辽宁省沈阳市高中生物 第五章 细胞的能量供应和利用 5.4 能量之源——光与光合作用课件 新人教版必修1.ppt

第4节能量之源 光与光合作用 1 知识 1 说出绿叶中色素的种类和作用 2 说出叶绿体的结构和功能 3 说明光合作用以及对它的认识过程 4 影响光合作用强度的环境因素 5 说出光合作用原理的应用 6 简述化能合成作用 2 情感态度与价值观 通过叶绿体结构和功能相统一 光合作用中物质代谢和能量代谢相关联的学习 培养 结构与功能统一 局部与整体统一 的生物学观点 3 能力 1 通过光合作用的科学发现过程 培养综合利用各学科的成果和研究手段 进行科学思维和分析问题的能力 2 培养实验操作能力和分析实验中各种现象的能力 4 重点与难点 1 绿叶中色素的种类和作用 2 光合作用的发现和研究历史 3 光合作用的光反应 暗反应的过程及相互关系 4 影响光合作用强度的环境因素 一 问题探讨1 用这种方法可以提高光合作用强度 因为叶绿素吸收最多的是光谱中的蓝紫光和红光 不同颜色的光照对植物的光合作用会有影响 2 因为叶绿素对绿光吸收最少 所以不使用绿色的塑料薄膜或补充绿色光源 二 实验1 滤纸条上有4条不同颜色的色带 从上往下依次为 胡萝卜素 橙黄色 叶黄素 黄色 叶绿素a 蓝绿色 叶绿素b 黄绿色 这说明绿叶中的色素有4种 它们在层析液中的溶解度不同 随层析液在滤纸上扩散的快慢也不一样 2 滤纸上的滤液细线如果触到层析液 细线上的色素就会溶解到层析液中 就不会在滤纸上扩散开来 实验就会失败 三 资料分析1 恩格尔曼实验的结论是 氧气是叶绿体释放出来的 叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所 2 提示 实验材料选择水绵和好氧细菌 水绵的叶绿体呈螺旋式带状 便于观察 用好氧细菌可确定释放氧气多的部位 没有空气的黑暗环境排除了氧气和光的干扰 用极细的光束照射 叶绿体上可分为光照多和光照少的部位 相当于一组对照实验 临时装片暴露在光下的实验再一次验证实验结果 等等 3 叶绿素是进行光合作用的场所 四 旁栏思考题提示 持这种观点的人 很可能是在无光条件下做的这个实验 无光时 植物不进行光合作用 只进行细胞呼吸 所以没有释放氧气 而是释放二氧化碳 也就是使空气变污浊了 五 思考与讨论11 光合作用的原料是二氧化碳和水 产物是糖类和氧气 场所是叶绿体 条件是要有光 还需要多种酶等 光合作用的反应式是 2 提示 从人类对光合作用的探究历程来看 生物学的发展与物理学和化学的研究进展关系很密切 例如 直到1785年 由于发现了空气的组成 人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气 吸收的是二氧化碳 这个事例说明生物学的发展与化学领域的研究进展密切相关 又如 鲁宾和卡门利用同位素示踪法证明光合作用释放的氧气来自水 而不是来自二氧化碳 卡尔文用同位素示踪技术探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径 都说明在科学发展的进程中 相关学科的互相促进 以及技术手段的进步对科学发展的推动作用 六 思考与讨论2 2 物质联系 光反应阶段产生的 h 在暗反应阶段用于还原c3 能量联系 光反应阶段生成的atp 在暗反应阶段中将其储存的化学能释放出来 帮助c3形成糖类 atp中的化学能则转化为储存在糖类中的化学能 一 捕获光能的色素 1 绿叶中色素的提取和分离 1 可以利用 提取绿叶中的色素 在研磨时还应加入少许 和 其中前者有助于研磨充分 后者可防止研磨中 2 分离的原理是利用色素在层析液中的溶解度不同 的在滤纸上扩散得快 反之则慢 3 层析中 在滤纸条上会呈现四条色素带 它们的颜色自上而下依次是 黄色 黄绿色 2 色素的种类和吸收光谱 色素中的叶绿素主要吸收 类胡萝卜素主要吸收 二 叶绿体的结构和功能1 结构 一般呈扁平的椭球形成或球形 外表具 内部有基粒和 基粒是由 堆叠而成 吸收光能的色素分布于 与光合作用有关的酶分布在 2 功能 是进行 的场所 三 光合作用的探究历程1 1864年 德国的萨克斯的实验证实了光合作用的产物有 2 1939年 美国的鲁宾和卡门利用 证明了 3 20世纪40年代 美国的卡尔文 利用 技术最终探明了 在光合作用中转化成 的途径 四 光合作用的过程及应用1 光反应 1 场所 叶绿体的 上 2 条件 色素 酶等 3 物质变化 将水分解为 将adp和pi合成atp 4 能量变化 光能转变为 2 暗反应 1 场所 叶绿体的 中 2 条件 酶 h atp 3 物质变化 a co2的固定 c5 co2 b c3的还原 c3 h atp 4 能量变化 atp中活跃的化学能转变为 五 化能合成作用1 概念 某些细菌能够利用体外环境中的某些 氧化时所释放的能量来制造 的合成作用 2 实例 硝化细菌能利用 时所释放的化学能 将 合成糖类 3 绿色植物和硝化细菌都能合成有机物 因此属于 生物 而人 动物 真菌及大多数细菌只能利用环境中现成的有机物 属于 生物 答案 一 1 1 无水乙醇sio2caco3色素被破坏 2 溶解度大的 3 橙黄色蓝绿色2 红光和蓝紫光蓝紫光二 1 双层膜基质类囊体类囊体薄膜叶绿体内的膜表面上2 光合作用三 1 淀粉2 同位素标记法光合作用释放的氧气来自水3 放射性同位素标记co2有机物中碳四 1 1 类囊体薄膜 2 光照 3 h 和o2 4 活跃的学能2 1 基质 3 2c3c6h12o6 4 稳定的化学能五 1 无机物有机物2 氨二氧化碳和水3 自养异养 实验原理绿叶中的色素能够溶解在有机溶剂无水乙醇中 所以 可以用无水乙醇提取绿叶中的色素 绿叶中的色素不只一种 它们都能溶解在层析液中 然而 它们在层析液中的溶解度不同 溶解度高的随层析液在滤纸上扩散得快 反之则慢 这样 几分钟之后 绿叶中的色素就会随着层析液在滤纸上的扩散而分离开 目的要求 1 进行绿叶中色素的提取和分离 2 探究绿叶中含有几种色素 材料用具新鲜的绿叶 如菠菜的绿叶 干燥的定性滤纸 试管 棉塞 试管架 研钵 玻璃漏斗 尼龙布 毛细吸管 剪刀 药勺 量筒 10ml 天平 无水乙醇 如果没有无水乙醇 也可用体积分数为95 的乙醇 但要加入适量的无水碳酸钠 以除去乙醇中的水分 层析液 由20份在60 90 下分馏出来的石油醚 2份丙酮和1份苯混合而成 93号汽油也可代用 二氧化硅和碳酸钙 方法步骤 1 提取绿叶中的色素 称取5g的绿叶 剪碎 放入研钵中 向研钵中放入少许二氧化硅和碳酸钙 再加入10ml无水乙醇 进行迅速 充分的研磨 二氧化硅有助于研磨得充分 碳酸钙可防止研磨中色素被破坏 将研磨液迅速倒入玻璃漏斗 漏斗基部放一块单层尼龙布 中进行过滤 将滤液收集到试管中 及时用棉塞将试管口塞严 2 制备滤纸条将干燥的定性滤纸剪成长与宽略小于试管长与宽的滤纸条 将滤纸条的一端剪去两角 放入试管下端 并在距这一端1cm处用铅笔画一条细的横线 3 画滤液细线用毛细吸管吸取少量滤液 沿铅笔线均匀地画出一条细线 待滤液干后 再画一两次 滤液细线不仅要细 直 而且含有比较多的色素 可以画两三次 4 分离绿叶中的色素将3ml层析液倒入试管中 将滤纸条 有滤液细线的一端朝下 轻轻插入层析液中 随后用棉塞塞紧试管口 注意 不能让滤液细线触及层析液 也可用小烧杯代替试管 用培养皿盖住小烧杯 5 观察与记录实验结果 几分钟后 取出滤纸条干燥 此时滤纸条上出现四条色素带 从上向下依次是橙黄色的胡萝卜素 黄色的叶黄素 蓝绿色的叶绿素a 黄绿色的叶绿素b 注意 在研磨绿叶过程中加入二氧化硅 是为了增加杵棒与研钵之间的摩擦力 使之研磨充分 否则叶绿体中的色素就不可能被充分提取出来 叶绿素分子很容易分解 在研磨过程中破坏了细胞的结构 细胞液中的有机酸释放出来 很容易破坏叶绿素分子 为了缓冲研磨液的ph 中和释放出来的有机酸 防止破坏叶绿素分子 在研磨过程中要加入碳酸钙 实验用的丙酮等有机溶剂有毒且容易挥发 使用时要注意 如研磨时要用纸盖住研钵 盛滤液的小试管用棉塞塞紧 层析时要用培养皿盖盖上烧杯 都是为了防止有毒物质的挥发 为避免过多吸入层析液中的挥发性物质 本实验应在通风条件下进行 实验结束后 要用肥皂将手洗净 将滤纸条插入层析液时 一定不能让滤纸条的滤液细线触及层析液 否则 滤液细线中的色素分子将溶解在层析液中 使实验失败 实验小结本实验通过叶绿体中色素的提取和分离实验 证明了叶绿体色素的种类 颜色和在色素带的位置 叶绿素a蓝绿色位于层析图谱的中下层 呈蓝绿色叶绿素b黄绿色位于层析图谱的最下层 呈黄绿色胡萝卜素橙黄色位于层析图谱的最上层 呈橙黄色叶黄素黄色位于层析图谱的中上层 呈黄色 1下列有关 叶绿体色素的提取和分离 的实验叙述正确的是 a 加入碳酸钙防止滤液挥发b 用nacl溶液提取叶片中的色素c 用无水酒精或丙酮分离滤液中的色素d 加入二氧化硅 石英砂 有利于充分研磨解析 本题考查实验中药品和试剂的作用 加入碳酸钙的目的是防止叶绿素被有机酸破坏掉 色素的提取利用的是无水乙醇 色素的分离利用的是层析液 加入二氧化硅是使研磨更充分 答案 d 在进行叶绿体色素提取和分离的实验中 不能让层析液没及滤液细线的原因是 a 滤纸上的几种色素会扩散不均而影响实验效果b 滤纸上的滤纸细线会变粗而使色素带相互重叠c 色素会溶解在层析液中 在滤纸上达不到层析效果d 会导致不同色素随层析液在滤纸上扩散的速度不同 答案 c解析 若层析液没及了滤液细线 会使色素溶解在层析液中 使层析效果不明显 1 叶绿体的结构 在电子显微镜下观察 可以看到叶绿体有双层膜 内部有许多基粒 基粒与基粒之间充满了基质 基质中含各种与光合作用有关的酶 每个基粒都由一个个圆饼状的囊状结构堆叠而成 这些囊状结构称为类囊体 吸收光能的四种色素分布在囊状结构薄膜上 每个基粒都含有两个以上的类囊体 多者可达100个以上 叶绿体内有如此多的基粒和类囊体 极大地增加了膜面积 2 叶绿体的功能吸收 传递 贮存光能 合成有机物 3 叶绿体存在的部位绿色植物的绿色部位 也就是说 并不是每个植物细胞都有叶绿体存在 2叶绿体是植物进行光合作用的细胞器 下面有关叶绿体的叙述正确的是 a 叶绿体中的色素都分布在囊状结构的膜上b 叶绿体中的色素分布在外膜和内膜上c 光合作用的酶只分布在叶绿体基质中d 光合作用的酶只分布在外膜 内膜和基粒上解析 叶绿体中的色素都分布在囊状结构的薄膜上 答案 a 光合作用的酶存在于叶绿体的 a 基质和内膜b 基粒和外膜c 基质和基粒d 基质 基粒和内膜答案 c解析 光合作用的酶存在于叶绿体中的基质和基粒中 1 探究历程 注意 同位素标记法放射性同位素可用于追踪物质的运行和变化规律 用放射性同位素标记的化合物 化学性质不会改变 科学家通过追踪放射性同位素标记的化合物 可以弄清化学反应的详细过程 这种方法叫做同位素标记法 2 从光合作用的探究历程可知 1 光合作用的原料有水和二氧化碳 光合作物的产物是氧气 淀粉 场所是叶绿体 条件是光照 可以用下面的反应式来概括 其中的 ch2o 表示糖类 2 从人类对光合作用的探究历程来看 生物学的发展与物理学和化学的发展有密切联系 例如植物吸收和释放的究竟是什么气体 直到1785年 由于发现了空气的组成 人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气 吸收的是二氧化碳 与技术手段的进步关系更加密切 例如人们发现了放射性同位素 才为解决氧气来自水还是二氧化碳提供了有效研究手段 320世纪30年代 美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究绿色植物的光反应过程 他们用18o分别标记h2o和co2 使它们分别为ho和c18o2 然后进行两组光合作用实验 下图中容器内为小球藻悬浮液 并置于光下 1 甲图中的a代表 它来源于 2 乙图中的b代表 它来源于 3 本实验能证实 4 若甲图中供给12摩尔c18o2 能产生摩尔氧气 解析 由于用放射性元素标记的化合物的化学性质不变 人们可以根据这种化合物的放射性 对有关的一系列化学反应进行追踪 这种科学研究方法叫做同位素标记法 在研究生物学的许多方面可用此法 答案 1 o2h2o 2 18o2h o 3 光合作用释放光合作用释放的氧气来自水 4 12 4 12 1864年 德国科学家萨克斯将叶片放在暗处几小时 然后把此叶片一半遮光 一半曝光 经过一段时间后 用碘蒸汽处理叶片 成功地证明了叶片在光合作用中产生的淀粉 在此实验中萨克斯看到的现象是 a 叶片全变蓝b 遮光一半变蓝c 曝光一半变蓝d 叶片全不变蓝 答案 c解析 萨克斯首先把绿叶片放在暗处几小时的目的 是让叶片中原有的有机物 主要是淀粉 通过细胞呼吸被消耗尽 由于绿色植物进行光合作用必需要光 所以遮光的一半无法进行光合作用合成有机物 而曝光的一半由于进行了光合作用合成了有机物如淀粉等 根据淀粉遇碘变蓝的特性 曝光的一半变蓝 而遮光的一半无淀粉产生则不变蓝 通过此实验 较好地说明了光合作用的条件需要光 光合作用过程是由一系列的化学反应组成的 通常是根据是否需要光能 将光合作用的过程分为需要光能的光反应阶段和不需要光能的暗反应阶段 各阶段的物质和能量变化可用下图表示 将光合反应的过程简要表示如下 光反应和暗反应是一个整体 二者紧密联系 光反应是暗反应的基础 光反应为暗反应提供能量atp和还原剂 h 暗反应产生的adp和pi为光反应合成atp提供原料 4在正常条件下进行光合作用的某植物 当突然改变某条件后 即可发现其叶肉细胞内五碳化合物含量突然上升 则改变的条件是 a 停止光照b 停止光照并降低co2浓度c 升高co2浓度d 降低co2浓度解析 在植物光合作用的暗反应过程中 五碳化合物能固定co2 形成三碳化合物 三碳化合物被还原成葡萄糖和五碳化合物 植物体内五碳化合物增多 说明co2的固定减弱 答案 d 欲测定植物是否进行光反应 可以检测是否有 a 葡萄糖生成b 淀粉生成c o2的释放d co2的吸收答案 c解析 植物光合作用中的光反应过程 是叶绿素吸收光能 将水分解为氢和氧气 另一部分能量被adp吸收形成atp 从题目给定的答案中 只有氧气是光反应的产物 材料用具打孔器 注射器 40w台灯 烧杯 绿叶 如菠菜叶片 方法步骤1 取生长旺盛的绿叶 用直径为1cm的打孔器打出小圆形叶片30片 注意避开大的叶脉 2 将小圆形叶片置于注射器内 并让注射器吸入清水 待排出注射器内残留的空气后 用手堵住注射器前端的小孔并缓缓拉动活塞 使圆形叶片内的气体逸出 这一步骤可重复几次 3 将内部气体逸出的小圆形叶片 放入黑暗处盛有清水的烧杯中待用 这样的叶片因为细胞间隙充满了水 所以全都沉到水底 4 取3只小烧杯 分别倒入20ml 富含二氧化碳的清水 事先可用口通过玻璃管向清水内吹气 5 分别向3只小烧杯中各放入10片小圆形叶片 然后分别对这3个实验装置进行强 中 弱三种光照 3盏40w台灯分别向3个实验装置照射 光照强弱可通过调节台灯与实验装置间的距离来决定 6 观察并记录同一时间段内各实验装置中小圆形叶片浮起的数量 依次为 多 中 少 该实验证明光照强光合作用的强度大 光照弱光合作用的强度小 农业生产上许多增加农作物产量的措施 是为了提高光合作用的强度 简单地说 是指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量 例如 控制光照的强弱和温度的高低 适当增加作物环境中二氧化碳的浓度 等等 作物产量的形成 主要通过绿色叶子的光合作用 据估计 农作物全部干重的增长 约有90 95 直接来自光合作用 大约只有5 10 来自根系的吸收 因此 运用一定的技术措施 尽早形成较大的光合作用的面积 并用延长全年光合作用的时间 就能提高光能的利用率 增加作物产量 据统计 一般大田作物的光能利用率仅为太阳投射到地面的全部光能的0 5 1 5 较高的可达2 3 这说明通过提高光能利用率的增产潜力很大 1 延长光合作用的时间延长全年内单位土地面积上绿色植物进行光合作用的时间 是合理利用光能的一项重要措施 我国劳动人民在长期农业实践中 在这方面积累了大量的宝贵经验 如同一块地由一年之内只种植和收获一次小麦 改为一年内收获一次小麦后 又种植并收获一次玉米 可以提高单位面积的产量 另外 适时早播或利用温室育苗都能延长全年内单位面积上光合作用的时间 2 增加光合作用的面积光的吸收 光合产物的形成 主要通过叶面的光合作用 所以适当密植 增加叶面系数 会使作物产量增加 但是 也不能认为 叶面系数可以无限增加越密越好 因为叶面系数的过量增加 一方面会造成田间郁闭 使作物中下层光照减弱 恶化这部分叶子的工作条件 有可能出现光合作用强度低于细胞呼吸强度的现象 减少植物自身物质的积累 另一方面 田间郁闭有利于病虫害的发生 还会导致叶片中色素的分解和叶片脱落 二者都不利于光合产物的形成和积累 因而密植必须合理 过度密植 反而减产 3 适当增加作物环境中二氧化碳的浓度 合理灌溉和施肥等等 5下列提高农作物产量的措施中哪些与光合作用的原理有关 适时播种 套种 施用化肥 合理密植 间作 及时松土a b c d 解析 适时播种 套种是为延长全年单位面积上光合作用的时间 合理密植 间作是为了更好的提高光能利用率 答案 a 叶面系数是单位土地面积上的植物叶面积数 据测定 当叶面系数为1时 叶片所吸收的光能约占全部光能的20 当叶面系数为4时 吸收光约占全部光能的70 这表明 合理密植 适当增加叶面系数 a 农作物产量会随叶面系数的增长而无限增长b 充分利用光能 可使植物充分地进行光合作用c 使叶片相互重叠 遮挡 降低光能利用率d 使植物的光合作用和细胞呼吸都增强 所以不能提高农作物产量 答案 b解析 增大叶面系数 能提高光能的利用率 使植物充分地进行光合作用 但当叶面系数过分增加时 植物吸收光的量不再上升 这时植物光合作用制造有机物的量不再增加 而细胞呼吸消耗有机物的量则随叶面系数的增大而上升 所以此时植物本身积累的物质不会增加 甚至会减少 除了绿色植物 自然界中少数种类的细菌 虽然细胞内没有叶绿素 不能进行光合作用 但是能够利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物 这种合成作用 叫做化能合成作用 这些细菌也属于自养生物 例如 生活在土壤中的硝化细菌 不能利用光能 但是能将土壤中的氨 nh3 氧化成亚硝酸 hno2 进而将亚硝酸氧化成硝酸 hno3 硝化细菌能够利用这两个化学反应中释放出的化学能 将二氧化碳和水合成为糖类 这些糖类可供硝化细菌维持自身的生命活动 6硝化细菌通过化能合成作用形成有机物 需要下列哪种环境条件 a 具有nh3及缺氧b 具有nh3和氧c 具有硝酸和氧d 具有硝酸和缺氧解析 硝化细菌的化能合成作用所需要的能量来自土壤中的氨 nh3 氧化成亚硝酸 hno2 和硝酸 hno3 的过程中释放出来的能量 因此 硝化细菌所需要的环境条件是有nh3和氧气 答案 b 光合作用和化能合成作用的相同点是 a 都需要把太阳光作为能源b 把无机物转变为有机物c 都需要利用氧气d 都需要物质氧化形成的能量答案 b解析 光合作用和化能合成作用的相同点是把无机物co2和h2o转变为有机物 1 叶绿体中的色素和叶色 2 吸收光谱叶绿体中的色素吸收光的能力很强 当可见光光束通过三棱镜之后 可以看到由红 橙 黄 绿 青 蓝 紫光组成的光谱 称为连续光谱 如果把上述四种色素溶液分别放在可见光光束和三棱镜之间时 可以看到连续光谱中有些波长的光被吸收了 在光谱上显示为暗带 这种光谱称吸收光谱 叶绿素吸收光谱的最强吸引区为 波长为430 450nm的蓝紫光区和波长为640 660nm的红橙光区 叶绿素对其他光的吸收不明显 尤其是对波长为500 560nm的绿光吸收最少 类胡萝卜素主要吸收蓝紫光 如上图 光合速率是光合作用强度的指标 它是指单位时间内单位面积的叶片合成有机物的速率 影响因素包括植物自身内部的因素 如处在不同生育期等 以及多种外部因素 1 单因子对光合作用速率影响的分析 以光照强度和温度为例 光照强度 如图所示 曲线分析 a点光照强度为0 此时只进行细胞呼吸 释放co2量表明此时的呼吸强度 ab段表明光照强度加强 光合作用逐渐加强 co2的释放量逐渐减少 有一部分用于光合作用 而到b点时 细胞呼吸释放的co2全部用于光合作用 即光合作用强度 细胞呼吸强度 称b点为光补偿点 植物白天的光照强度在光补偿点以上 植物才能正常生长 bc段表明随着光照强度不断加强 光合作用强度不断加强 到c点以上不再加强了 称c点为光饱和点 应用 阴生植物的光补偿点和光饱和点比较低 如上图虚线所示 间作套种时农作物的种类搭配 林带树种的配置 冬季温室栽培避免高温等都与光补偿点有关 温度 如图所示 曲线分析 光合作用是在酶催化下进行的 温度直接影响酶的活性 一般植物在10 35 下正常进行光合作用 其中ab段 10 35 随温度的升高而逐渐加强 b点 35 以上光合酶活性下降 光合作用开始下降 50 左右光合作用完全停止 应用 冬天 温室栽培可适当提高温度 夏天 温室栽培可适当降低温度 白天调到光合作用最适温度 以提高光合作用 晚上适当降低温室温度 以降低细胞呼吸 保证有机物的积累 2 多因子对光合作用速率影响的分析 如图所示 曲线分析 p点时 限制光合速率的因素应为横坐标所表示的因子 随着因子的不断加强 光合速率不断提高 当到q点时 横坐标所表示的因素 不再是影响光合速率的因子 要想提高光合速率 可采取适当提高图示中的其他因子的方法 应用 温室栽培时 在一定光照强度下 白天适当提高温度 增加光合酶的活性 提高光合速率 也可同时适当充加co2 进一步提高光合速率 当温度适宜时 可适当增加光照强度和co2浓度以提高光合速率 总之 可根据具体情况 通过增加光照强度 调节温度或增加co2浓度来充分提高光合速率 以达到增产的目的 下图中的甲 乙两图为一昼夜中某作物植株对co2的吸收和释放状况的示意图 甲图是在春季的某一晴天 乙图是在盛夏的某一晴天 请据图回答问题 1 甲图曲线中c点和e点 外界环境中co2浓度变化为零 处 植株处于何种生理活动状态 2 根据甲图推测该植物接受光照的时间是曲线中的段 其中光合作用强度最高的是点 植株积累有机物最多的是点 3 乙图中fg段co2吸收量逐渐减少是因为 以致光反应产生的