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第十一章生态系统的一般特征 1 生态系统的基本概念2 生态系统的组成与结构3 食物链与食物网4 营养级与生态金字塔5 生态效率6 生态系统的反馈调节和生态平衡 第一节生态系统的基本概念 一 生态系统的概念1 系统的概念2 生态系统的概念 一 生态系统的概念 1 系统的概念 指彼此间相互作用 相互依赖的事物有规律地联合的集合体 是有序的整体 对于有机体而言 系统是机体内能够共同完成一种或多种生理功能而组成的多个器官的总称 1 系统的类型 A 根据系统与外界环境联系的程度开放系统 其行为经常受到外界的影响 边界开放 允许物质 能量出入系统 封闭系统 其边界阻止系统与周围环境之间的物质输出 输入 但允许能量的流入和流出 隔离系统 有严格的边界 其边界能阻止任何能量和物质的输出 输入 B 根据系统结构的复杂程度简单系统 每一行为导致一个可预测的反应 控制系统 由于系统内各部分之间存在相互联系 相互作用 外来影响不能立刻表现出来 又称为反馈系统 系统概念的要点 一般认为构成系统至少要有三个条件 系统是由许多成分组成的 各成分之间不是孤立的 而是彼此相互联系 相互作用的 系统具有独立的 特定的功能 2 生态系统的概念 1 生态系统概念的提出 英国生态学家A G Tansley 1936 认为 生物有机体与其无机环境不可分割 生物群落是生态系统的核心 在一定环境条件下生物群落具有自我维持 复原和重建的能力 2 生物地理群落概念的提出 前苏联学者苏卡切夫 1944 生物地理群落 生物群落 气候 土壤1965年 生态系统和生物地理群落为同义语 丹麦的哥本哈根的国际会议3 生态系统 在一定空间中共同栖居着的所有生物 即生物群落 与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体 第二节生态系统的组成与结构 一 生态系统的组成能量因素 热能 核能 机械能 风能 潮汐能 海浪能等 1 非生物环境 物质因素 无机物 单质 非生物成分 化合物 两者的联结者有机物 蛋白质 脂肪 碳水化合物 腐殖质气候因素 光 温 水 压力 一 生态系统的组成 2 生产者 能以简单的无机物制造食物的自养生物 3 消费者 直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质 属于异养生物 4 分解者 分解复杂有机物 释放能量 属于异养生物 自养生物 生产者生活有机体消费者 食草动物 生物成分 食肉动物第二级肉食动异养生物顶级食肉动物杂食性动物 寄生分解者 微生物 土壤动物 生产者亚系统 食肉动物1 食草动物 食肉动物1 食肉动物2 消费者亚系统 碎屑 动植物残体 分解者 分解者亚系统 无机营养物 CO2 生态系统结构的一般模型 二 生态系统的结构 包括形态结构和功能结构 形态结构即群落结构 功能结构主要是指系统内的生物成分之间通过食物链或食物网构成的网络结构或营养位级 三 生态系统的功能 1 能量流动 2 物质循环 其主要方式有 1 物理信息2 化学信息3 营养信息4 行为信息 3 信息传递 主要方式 1 物理信息包括声 光 颜色等 这些物理信息往往表达了吸引异性 种间识别 威吓和警告等作用 比如 毒蜂身上斑斓的花纹 猛兽的吼叫都表达了警告 威胁的意思 萤火虫通过闪光来识别同伴 红三叶草花的色彩和形状就是传递给当地土蜂和其它昆虫的信息 3 信息传递 2 化学信息生物依靠自身代谢产生的化学物质 如酶 生长素 性诱激素等来传递信息 非洲草原上的豺用小便划出自己的领地范围 正是小便中独有的气味警告同类 小心 别进来 这是我的地盘 许多动物平常都是分散居住 在繁殖期依靠雌性动物身上发出的特别气息 性诱激素聚集到一起繁殖后代 值得一提的是有些 肉食性 植物也是这样 如生长在我国南方的猪笼草就是利用叶子中脉顶端的 罐子 分泌蜜汁 来引诱昆虫进行捕食的 4 行为信息行为信息是动物为了表达识别 威吓 挑战和传递情况 采用特有的动作行为表达的信息 比如地甫鸟发现天敌后 雄鸟急速起飞 扇动翅膀为雌鸟发出信号 蜜蜂可用独特的 舞蹈动作 将食物的位置 路线等信息传递给同伴等 3 营养信息食物和养分的供应状况也是一种信息 老鹰以田鼠为食 田鼠多的地方能够吸引饥饿的老鹰前来捕食 第三节食物链与食物网 一 食物链与食物网的概念二 食物链的类型三 食物链的特征 一 食物链与食物网的概念 1 食物链 foodchain 生产者所固定的能量和物质 通过一系列取食和被食的关系在而在生态系统中传递 各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序称为食物链 如 在陆地生态系统中 绿色植物 植食动物 一级肉食动物 二级肉食动物 顶级肉食动物 在水域生态系统中 浮游植物 浮游动物 食草性鱼类 食肉性鱼类 2 食物网 食物链彼此交错连接 形成一个网状结构 这就是食物网 foodweb 食物网中的生物不仅为一种生物所食 南极海洋食物网 杀手鲸 贼鸥 美洲海豹 威德尔海海豹 大型鱼类 蓝鲸 小鱼和鱿鱼 帝企鹅 磷虾 硅藻 北极海岸简单食物网 北极狐 贼鸥 北极熊 松鸡 雪颊白鸟 矶鹞 海鸟 蜘蛛 昆虫 海豹 植物 二 食物链的类型及其特征 1 捕食食物链 草 羊 牛 老虎以绿色食物为起点 是活的生物体 2 碎屑食物链 有机碎屑 小型土壤动物 微生物 节肢动物动物残体 腐食性动物 肉食性动物 顶级肉食动物植物残体 蚯蚓 线虫类 节肢动物以动 植物残体为起点 死的有机物质 二者的共同点 体型越来越大 数量越来越少 3 寄生型食物链 以活的生物为寄主 夺取寄主的能量来维持生活 植物 植食动物 寄生物 更小的寄生物树叶 尺蠖 寄生蝇 寄生蜂体型越来越小 数量越来越多 上述食物链能够分别存在或同时存在于同一生态系统中 但其重要性在不同的生态系统中是有差异的 捕食食物链与碎屑食物链的区别 寄生型食物链的特征 寄生链以活的生物为寄主 夺取寄主体内储存的能量维持生活 营养级越高 生物体的体形越小 数量越多 这一点与捕食食物链和碎屑食物链恰好相反 三 食物链的特征 1 食物链的长度通常不超过6个营养级 最常见的4 5个营养级 因为能量沿食物链流动时不断流失 2 食物链越长 最后营养级位所获得的能量也越少 因为从开端到终端经过的营养级越多 能量损耗也越大 故其 经济效益 也越差 3 食物链或食物网的复杂程度与生态系统的稳定性直接相关 4 生态系统中的食物链不是固定不变的 它不仅在进化历史上有改变 在短时间内也有变化 为什么 其原因为 1 动物的个体发育在不同的阶段食性是会发生改变的 2 动物的食性有季节性的特点 3 在不同的年份中 由于自然界食物条件的改变而引起主要食物组成群的变化 只有在生物群落组成中成为核心的 占优势的种类 顶级群落 食物联系才是相对稳定的 食物链和食物网的关系 表现了物质与能量的相互依存性 正是这种依存性 才使整个有机界得以生存 因此关系在自然界是非常普遍 复杂的现象 它不仅维持着一个生态系统的平衡 且推动有机界的进化 成为自然界发展演替的动力 食物链是种间关系通过能量关系表现出来的 第四节营养级与生态金字塔 一 营养级的概念二 生态金字塔 一 营养级的概念 一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物的总和 营养级是按营养功能来划分的 能量通过营养级减少 如果把通过各营养级的能流量 由低到高画成图 就成为一个金字塔形 称为能量锥体或金字塔 同样如果以生物量或个体数目来表示 就能得到生物量锥体和数量锥体 3类锥体合称为生态锥体 二 生态锥体 二 生态金字塔 1 数量金字塔 以相同单位面积内的生物体的个体数 2 生物量金字塔 以相同单位面积 时间内生物体的生物量 3 能量金字塔 以相同单位面积 时间内生物体的生产率 千卡 米2 年 能量金字塔 比较 数量金字塔突出小型生物体的重要性 生物量金字塔突出了大型生物体的重要性 只有能量金字塔才是比较生态系统中任何组分的适当指标 第五节生态效率 能流过程中各个不同点上能量之比值 可称为传递效率 Odum曾称之为生态效率 但一般把林德曼效率称为生态效率 为了便于比较生态效率 首先要对能流参数加以明确 其次要指出的是生态效率是无维的 在不同营养级间各个能量参数应该以相同单位表示 一 常用的几个能流参数 1 摄取量 I Intake 表示一个生物所摄取的能量 植物 I代表光合作用所吸收的日光能 动物 I代表动物吃进的食物的能量 2 同化量 A Assimilationamount 动物 表示消化后吸收的能量 植物 指在光合作用中所固定的能量 常以总初级生产量表示 分解者 指对细胞外的吸收能量 一 常用的几个能流参数 一 常用的几个能流参数 3 呼吸量 R respiratorycapacity 指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量 4 生产量 P production 指生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值 它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中 是生物进行生长 营养 繁殖的能量 植物 指净初级生产量 NP GP R 动物 是同化量扣除呼吸量以后的净剩的能量值 即P A R 二 各种生态效率 1 同化效率 指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例 或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例 同化效率 被植物固定的能量 植物吸收的日光能 被动物消化吸收的能量 动物摄食的能量即 Ae An In 2 生产效率 指形成新生物量的生产量占同化能量的百分比 生产效率 n营养级的净生产量 n营养级的同化量即Pe Pn An 3 消费效率 指n 1营养级消费 即摄食 的能量占n营养级净生产能量的比例 消费效率 n 1营养级消费 即摄食 的能量 n营养级净生产能量即Ce In 1 Pn 消费效率可用来量度一个营养级位对前一营养级位的相对采食压力 此值一般在25 35 这说明每一营养级位的净生产量有65 75 进入腐屑食物链 林德曼效率 R L Lindeman在经典能流研究中提出的 林德曼效率 In 1 In n 1 营养级的摄入量 n营养级的摄入量它相当于同化效率 生长效率和消费效率的乘积 即 Ae Pe Ce 但也有学者把营养级间的同化能量之比值视为标准效率 即 标准效率 An 1 An n 1 营养级的同化量 n营养级的同化量 根据林德曼测量结果 这个比值大约为1 10 曾被认为是一项重要的生态学定律 但这仅是湖泊生态系统的一个近似值 在其他不同的生态系统中 高则可达30 低则可能只有1 或更低 四 计算生态效率时应注意的几个问题 1 无量纲 分子 分母的单位必须一致 最好用有机物质所含的能量值计算 平均有机干物质所含的热量值如下 陆生植物 4 5千卡 克脊椎动物 5 6千卡 克藻类 4 9千卡 克种子 5 2千卡 克昆虫 5 4千卡 克2 各种生态效率的比值都不可能大于1 3 生态效率一般不进行营养级之间的越级比较 第六节生态系统的反馈调节和生态平衡 开放系统必须依赖于外界环境中能量和物质的输入 如果输入一旦停止 系统也就失去了功能 自然生态系统几乎都属于开放系统 人工建立的 完全封闭的宇宙舱生态系统归属于封闭系统 开放系统如果具有调节其功能的反馈机制 该系统就成为控制系统 一 生态系统的发展二 生态系统的反馈调节三 生态系统的平衡 一 生态系统的发展 自发展 自维持 自调节的功能 系统的结构和功能的改变 生物群落与环境相互适应 统一 本质 生物群落的演替和环境的相互适应 1 正过度状态 增长系统 系统中的能量输入 输出 Pg R 总初级生产量 呼吸量 内有净生产量的积累 生物量不断增长 2 负过度状态 衰老系统 系统中的能量输入 输出 Pg R 无净生产量的积累 原积累的被消耗利用 生物量下降 最终可导致系统的逆行演替 甚至瓦解 3 稳定状态 成熟系统 平衡系统 系统中的能量输入 输出 Pg R 无净生产量的积累 Pn 0 二 生态系统的反馈调节 反馈 feedback 是生态系统的一个重要特征 反馈 指系统的输出端通过一定通道 反馈环 变成了决定整个系统未来功能的输入 具有这种反馈机制的开放系统称为控制论系统 反馈分为正反馈和负反馈 一个系统要使反馈机制能起控制作用 应具有某个理想状态或位置点 并能围绕该状态或位置点而进行调节 二 生态系统的反馈调节 正反馈 是系统不断增大与理想状态或位置点距离的过程 使偏离加剧 其作用是使生态系统远离稳态 例如 在生物生长过程中个体越来越大 在种群持续增长过程中 种群数量不断上升 这都属于正反馈 正反馈也是有机体生长和存活所必需的 但是 正反馈不能维持稳态 要使系统维持稳态 只有通过负反馈控制 负反馈 是一种减小与理想状态或位置点距离的过程 是不断趋向平衡点的行为过程 其作用是保持系统稳定性的重要机制 由于生态系统具有负反馈的自我调节机制 所以在通常情况下 生态系统会保持自身的生态平衡 当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时 它能够自我调节和维持自己的正常功能 并能在很大程度上克服和消除外来的干扰 保持自身的稳定性 三 生态系统的平衡 1 生态平衡2 生态阈值3 生态危机 1 生态平衡 生态平衡 是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况 它包括结构上的稳定 功能上的稳定和能量输入 输出上的稳定 生态平衡是一种动态平衡 因为能量流动和物质循环总在不间断地进行 生物个体也在不断地进行更新 在自然条件下 生态系统总是朝着种类多样化 结构复杂化和功能完善化的方向发展 直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止 1 生态平衡 生态平衡的总特征 能量和物质的输入 输出达到平衡 具体表现如下 A 生态系统的各部分生物组成及数量关系相对稳定 即生产者 消费者 分解者的种类组成和数量稳定 B 生态系统的空间结构 营养结构相对稳定 有典型的食物链关系和符合能量流动定律的生态金字塔 C 总生产量与总呼吸量相等 无净生产量的积累 生物量达到最大且稳定于此水平 D 生物与环境间有最好的适应关系 生态平衡的调节机制 生态系统是一个控制系统 通过反馈调节使其具有如下功能 自调节 self regulation 自修复 self maintenanceorustaining 自维持 self repair 自发展 self development 生态系统的自调节 自修复是通过系统内组分之间以及组分与环境之间的相互作用 负反馈作用来实现的 在动态过程中不断进行反馈调节 生态系统得到自维持和自发展 从而达到新的平衡与稳定 生态平衡的调节机制 生态平衡的调节机制是负反馈作用 通过反馈调节维持着生态系统的稳态 有人把生态系统比喻为弹簧 它能忍受一定的外来压力 压力一旦解除就又恢复原初的稳定状态 这实质上就是生态系统的反馈调节 2 生态阈值 生态系统具有的自我调节能力只能在一定范围内 一定条件下维持系统的正常功能 并在很大程度上克服和消除外来的干扰 维持自身的稳定性 但是 生态系统的这种自我调节能力是有一定限度的 当外来干扰因素 如火山爆发 地震 泥石流 雷击火烧 人类修建大型工程 排放有毒物质 喷洒大量农药 人为引入或消灭某些生物等 超越其调节限度时 就会损害生态系统的自我调节能力 引起生态失调 甚至导致生态危机的发生 这个生态系统自我调节的限度被称为生态阈值 3 生态危机 生态危机 是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡 从而威胁到人类生存的现象 生态平衡失调的初期往往不容易被人类所觉察 如果一旦发展到出现生态危机 就很难在短期内恢复平衡 为了正确处理人和自然的关系 我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统

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