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古生物学报 47 4 385 392 2008 年 12 月 Acta Palaeontologica Sinica 47 4 385 392 December 2008 收稿日期 2008 08 13 国家重点基础研究发展计划项目 2006CB806402 国家自然科学基金 40532009 和中国科学院知识创新工程重要方向项目 KZCX3 SW 149 联合资助 中国寒武纪三叶虫生物地理趋议 周志毅 1 甄勇毅2 彭善池1 朱学剑1 1 中国科学院南京地质古生物研究所 南京 210008 zyizhou jlonline com 2 澳大利亚博物馆 悉尼 NSW 2010 提要 寒武纪三叶虫除北疆和藏南尚无可靠报道外 在中国各地均有广泛分布 三叶虫证据表明 除兴安区 的额尔古纳 兴安地体和早寒武世中天山 北山地体显示了与西伯利亚和劳伦陆块在动物群方面的密切相关外 中国寒武纪的所有板块和大部分地体 包括中及晚寒武世的中天山 北山地体 均系当时东泛冈瓦纳的重要组成 部分 在生物地理上彼此密切关联 对这些属于东泛冈瓦纳的中国区块的生物地理格局的进一步探讨 主要侧重 于它们台地相浅水三叶虫动物群之间的对比 特别是立足于来自动物群纪录比较完整的华南 塔里木和华北板块 的证据 综合分析研究表明这些板块和有关的地体在中及晚寒武世应归属同一生物地理区 而在早寒武世则可划 分为两个生物地理亚区 一个由华南 塔里木板块和安南或印支地体组成 另一仅以华北板块为代表 关键词 三叶虫地理 寒武纪 中国 1 概 述 根据区域构造 古地理和地层资料 中国寒武纪 的诸多板块 地体和活动带应分属 11 个地理区 插 图 1 许多学者 如 Metcalfe 1996 曾指出这些板 块和多数地体可能均位于当时冈瓦纳大陆东缘 与 印度 澳大利亚毗邻 组成了东泛冈瓦纳的一部分 除北疆区 插图 1 1 和藏南区 插图 1 10 外 寒武纪三叶虫在中国各地均有广泛分布 虽然长期 以来主要的研究工作集中在华南 华北和南疆的塔 里木地区 但以这些地区的实际材料为基础 卢衍豪 等 1974 Zhang 2003 以及杨家騄 1988b 已对 中国的寒武纪生物地理轮廓作了十分清晰的勾画 一种观点认为整个中国应划归同一生物地理 域 卢衍豪等 1974 命名为东方动物群域 the Ori ental Realm 而 Zhang 2003 则称之为泛冈瓦纳域 the Perigondwanan Realm 也见 Kobayashi 1976 和 Palmer and Repina 1993 他们认为识别这一生 物地理域的特征分子包括若干重要的三叶虫土著类 群 超科和科 如莱得利基虫超科 Redlichioidea 德氏虫超科 Dameselloidea 裂头虫科 Crepiceph alidae 蒿里山虫科 Kaolishaniidae 井上虫科 In ouyiidae 李三虫科 Lisaniidae 褶盾虫科 Pty chaspididae 孙氏虫科 Sunaspididae 和济南虫科 Tsinanidae 等 所有的这些超科和科均曾在中国 极度繁衍 并成为多数区块寒武纪动物群的典型分 子 卢衍豪等 1974 及所列有关文献 和 Zhang 2003 及所列有关文献 指出在中国以外有关类群 分子的分布主要限于东南亚 中亚 南亚 中东 澳大 利亚和南极 表明在寒武纪中国与东冈瓦纳陆和其 他东泛冈瓦纳陆块应具紧密的生物地理关联 另一种观点由杨家騄 1988b 提出 他除了将 卢衍豪等 1974 的东方动物群域改称为亚澳大区 外 建议将兴安区 插图 1 2 划归到另一个生物地 理单元 即西伯利亚大区 段吉业和安素兰 2001 报道了该区伊春地体的一些早寒武世龙王庙期三叶 虫 包括 Inouyina Jangudaspis Laminurus On chocephalina Proerbia 和 Pseudozacanthopsis 等 所有分子显示与西伯利亚同期动物群的密切关联 因此这一观点得到了证实 基于最近整理的中国三叶虫完整资料 Zhou 本文由地球日记网整理转载 更多古生物资料欢迎访问www 3y ech o n g co m 插图 1 中国寒武纪地理区划 Map showing Cambrian geographic units of China 1 北疆区 西伯利亚板块南缘活动带的一部分 见周志毅等 1995 迄今尚无可靠的寒武系报道 见林焕令等 1995 2 兴安区 西伯利亚和华北 板块之间的活动带 见范承钧和杨明桂 1994 3 中天山 北山区 哈萨克斯坦中间板块的一部分 见周志毅等 1995 4 塔里木区 4 1 巴 楚 柯坪小区 塔里木陆块主体 发育台地相地层 4 2 南天山小区 塔里木陆块北缘的陆棚斜坡和边缘盆地 周志毅等 1995 林焕令等 1995 5 华北区 5 1 黄河小区 华北地台 见范承钧 杨明桂 1994 5 2 敦煌 阿拉善小区 可能系来自华北地台北缘的断错古陆 缺失早古 生代沉积 见周志毅等 1995 5 3 柴达木 祁连小区 包括柴达木地体 中祁连地体和阿尔金断块 见周志毅等 1995 6 昆仑 秦岭区 横贯 中国的多旋回构造活动带 范承钧 杨明桂 1994 间夹若干地体或微陆块 如北秦岭 项礼文等 1981 属华北板块的陆缘地体 杨家騄 1988a 又如西昆仑 系来自华北地台的断错陆块 周志毅等 1995 7 羌北 思茅区 印支地体或安南地体的北延部分 见M etcalf 1996 8 华南区 据卢衍豪等 1974 修改 8 1 扬子小区 台地 8 2 江南小区 扬子地台南缘陆棚斜坡 8 3 华夏或珠江小区 棚外盆地 8 4 江北小 区 扬子地台北缘陆棚斜坡 据彭善池 2000 项礼文等 1981 和杨家騄 1988a 的中秦岭和南秦岭地体 9 保山 藏北区 滇缅马地体之北 延部分 见 Metcalf 1996 10 藏南区 属印度板块的一部分 迄今尚未发现寒武纪三叶虫 见范承钧等 1994 11 海南区 11 1 五指山小区 推测为活动带深水盆地 11 2 三亚小区 陆棚 汪啸风 1989 1 Northern Xinjiang Region part of the southern mobile zone of the Siberia Plates Zhou et al 1995 with no reliable Cambrian rocks re po rted Lin et al 1995 2 Hinggan Region mobile zone between the Siberia and North China plates see Fan and Yang 1994 3 Middle Tianshan Beishan Region part of the Kazakhstan Mid Plate see Zhou et al 1995 4 Tarim Region 4 1 Bachu Kalpin Area the T arim Block proper developed with platform facies rocks 4 2 Southern Tianshan Area shelf slope and marginal basin fringing the no rthern margin of the Tarim Block see Zhou et al 1995 Lin et al 1995 5 North China Region 5 1 Yellow River Area No rth China Platform see Fan and Yang 1994 5 2 Dunhuang Alexa Area a dislocated old land lacking Early Palaeozoic deposits possibly derived from the northern margin of the North China Platform see Zhou et al 1995 5 3 Qaidam Qilian A rea consisting of the Qaidam and Middle Qilian terrances and the Altun faulted block see Zhou et al 1995 6 Kunlun Qinling Region polycyclic orogenic belt that crosses over the China mainland see Fan and Yang 1994 with intervening terranes or micro blocks including such as the No rthern Qinling Xiang et al 1981 a continent marginal terrane of the North China Plate Yang 1988a and West Kunlun a displaced landmass of the North China Plate proper Zhou et al 1995 7 Northern Qiangtang Simao Region a northern extension of the Indochina or Annamia T errane e g Metcalf 1996 8 South China Region modified from Lu et al 1974 8 1 Yangtze Area platform 8 2 Jiangnan Area southern shelf slope of the Yangtze Plat form 8 3 Cathaysia or Pearl River Area deep basin 8 4 Jiangbei Area northern shelf slope of the Yangtze Platform after Peng 2000 Middle and Southern Qinling terranes Xiang et al 1981 Yang 1988a 9 Baoshan northern Tibet Region a northern extension of the Sibumasu T errane see Metcalf 1996 10 Southern Tibet Region part of the India Plate with no Cambrian trilobites yet found see Fan et al 1994 11 Hainan Region area subdivision see Wang 1989 11 1 Wuzhishan Area deduced as a mobile zone edged the shelf 11 2 Sany a Area shelf 386 古 生 物 学 报第 47 卷 本文由地球日记网整理转载 更多古生物资料欢迎访问www 3y ech o n g co m and Zhen 2008 本文拟着重对位于我国寒武纪东 泛冈瓦纳板块和地体之间在生物地理方面的关联作 进一步探讨 三叶虫土著分子的分布是确定生物地 理单元划分的最重要依据 而在每一板块或地体 土 著分子均有从近岸 浅水相 向远岸 深水相 锐减的 趋势 因此 以下的有关讨论将侧重于来自台地的三 叶虫动物群 特别是其中的土著分子方面的证据 2 东泛冈瓦纳地体 仅有少量寒武纪三叶虫零星报道于我国隶属东 泛冈瓦纳的几个地体 因此对这些地体生物地理属 性的确定以及与有关板块动物群的关联只能立足于 不完整的资料来展开讨论 2 1 中天山 北山区 杨家騄 1988b 曾将这一地理单元 插图 1 3 划归塔里木生物地理区 但在中天山和北山地区曾 有报道的早寒武世晚期三叶虫 如 Edelsteinaspis Serrodiscus Calodiscus Tannudiscus Pagetides 和 Poliellina 等 见周志强等 1982 项礼文 张太 荣 1985 张太荣 1987 却与俄罗斯的萨彦阿尔泰 和土瓦同期所产相同 显示了强烈的西伯利亚和劳 伦动物群色彩 而与塔里木动物群并无关联 饶有 兴趣的是类似的动物群也见于哈萨克斯坦的 Kara ganda 地区 Ivshin 1979 表明中天山和北山地区 乃至整个哈萨克斯坦中间板块在早寒武世不但所处 地理位置可能与西伯利亚板块相毗邻 而且生物地 理方面也应划归西伯利亚区的范围 然而 中寒武世起本区的生物地理属性开始发 生转折 中寒武世早期三叶虫以 Galahetis 和 Xys tridura 张太荣 1981 周志强等 1982 项礼文 张 太荣 1985 为特征 指示了与澳大利亚和南极洲动 物群 Lin and Jago 1993 Brock et al 2000 的密 切关联 本区中寒武世晚期和晚寒武世的三叶虫多 为斜坡相分子 但浅水动物群曾在额济纳旗有过报 道 林焕令等 1995 包括华北板块同期动物群的典 型分子如 Amphoton 和 Crepicephalina 等 前者也 见于澳大利亚 此外 卢衍豪等 1986 所描述的额 济纳旗晚寒武世的一些浅外陆棚相三叶虫中包括有 Atopasaphus Golasaphus 和 Lorretina 等 也进一 步证明了与澳大利亚动物群的密切关联 2 2 海南区 虽然这一地体仅在三亚小区 插图 1 11 2 发 现少量陆棚相中寒武世早期三叶虫 孙云铸 1963 朱兆玲 林天瑞 1978 Lin and Jago 1993 如 Ga lahetis和 Xystridura 但可靠揭示了与澳大利亚 南极洲和中天山 北山地体在生物地理方面的关 联 2 3 羌北 思茅区 在本区 插图 1 7 滇西北报道过 Hughes et al 2002 早寒武世的 1 个三叶虫属 即 Kunmin gaspis 此属在华南和塔里木分布颇广 并长期作为 下寒武统顶部三叶虫带 Kunmingaspis Chittidilla 带 的一个带化石 此外 朱兆玲 1982 还描述过四 川西部巴塘地区的 3 个晚寒武世三叶虫 Calvinel la Haniwa 和 Mictosaukia 它们也在华北和华南 板块上寒武统凤山阶广泛分布 而 Mictosaukia 一 属还被视为澳大利亚 Payntonian 动物群的特征分 子 Brock et al 2000 2 4 保山 藏北区 仅有晚寒武世浅外陆棚相三叶虫描述于本区 插图 1 9 的滇西保山地区 罗惠麟 1982 1983 孙 云铸 项礼文 1979 其中包含的 许多分子 如 Blackwelderia Changia Chuangia Dictyella Ea saukia Haniwa Kaolishania Kaolishaniella Mansuyia Mansuyites Mictosaukia Monkaspis Parachangshania Parachangshania Prosaukia 和 Tsinania 等 均系典型的华北区浅水分子 除 Changia 外也都产出于华南同期斜坡相地层中 且 其中的 Blackwelderia Mictosaukia 和 Haniwa 还 分布在扬子地台区 表明保山 藏北地体与华北和 华南当时应有密切的生物地理关联 根据 Micto saukia 和 Prosaukia 等 还可推测本区与澳大利亚 在动物群方面也有一定的联系 3 东泛冈瓦纳板块 地质演化的差异导致了寒武纪三叶虫动物群在 中国三大克拉通板块的差异发育 华南板块和塔里 木板块发育了序列完整的斜坡相三叶虫动物群 江 南小区 插图 1 8 2 江北小区 插图 1 8 4 和南天 山小区 插图 1 4 2 和台地相早寒武世动物群 扬 子小区 插图 1 8 1 和巴楚 柯坪小区 插图 1 4 1 但中及晚寒武世台地相三叶虫却只零星分布于 387 第 4 期周志毅等 中国寒武纪三叶虫生物地理趋议 本文由地球日记网整理转载 更多古生物资料欢迎访问www 3y ech o n g co m 大套白云岩的石灰岩夹层中 扬子小区 或甚至尚未 发现三叶虫化石 巴楚 柯坪小区 相反 华北板 块的台地相早寒武世晚期 晚寒武世动物群在黄河 小区 插图 1 5 1 纪录完整 但因为筇竹寺期和沧 浪铺早期地层的区域性缺失 所以并无早寒武世早 期的化石纪录 斜坡相三叶虫仅分布于柴达木 祁 连小区 插图 1 5 3 但迄无可靠早寒武世三叶虫报 道 而中及晚寒武世的动物群序列也尚未完整建立 中国的这些板块在寒武纪可能均分布于低纬度 带 如见 Burrett et al 1990 卢衍豪等 1974 首 先认识到了寒武纪动物群在中国板块的生态分异现 象 据此他们将动物群划分为三种类型 即华北型 过渡型和东南型 周志毅等 1979 揭示了华南寒武 纪动物群的组成和分异度从西部的浅水台地向东部 的深水盆地沿水深梯度所发生的逐步变化 指出所 谓的华北型 过渡型和东南型动物群实际上分别代 表了生活于台地 斜坡和盆地环境的三叶虫组合 此后 一系列相关研究进一步深入开展 杨家騄 1988b 林焕令等 1990 2001 彭善池 2000 Zhang 2003 使得寒武纪不同类型动物群在中国各板块的 时空分布模式得到了初步建立 只有柴达木和中祁 连地体 插图 1 5 3 的生物相研究尚显薄弱 但根 据这一地区的动物群序列和古地理轮廓 林焕令等 1995 除了少数可能系浅水分子外 大部分三叶虫 应隶属于斜坡相组合 卢衍豪等 1974 根据两地产出十分相似的浅水 动物群 将华北和扬子地台划归同一生物地理单元 即华北动物群区 杨家騄 1988b 则认为华北 华 南和塔里木板块应划分为三个独立的生物地理区 不过进一步研究发现塔里木的寒武纪动物群与华南 并无显著差别 周志毅 陈丕基 1990 周志毅等 1995 除地方性分子 Tianshanocephalus 外 塔里 木早寒武世台地相三叶虫包括 Bathynotus Chitti dilla Jingyangia Kepingaspis Kunmingaspis Meitanella Paokannia Redlichia Redlichia Tsuyidiscus Tsunyidisus 和 Ushbaspis 等 见张太 荣 1981 林焕令等 1990 它们也均见于扬子地台 同期动物群中 证明这两个地块至少在当时应属同 一生物地理单元 随着沧浪铺晚期的海侵 扬子小区海水又一次 变深 周志毅等 1979 而华北陆块浸没成为广阔的 陆表浅海 这一海侵事件导致了许多土著分子分别 在两个远离的克拉通发展和演化 根据 Lin 2008 罗列的中国早寒武世三叶虫属和亚属名单统计 华 北地台沧浪铺晚期 龙王庙期发育了 26 个土著分 子 分属褶颊虫科 Ptychopariidae 15 如 Probow mania Probowmania Paraziboaspis 莱得利基 虫科 Redlichiidae 4 如 Leptoredlichia Ne oredlichia 野营虫科 Agraulidae 4 如 Pseuo plesiagraulus 原油栉虫科 Protolenidae 1 长 眼虫科 Zacanthoididae 1 和井上虫科 1 而扬子 地台的同期动物群则包括了 28 个土著分子 分属原 油栉虫科 8 如 Ichangia Szechuanolus 褶颊虫科 5 如Y uhsienszella Xilinxia 莱得利基虫科 3 如 Breviredlichia 尹氏虫科 Yinitidae 3 如 Paokannia 长眼虫科 2 如 Chuchiaspis 长眉虫 科 Dolichometopidae 2 如 Hof f etella 野营虫科 1 叉尾虫 科 Dorypygidae 1 黑克斯虫科 Hicksiidae 1 井 上虫科 1 和古油 栉虫科 Palaeolenidae 1 虽然两地的台地相动物群也 有不少共同分子 如叉尾虫类的 Bonnia 和 Koote nia Kootenia 节头虫类的 Cheiruroides 古油栉虫 类的 Megapalaeolenus 褶颊虫类的 Eoptychopaia Probowmania Gunnia 和 P Muf ushania 以及莱 得 利 基 虫 类 的 Redlichia Redlichia 和R Pteroredlichia 等 但各自发育的大量土著分子却 标志了动物群的明显差异 因此华北和华南在早寒 武世晚期应分属不同的生物地理单元 中及晚寒武世三叶虫在华北地台不但丰富而且 种类繁多 而在同一时期广大的扬子小区的局限台 地相区却只发现了为数不多的三叶虫 但几乎所有 这些分子也均产出于黄河小区的同期地层中 例如 毛庄和徐庄期的 Bailiella Dapingia Kailiella Proasaphiscus Kaotaia Proasaphiscus Probow maniella Solenoparia Solenoparia 和 Tonkinella 见 Yuan et al 2008 张夏期的 Lisania Man churiella Poshania Protohedinia Solenoparia Solenoparia 和 Szeaspi 见 Yuan and Li 2008 以 及崮山 凤山期的 Blackwelderia Calvinella En shia Haniwa Liaoningaspis Mictosaukia Pro saukia Pseudosolenopleura 和 Saukia 见 Zhu 2008 卢衍豪等 1974 曾指出华北和扬子台地的 动物群差异乃受控于两地的岩相类型 并无生物地 理意义 据滇东南寒武纪生物地层的初步报告 罗 惠麟 1984 这一观点得到证实 该地区发育了一 套完整的开阔台地相地层 所赋存的中及晚寒武世 三叶虫动物群在组成和分异度方面与华北地台并无 二致 388 古 生 物 学 报第 47 卷 本文由地球日记网整理转载 更多古生物资料欢迎访问www 3y ech o n g co m 为检测以上对华南 塔里木和华北板块生物地 理关系的初步观察 我们对这些板块寒武纪三个时 段 龙王庙期 张夏期和排碧期 的三叶虫属和亚属 龙王庙期和张夏期分别据 Lin 2008 与 Yuan 和 Li 2008 所罗列的有关三叶虫整理 排碧期见附录 运 用辛普森系数 Simpson s coefficient 分别作了聚 类分析 插图 2 结果表明张夏期和排碧期我国三 大板块应归属于同一生物地理区 其中台地和斜坡 的三叶虫分别形成独立的簇群 插图 2 B C 龙王 庙期的聚类 插图 2A 显示华南 塔里木和华北板 块台地相浅水动物群在组成上有很大的差异 各成 系统 两者应分别属于两个独立的生物地理单元 插图 2 华南 塔里木和华北板块寒武纪浅水相区 插图 1 4 1 5 1 8 1 和深水相区 插图 1 4 2 5 3 8 2 8 4 三叶虫动物群 以属 和亚属为基础 龙王庙期和张夏期分别据 Lin 2008 和 Yuan and Li 2008 的资料整理 排碧期见附录 的聚类分析 运用辛普森系数 Clusters of Cambrian geographic units on the basis of trilobite faunas dataset of Lungwangmiaoan and Changhian genera and subgenera respec tively after Lin 2008 and Yuan and Li 2008 and that of the Paibian see Appendix using Simpson s coefficient indicating the biogeographic affinities of trilobites occurring in the shallow water 4 1 5 1 8 1 and deep water facies 4 2 5 3 8 2 8 4 areas of T arim 4 North China 5 and South China 8 plates Tex t fig 1 A 龙王庙期 B 张夏期期 C 排碧期 注意广布的球接子类在分析中未予计入 计入的华北柴达木 祁连小区 插图 1 5 3 三叶虫多数属于 深水相分子 但其中也有少数来自浅水一侧 A Lungwangmiaoan B Changhian C Paibian Note that the widespread agnostoids are excluded when coding and as mentioned in the text the coded trilobites from 5 3 are mainly deeper water forms but also mixed up with a few from shallow sites 4 结 论 1 寒武纪三叶虫证据表明兴安区的额尔古 纳 兴安地体和早寒武世中天山 北山地体与西伯 利亚和劳伦陆块在生物地理方面密切相关 2 北疆和藏南区迄今无可靠寒武纪三叶虫报 道 生物地理属性存疑 3 中国寒武纪的所有板块和大部分地体 包括 中及晚寒武世的中天山 北山地体 均系当时东泛 冈瓦纳的重要组成部分 在生物地理上彼此密切关 联 4 根据对属于东泛冈瓦纳的中国有关区块的 台地相浅水三叶虫动物群之间的对比 特别是基于 来自动物群纪录比较完整的华南 塔里木和华北板 块的证据的综合分析 证明这些板块和地体在中及 晚寒武世应归属同一生物地理区 而在早寒武世则 可划分为两个生物地理亚区 一个由华南 塔里木板 块和安南或印支地体组成 另一仅以华北板块为代 表 致谢 在论文撰写过程中曾与林焕令 袁金良 和周志强作了有益的讨论 谨表谢忱 参 考 文 献 References Brock G A Engelbretsen M J Jago J B Kruse P D Laurie J R Sher gold J H Shi G R Sorauf J E 2000 Palaeobiogeographic affini ties of Australian Cambrian faunas In Wright A J Young G C Talent J A Laurie J R eds Palaeobiogeog raphy of Aus tralasian Faunas and Floras Memoirs of the Association of Aus tralasian Palaeontologists 23 1 61 Burrett C F Long J Stait B 1990 Early Middle Palaeozoic biogeog raphy of Asian terranes derived from Gondwana In McKerrow W S Scotese C R eds Palaeozoic Palaeogeography and Bioge ography Memoir of the Geological Society of London 12 163 174 Duan Ji ye 段吉业 An Su lan 安素兰 2001 Early Cambrian Si 389 第 4 期周志毅等 中国寒武纪三叶虫生物地理趋议 本文由地球日记网整理转载 更多古生物资料欢迎访问www 3y ech o n g co m berian Fauna fromYichun ofHeilongjiang Province Acta Palaeontologica Sinica 40 3 362 370 in Chinese with Eng lish summary Fan Cheng jun 范承钧 Yang Ming gui 杨明桂 1994 Tectonics of China 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