鱼体在摄食高碳水化合物饲料后糖酵解增强鱼体在摄食高碳水化合物饲料后糖酵解增强鱼体在摄食高碳水化合物饲料后糖酵解增强 这印证了机体需要更多的能量来消耗高糖造成的机体血糖这印证了机体需要更多的能量来消耗高糖造成的机体血糖这印证了机体需要更多的能量来消耗高糖造成的机体血糖这印证了机体需要更多的能量来消耗高糖造成的机体血糖 血脂的负载血脂的负载血脂的负载血脂的负载 B B B B 糖异生酶 糖异生酶 糖异生酶 糖异生酶 进行糖异生的主要器官是肝脏 其次是肾脏 而糖原异生过程中的限速酶也以肝和肾中活 性较高 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 6 6 6 6 磷酸酶 磷酸酶 磷酸酶 磷酸酶 G6PaseG6PaseG6PaseG6Pase G6Pase 主要分布在鱼类肝脏中 而且活性较高 在肌肉和心脏的 G6Pase 活性则很低 有关鱼类营养因子和 G6Pase 的关系 如葡萄糖和果糖可抑制鲤 G6Pase 的表达及其酶活 性 但在虹鳟 金头鲷饲料中的碳水化合物却不影响 G6Pase 的表达 这表明鱼类 G6Pase 的调控 比较复杂 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 PEPCK PEPCK PEPCK PEPCK PEPCKPEPCKPEPCKPEPCK 是肝和肾中糖元异生的关键酶 主要在肝脏 肾脏和脂肪组织中表达 是肝和肾中糖元异生的关键酶 主要在肝脏 肾脏和脂肪组织中表达 是肝和肾中糖元异生的关键酶 主要在肝脏 肾脏和脂肪组织中表达 是肝和肾中糖元异生的关键酶 主要在肝脏 肾脏和脂肪组织中表达 水产动物营养与饲料学讲义 学生版 2011 谭肖英 在肝脏中有细胞质的在肝脏中有细胞质的在肝脏中有细胞质的在肝脏中有细胞质的 PEPCKPEPCKPEPCKPEPCK 与线粒体的与线粒体的与线粒体的与线粒体的 PEPCKPEPCKPEPCKPEPCK 二种 即诱导型与结构型的二种 即诱导型与结构型的二种 即诱导型与结构型的二种 即诱导型与结构型的 PEPCKPEPCKPEPCKPEPCK 细胞质 细胞质 细胞质 细胞质的的的的 PEPCKPEPCKPEPCKPEPCK 转录水平可通过许多激素来调控 但是线粒体的转录水平可通过许多激素来调控 但是线粒体的转录水平可通过许多激素来调控 但是线粒体的转录水平可通过许多激素来调控 但是线粒体的 PEPCKPEPCKPEPCKPEPCK 则是组成性表达 则是组成性表达 则是组成性表达 则是组成性表达 EPCK 是肝和肾中糖 元异生的关键酶 主要在肝脏 肾脏和脂肪组织中表达 在肝脏中有细胞质的在肝脏中有细胞质的在肝脏中有细胞质的在肝脏中有细胞质的 PEPCKPEPCKPEPCKPEPCK 与线粒体的与线粒体的与线粒体的与线粒体的 PEPCPEPCPEPCPEPCK K K K 二种二种二种二种 即诱导型与结构型的即诱导型与结构型的即诱导型与结构型的即诱导型与结构型的 PEPCKPEPCKPEPCKPEPCK 细胞质的 PEPCK 转录水平可通过许多激素来调控 但是线粒体的 PEPCK 则是组成性表达 与哺乳动物一样 鱼类肝脏 PEPCK 活性主要存在于线粒体中 高碳水化合物会降低 PEPCK 活性 3 1 13 1 13 1 13 1 1 WhyWhyWhyWhy keepkeepkeepkeep bloodbloodbloodblood glucoseglucoseglucoseglucose concentrationconcentrationconcentrationconcentration constant constant constant constant Some tissues only metabolise glucose CNS PNS red blood cells kidney eye Metabolise glucose at constant rate Rate of glucose uptake determined by blood glucose Keep blood glucose constant to enable metabolism to proceedat constant rate 3 1 23 1 23 1 23 1 2 PancreasPancreasPancreasPancreas 1 endocrine tissue Endocrine tissue islets of Langerhans 1 million islets per pancreas Major cell types in islets a cells produce glucagon b cells produce insulin 99 exocrine tissue 3 1 33 1 33 1 33 1 3 StructuresStructuresStructuresStructures ofofofof insulininsulininsulininsulin andandandand glucagonglucagonglucagonglucagon 胰高血糖素 insulininsulininsulininsulinglucagonglucagonglucagonglucagon 51 amino acids29 amino acids 2 polypeptide chains A 21 B 30 1 polypeptide chains 3 disulphide bridges Rigid structrure 0 disulphide bridges Fexitable structure Synthesis is complex proinsulin 86 Simpler synthesis 3 1 43 1 43 1 43 1 4 PropertiesPropertiesPropertiesProperties ofofofof insulininsulininsulininsulin andandandand glucagonglucagonglucagonglucagon Water soluble carried dissolved in plasma no special transport proteins interact with cell sur