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植物生物学PlantBiology 第三章植物的生长发育 植物体为了维持生命 必须依赖环境供给的物质 能量和信息 并通过复杂的代谢过程来完成生长发育 一 细胞的新陈代谢 一 概念生物体内进行的全部的物质和能量的变化总称为新陈代谢同化作用 生物从外界摄入营养物质合成为生物自身的物质并贮存能量的过程异化作用 生物体不断地将自身的某些物质分解 释放能量 并将最终代谢产物排出的过程 第一节植物的物质代谢 二 细胞与外界环境的物质交换 1 植物细胞对水分的吸收 渗透作用 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象 半透膜 只能让溶剂分子透过而不能让溶质分子透过的膜 纯水的水势最高 1 细胞的渗透吸水 植物细胞内溶液具有一定的水势 因此细胞与邻近细胞或环境溶液可共同组成一个渗透系统在这个渗透系统中 水分会自发地从高水势处透过半透膜流向低水势处 即植物细胞的渗透吸水液泡形成以后 细胞主要靠渗透性吸水质壁分离 植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象质壁分离复原 发生了质壁分离的细胞浸在稀溶液或纯水中 液泡内的水分逐渐增加 原生质体又恢复到原来状态的现象 2 细胞的吸涨吸水 吸涨作用 亲水胶体吸水膨胀的现象细胞物质如纤维素 果胶质 组成原生质的蛋白质等都是亲水胶体细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸涨作用种子化学成分不同 吸涨吸水的能力亦不同 2 植物细胞对矿质元素的吸收 植物细胞吸收矿质元素的方式主要有2种 被动吸收 物质顺着浓度梯度 不需要细胞提供能量的吸收过程 主动吸收 物质靠细胞代谢提供的能量 逆着浓度梯度进入细胞的吸收过程 二 植物的水分代谢 H2O与植物的生命活动息息相关 水是重要代谢过程的反应物和产物水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂调节植物体周围的温 湿度 维持植物体温稳定 一 植物根系对水分的吸收 根系是吸收水分的主要器官 根系吸水的部位主要是根尖 其中根毛区吸水能力最强 水分还可以通过皮孔 裂口或伤口等进入植物体 吸收方式 被动吸水 主动吸水 1 被动吸水 蒸腾作用 植物体通过气孔向外蒸发水分的作用由于蒸腾作用使水分沿导管上升 使根吸水的力量叫蒸腾拉力 它是吸水的动因 实际是由于蒸腾作用引起叶细胞水分亏缺 水势下降 相邻细胞造成了水势差 由于植物茎 叶的蒸腾作用而引起根部吸水的现象 称作被动吸水 是一种被动的物理过程 正在进行蒸腾作用的植物可以通过被麻醉的甚至于死亡的根部吸收水分 蒸腾作用的指标 1 蒸腾强度 又叫蒸腾速度 蒸腾率 即一定时间内单位叶面积上蒸腾的水量 一般用每小时每平方米蒸腾水量的克数来表示 2 蒸腾效率 亦称蒸腾比率 指植物消耗每千克水所形成的干物质的克数 3 蒸腾系数 亦称需水量 指植物制造一克干物质所需要水分的克数 蒸腾系数与蒸腾效率互为倒数关系 2 主动吸水 由根系代谢活动引起的根系从外界环境吸水的过程叫主动吸水 温度以及影响根部呼吸的抑制剂都能影主动吸水 现象 吐水 伤流和根压 根系吸收水分是个复杂的过程 它不仅取决于根系的结构 根系水势的调节 茎叶的结构 也取决于土壤的性质 土壤的水分状况 还取决于当时当地的各种气候条件 因此植物吸收水分是受到土壤 植物 大气这样一个连续体系内的水势梯度的影响和调节 3 影响根部吸水的外部条件 1 土壤可用水分只要土壤溶液水势高于根系溶液水势 植物根系就能吸水 土壤溶液浓度提高 会降低土壤溶液水势 因此在盐碱土中栽培植物 往往因根系吸收水分困难而不能正常出苗和生长 2 土壤温度 直接影响根系的生理活动 对根系吸水影响很大 土温低使根系吸水能力明显下降 原因 粘度增加 扩散速率降低 根系呼吸速率下降 主动吸水减弱 根系生长缓慢 有碍吸水面积的扩大 土温过高对根系吸水不利 原因 提高根的木质化程度 加速根的老化 根细胞中各种酶蛋白变性失活根系代谢失调 对水分的吸收也不利 3 土壤通气状况通气良好 代谢正常 吸水旺盛 通气不良 若短期缺氧 细胞呼吸减弱 影响主动吸水 若长时间缺氧 导致植物进行无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 使根系中毒 以至吸水能力减弱 植物受涝而表现缺水症状 就是这个原因 二 植物的蒸腾作用 植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程 称为蒸腾作用 是适应陆地生存的必然结果 1 蒸腾作用的生理意义 是植物吸收与转运水分的主要动力 促进木质部汁液中物质的运输 降低植物体的温度 夏季 绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3 5 2 气孔蒸腾和气孔运动水分通过叶表面的气孔蒸腾的现象 称作气孔蒸腾 气孔是植物表皮上一对特化的细胞 保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称 是植物进行体内外气体交换的门户 蒸腾作用的主要出口 也是光合作用吸收CO2 呼吸作用吸收O2的主要入口 气孔运动及其机理 气孔按照一定的规律开张和关闭 并且通过保卫细胞来调节 保卫细胞体积小 含叶绿体 靠气孔腔的内壁厚 背气孔腔的外壁薄 双子叶植物的保卫细胞呈半月形 当保卫细胞吸水膨胀时 细胞体积增大 由于细胞壁薄厚不同而伸展程度不同 造成一对保卫细胞都向外弯曲 气孔张开 水分蒸发 否则相反 3 影响蒸腾作用的内外因子 1 内部因子 细胞的充水程度 质膜的透性 叶肉细胞壁的形状 2 外部因子 光 通常气孔在光下张开 暗中关闭 水分 叶片含水量过高或过低 即使在光下 气孔也会关闭 温度 随温度的上升气孔开度增大 30 50 左右开度最大 风 微风促进蒸腾 强风引起气孔关闭 二氧化碳 化学物质各种环境条件往往同时作用于植物体 三 植物体内水分的运输 1 水分运输的途径 土壤 根毛 皮层 内皮层 中柱鞘 根的导管 茎的导管 叶柄导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气 经过质外体 导管等 运输速度一般3 45m h 可进行长距离运输 经过活细胞 以渗透方式进行运输 运输距离短 运输阻力大 一般只有10 3cm h 进化使蕨类和裸子植物有了管胞 被子植物有了导管 植物体才可以高达几米甚至百米 2 水分沿导管上升的动力 蒸腾拉力 内聚力 张力学说 Dixon 向上的力 上 蒸腾拉力下 根压中 木质部毛细管作用力向下的力 重力作用由下至上的水柱处于张力状态 但相同分子之间有相互吸引的力量即内聚力 水分子的内聚力大于张力 所以不会断裂 三 植物的矿质营养 植物体内的元素 水分植物有机物干物质无机物 矿质元素植物对矿质元素的吸收 运输和同化通称为矿质营养 已知的110种元素中 约有70多种存在于植物体内 一 植物必需的矿质元素及其作用 植物营养元素供给的缺乏可导致植物产生一系列的症状 生长发育不良甚至引起植物的死亡 溶液培养法 1 必需元素 维持植物体正常生长发育不可缺少的元素 1 不可缺失性 该元素对于植物的正常生长发育是不可缺少的 若缺乏 植物则不能完成生活史2 不可替代性 植物对该元素的需要是专一的 它不能被其他元素所替代3 直接的作用 该元素对于植物营养上的需要是直接的效果 而不是由于它改善了土壤或培养基的物理 化学性状与促进有益微生物的活动所产生的间接作用 判别标准 矿质元素13种 NPSCaMgKFeMnBZnCuMoCl此外还有3种非矿质元素 CHO部分植物必需 Na 蓝藻 盐生植物 C4植物Si 硅藻 水稻Co 豆科含量占植物干物质质量0 1 以上的9种元素 称作大量元素 其余为微量元素 2 必需元素的生理作用及其缺素症 1 细胞结构物质的组成成分 CHONSP等是组成糖类 脂类和蛋白质等的元素2 作为酶 辅酶的成分或激活剂等 参与调节酶的活动3 起电化学作用 参与渗透调节 胶体的稳定和电荷的中和等 生理作用 1 大量元素 1 氮主要以NH4 和NO3 吸收 也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有机物 占植物干重的1 3 作用 1 构成蛋白质的主要成分 占16 18 2 核酸和构成生物膜的磷脂都含有氮3 是几种具有重要生理功能物质的成分 叶绿素 吲哚乙酸 细胞分裂素 维生素因此 氮是构成生命的物质基础 在植物生命活动中占有首要地位 被称为生命元素 植物缺氮时 蛋白合成下降 细胞的分裂和生长受限制 叶绿素含量降低 导致植株矮小瘦弱 叶小色淡 其老叶易变黄干枯 由于氮素在植物体内可以移动并可被再次利用 缺乏氮素时幼叶可以向老叶吸收氮素 氮素是施肥的三大要素之一 2 磷 磷通常以H2PO4 和HPO42 的形式被植物吸收 并直接参与其他有机物结合形成 磷脂 核酸 辅酶 核蛋白和ATP等 植物缺磷时 蛋白合成受阻 植株生长缓慢 矮小 分枝 分蘖减少 叶色暗绿或紫红 磷可以被再利用 缺磷的症状首先表现在老叶 磷缺乏的可能性仅次于氮 3 硫 硫以硫酸根 SO42 的形式被植物吸收 含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分 植物缺硫时 蛋白质含量降低 叶绿素合成受到影响 植株呈黄绿色 细胞分裂受阻 植株较矮小 移动性不大 缺硫症首先在幼叶出现 氮 磷和硫3种元素的特点 它们既都是植物生命物质基础 蛋白质 核酸 的不可缺少的构成元素 又是植物生命活动中催化 调节系统的某些物质的重要组成元素 目前还未发现其他元素能与之相比 4 钾 以K 形式被植物吸收 不参与有机物的组成 作为酶的活化剂参与重要的代谢 并能有效影响细胞溶质势和膨压 钾的再分配或再利用强度 同氮同居首位 缺钾时 叶片呈褐色斑点 继之在叶缘和叶尖发生焦枯坏死 叶片卷曲皱缩 茎杆柔弱易倒伏 生长缓慢 抗寒旱性差 钾是土壤中第三位容易缺乏的元素 是肥料的三要素之一 5 钙 钙以Ca2 形式被植物吸收 是细胞壁胞间层中果胶钙的成分 纺锤体的形成需要钙 钙还具有稳定生物膜的作用 此外 有机酸积累过多时对植物有害 Ca2 可与其结合为不溶性钙盐 草酸钙 柠檬酸钙等 起解毒作用 钙不易转移 缺钙时 细胞壁形成受阻 生长受抑制 严重时幼嫩器官 根尖 茎端 溃烂坏死 6 镁 镁以 Mg2 形式被植物吸收 在植物体内一部分以离子状态存在 一部分是叶绿素的成分 植物缺镁时 叶绿素的形成受到阻碍 光合作用受到影响 叶片失绿 镁和钾 磷一样 多集中于植物幼嫩器官和组织中 缺镁时 对幼嫩组织的发育和种子的成熟影响很大 2 微量元素 含量少 一般植物中 微量元素总量占植物干重的0 1 以下 作用大 植物必需的有铁 锰 锌 铜 钼 硼 氯等6种 而钴 钠 硅 碘则被认为是部分植物所必需 某些情况下 会出现缺少微量元素 如石灰过多的土壤中缺锌 酸性土壤缺硼 碱性土壤缺锰 小结 1 每一种元素在植物生命活动中 均有其特殊的生理作用 其他元素不能代替 2 缺少任何一种必需的矿质元素都会引起相应的生理症状 对农业生产有指导意义 3 掌握理论 科学调查实验 综合考虑 对症下药 二 植物对矿质元素的吸收 1 根吸收矿质元素部位主要是根尖 根毛区 2 根吸收矿质元素过程土壤中的离子以两种形式存在 一种呈离子状态存在于土壤溶液中 另一种是吸附于土壤颗粒的表面 两种形式处于动态平衡 都能被植物所吸收 途径 1 通过表皮细胞的质膜 进入共质体 经过共质体运转到中柱 各个细胞通过胞间连丝将所有细胞的细胞质连接在一起 共质体 离子通过这个连续体而连续地在胞间移动2 经过内皮层以外的质外体 通过质膜 进入共质体 再运转到中柱 3 离子在共质体中运转时 有一些离子会穿过液泡膜并积累在皮层和中柱细胞的液泡 离子的贮库 内 根吸收的离子 有的在根部同化 参与代谢 有的以游离状态起调节作用 大多数随蒸腾流运往地上部分参与各个器官和组织的代谢活动 三 植物吸收矿质元素的特点1 对矿质元素和水分的相对吸收各有规律 相互联系 相互独立1 水分随蒸腾流上升 矿质元素随之带到茎叶 根部木质部盐浓度降低 加快无机盐进入根系的速率 盐分的吸收又引起细胞渗透势的降低 又促进了细胞对水分的吸收2 盐分的吸收以消耗代谢能量的主动吸收为主 需要载体 有饱和效应 所以吸收矿质元素又表现出相对的独立性 2 离子的选择吸收植物对不同离子的吸收具选择性不同植物对离子的选择吸收不同 可能与不同植物的载体性质与数量有关植物对于同一种盐类中的阴阳离子也是选择吸收 植物培养在含 NH4 2SO4的营养液中 植物对NH4 的吸收远远大于SO42 的吸收 由于根细胞中相同电荷的H 被交换 溶液中H 增加 pH降低 故在植物生理学上把 NH4 2SO4称为生理酸性盐相反 把NaNO3称为生理碱性盐生产实践中 要避免长期单独使用某一类盐 防止土壤酸化或碱化 水培时 要注意培养液pH的变化 3 单盐毒害和离子拮抗把植物培养在单盐溶液中 即使是植物必需的营养元素 或浓度很低 植物生长都会引起异常状态并最终死亡 这种现象称为单盐毒害在发生单盐毒害的溶液中 少量加入不同价的金属离子 单盐毒害就会大大减轻甚至消除 离子间的这种作用叫离子拮抗作用根据盐类之间的关系和对植物的影响 把几种必要的元素按一定比例配制成对植物生长有良好作用的无毒害溶液 称为平衡溶液 四 矿质元素在植物体内的同化 氮素同化 虽然空气中氮素含量高达78 左右 但高等植物不能利用空气中游离氮 植物主要利用土壤中的含氮化合物 1 有机含氮化合物 动植物躯体的腐烂分解2 氨盐 吸收后可直接合成氨基酸3 硝酸盐 主要吸收形式 主要氮源 但需要还原 植物才能利用4 主要在叶片内进行 也可以在根内进行 同一植物的还原也与硝酸盐的含量有关 五 矿质元素在植物体内的运输 1 运输的途径和速度矿质元素沿质外体途径和共质体途径径向运输到中柱 矿质元素通过木质部导管向上运输 从木质部向韧皮部的运输也极活跃 叶片吸收的矿质元素以溶液形式通过气孔和角质层进入叶片内部 可以通过韧皮部向下 向上运输 也可以通过木质部向上运输 2 矿质元素在植物体内的分布矿质元素的分布 与其本身是否参与循

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