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植物营养胁迫与光谱特性 王珂沈掌泉王人潮摘要主要介绍了植物营养胁迫与光谱特性的关系,列举了多个用植物光谱分析方法诊断植物营养水平的实例,提出了提高诊断精度的几种途径。关键词植物营养光谱特性遥感技术分类号TP 79: Q 948.1VEGETATION NUTRIENT CONDITIONAND SPECTRAL FEATUREWang KeShen ZhangquanWang Renchao(Institute of Remote Sensing and Information System Applicationof Zhejiang Agricultural University310029)AbstractThe paper introduces mainly about the relations between the vegetation nutrient and its spectral feature, gives some examples on how using the method of vegetation spectral analysis to diagnose the vegetation nutrient levels. At last, it puts forword several methods on improving the diagnostic precision.Key wordsVegetation nutrientSpectrol featureRemote sensing technique0引言植物因缺乏营养元素会严重影响其生长速度和产量。植物缺营养元素能引起叶片叶色、形态、结构以及各种外观不同的缺素症状。叶片吸收太阳辐射能的多少与叶片内外部结构对入射的反射特性有关,而叶片吸收太阳辐射能的多少在很大程度上决定了光合速率(Maas, et al,1989)。植物叶片的光谱特性与叶片厚度(Gausman, et al,1973)、叶片表面特性(Nielsen, et al,1984)、水分含量(Gausman, et al,1971; Guyot, et al,1985)和叶绿素等色素含量有关(Gausman, 1982; Ercoli, et al,1993)。植物营养元素状况与光谱特性也密切相关(Al_Abbas, et al,1974; Walburg, et al,1982; Milton, et al,1991; 周启发等,1993; 王人潮,1993; 王珂等,1997)。植物光谱特性的研究已成为地球资源光谱信息研究的重要组成部分。不同营养状况下植物光谱特性的差异引起了农学、植物生理学和遥感等许多学科的研究者的重视。这不仅使田间非破坏性、快速、简易地诊断营养状况有了可能,而且由于传感器等遥感技术的发展,使得大面积监测植物的营养状况也取得了很大进展。但在实际应用上仍存在一些困难,这与影响植物光谱特性的因素众多,以及营养胁迫引起光谱特性变异的机理不明确有关。不同植物的反射光谱波形是相同的,主要区别在反射率的大小上(Guyot, et al,1989)。叶片在可见光波段(400700 nm)的反射率较低,透射率也很低,这是因为大部分入射光被叶绿素、叶黄素、胡萝卜素、花青素等色素吸收,其中65%的入射光被叶绿素a、b所吸收,吸收的波段主要集中于蓝、红光波段,大约在550 nm黄绿波段处有个反射峰。叶片色素和纤维素对近红外光(7001 300 nm)的吸收很弱,一般低于入射光的10%,反射率却高达50%。反射率的高低受叶片结构的影响,构成叶片的细胞层数越多反射率越高(Gausman, et al,1970),反射率也受到细胞大小、细胞壁排列方向和细胞质异质性的影响(Grant,1987)。叶片在中红外波段(1 3002 500 nm)光谱特性主要受叶片水分的影响(Allen, et al,1969; Tucker, et al,1977)。波长大于1 300 nm的水分强烈吸收波段主要产生在1 450 nm、1 950 nm和2 500 nm处。中红外的反射峰值随叶片水分含量不同而有所不同,TM5和TM7波段处于这两个反射峰中。1植物营养胁迫与叶片光谱特性氮营养素的多少对植物生长和作物产量的影响最大,因此,研究不同氮素营养条件下作物的光谱特性具有现实意义。1972年Thomas等通过测定甜椒叶片的反射率来估测氮素含量,研究发现氮素营养水平对甜椒叶片在550 nm和670 nm波段反射率的影响大,并利用这两个波段建立了估算氮素含量的相关模型,其精度近90%。Al_Abas, et al(1974)研究了不同营养(N、P、K、Ca、Mg、S)胁迫下不同叶位叶片的光谱特性,认为在所有营养胁迫条件下叶片的叶绿素含量都会降低,但降低程度不一,缺氮时叶绿素含量最低; 光谱反射率的差异主要在530 nm波段,不同营养胁迫与正常生长条件下的玉米在该波段光谱反射率方差分析结果表明,营养胁迫对530 nm波段处植物光谱反射率有显著影响。研究结果还表明,叶片叶龄对光谱反射率也有很大影响。Thomas, et al(1977)研究了七种植物(甜瓜、玉米、黄瓜、莴苣、高粱、棉花、烟草)在不同氮素营养水平下的叶片光谱特性,发现所有植物在缺氮时其可见光波段的反射率增加,但不同植物其反射率的增加程度不一。反射率与叶绿素和类胡罗卜素含量呈负相关,叶绿素和类胡罗卜素解释了63.595%的绿光反射率。Shibayama, et al(1986)研究了氮素营养对水稻叶片光谱特性的影响,认为缺氮时的水稻叶片和正常营养水平的水稻叶片的光谱特征显著不同,并且认为叶绿素是导致光谱特征差异的主要内在因素。王人潮等(1993)、周启发等(1993)从“七五”开始对水稻氮素营养水平与光谱特征的关系作了大量系统深入的研究,认为缺氮使得早稻叶片在680 nm波段附近的吸收谷变浅,在近红外区域的反射率降低,在可见光区域的反射率增加,ND和RVI等植被指数与稻叶含氮量间有良好的相关关系(周启发等,1993)。诊断水稻氮素营养水平的叶片光谱敏感波段为760900 nm、630660 nm和530560 nm。通过光谱测定及其变量的运算,可以区分不同氮素营养水平(王人潮等,1993)。不同的测定环境、测定时间、测定部位及先后次序等均会对光谱产生影响,氮素营养对叶片不同部位光谱特性的影响趋势一致,但在反射率上有较大的差异(王人潮等,1993)。这可能与用光谱仪测定叶片光谱特性时取样部位面积偏小有关(王珂等,1996)。因此,在利用光谱分析法诊断植物氮素营养水平时与常规方法一样,应就取样部位等作出严格操作规定。在所有营养元素中,氮素营养对作物生长及产量的影响是最大的,而且施用量也是最大的。可是至今对作物氮素营养水平没有一个简便、快速、令人较为满意的田间诊断方法以指导科学施氮。鉴于光谱分析方法具有非破坏性、快速、简便等特点,日本首先研制了叶绿素计用于田间的作物氮素营养水平诊断及指导施肥(Chubachi, et al,1986),随后叶绿素计被应用于水稻、小麦、玉米、果树等许多作物氮素的诊断中,取得了较好的效果(Takebe, et al,1990; Turner, et al,1991; Dwyer, et al,1991; Peng, et al,1993; Blackmer, et al,1995)。在实际应用叶绿素计中也遇到不少困难,主要是作物的品种、生育期、生长环境等的不同对叶绿素计的读数造成的影响(Campbell, et al,1990),为了精确地估测氮素营养水平,还需建立校正曲线,或者是改进计算方法,来提高叶绿素计的诊断精度,但这种计算也需要实验室分析配合,因此,这种方法不再是一个快速、非破性的方法(Peng, et al,1993)。随着测试仪器性能的不断提高,光谱分辨率与测试光谱范围都大大提高。高氮和低氮处理过的槭树叶片在大于1 500 nm的中红外波段的光谱反射率都显著低于中氮处理过的槭树叶片反射率(Yoder, et al,1995)。叶片的氮素含量可以通过光谱分析方法来估测,但不同估测模型的精度不一,以反射率一阶导数建模精度最高(Yoder, et al,1995)。Johnson(1996)发现在2 160 nm波段处叶片反射率的一阶导数与叶片全氮量间的相关性在整个可见光至红外波段范围内最好,用光谱分析方法估测鲜叶含氮量其精度大于85%。与氮相比,植物中磷钾营养与光谱特性的关系研究较少。据Al_Blas, et al(1974)、Milton, et al(1991)、吉川年彦等(1991)、杨希等(1996)研究,植物磷营养素的多少对光谱特性有较大影响,但其影响不象氮营养水平那样一致。这是因为植物轻度缺磷时,叶绿素浓度有可能提高(杨希等,1996),但在严重缺磷时,叶片光谱分析才能用于水稻磷营养诊断; 钾营养素对植物光谱特性的影响介于氮营养与磷营养之间。随着钾营养水平的提高,叶片在可见光波段光谱反射率降低,而在近红外波段光谱反射却有所提高(奥塞玛等,1996; 王珂等,1997)。在现有仪器设备条件下,一般只能区分34级钾营养水平(奥塞玛等,1996)。在近红外波段区间(7801 300 nm)钾营养水平越低,反射率越高,这与氮营养的影响正好相反,这可能是缺钾时叶片表皮细胞发生变化,叶面厚度增加,叶片栅栏、海绵组织的细胞收缩和局部破裂的结果。在1 450 nm波段处,随着钾营养水平的降低,吸收谷明显变浅,这可能是因为水稻缺钾后叶片含水量降低所致。在中红外波段(1 6501 800 nm),钾营养水平越低,光谱反射率越高,其内在生理机理方面仍有待研究(王珂等,1997),至今还未见到有利用光谱分析的方法成功估测磷、钾含量的报导。植物Fe、S、Mg和Mn的缺乏降低了叶绿素含量,降低了叶片对太阳辐射能的吸收,增加了叶片入射光的反射率与透射率(Masoni, et al,1996)。不同营养元素缺乏后尽管反射率的高低不一,但可见光至近红外波段的反射特征曲线的波形是相似的(Masoni, et al,1996)。营养元素的缺乏都会导致短波段的“红边位移”现象,但不同作物缺素时的“红边位移”程度不一。玉米缺Fe、Mg、Mn,大麦,小麦缺Fe和S,向日葵缺Fe时,“红边位移”都大于17 nm,大麦、小麦缺Mn时“红移”只有34 nm(Masoni, et al,1996)。红边外移大小未见与叶片Fe、S、Mg和Mn含量有相关性,但与叶绿素a含量呈线性相关,叶绿素a浓度每增加1 mm mol,红边向长波方向位移57 nm(Masoni, et al,1996)。2植物营养胁迫与冠层光谱特性植物冠层光谱特性是植物光谱特性与背景土壤光谱特性的综合,随着植物冠层的发育,土壤光谱特性的作用逐渐下降,而在植物衰老时,土壤背景的作用又逐渐增大(Ahlrichs, et al,1983; Guyot, 1989)。一般叶面积指数(LAI)达到3左右时,冠层在可见光和中红外波段的光谱反射率基本稳定,而在近红外波段,LAI达到56时光谱反射率才能饱和。冠层光谱反射率还受太阳光入射角、双向反射、气溶胶、风速等诸多外部因素的影响。由于植物营养状况能影响到叶面积、冠层形态、内在生理特征,而且不同营养元素的影响程度也不一,因此,利用冠层光谱分析可以诊断植物营养状况。现代“精确农业”的一个很重要技术手段,就是利用遥感技术监测作物的营养状况与长势。与叶片光谱特性一样,氮素营养对冠层光谱特性影响的研究最为系统和深入(Walburg, et al,1982; Patel, et al,1985; Shibayama, et al,1986; Hinzman, et al,1986; 王人潮等,1993; Blackmer, et al,1996; Johnson, et al,1996; Wang, et al,1998)。随着氮素营养水平的提高,光谱反射率在可见光和中红外波段降低,而在近红外波段却增加。诊断水稻冠层氮素营养水平的敏感波段为760900 nm、630690 nm和520550 nm(王人潮等,1993)。不同氮素营养水平下的冠层光谱反射率存在着明显差异,经植被指数转换后差异更为显著与稳定,利用冠层光谱测试可以区分作物的氮素营养水平。植物中磷钾营养水平与冠层光谱特性的关系研究较少见,总的来说,磷钾对光谱特性的影响不如氮明显。在水培和砂培条件下,不同磷钾水平的植物冠层光谱反射率存在显著差异,磷钾营养对冠层光谱特性的影响与氮的影响相似,随着磷钾营养水平的提高,可见光波段的光谱反射率下降,而在近红外波段却有明显增加。利用光谱分析可区分35级的磷钾营养水平(王珂等,1993; 奥塞玛等,1996; 杨希等,1996)。在田间条件下,由于磷钾的缺乏不严重,有时结果不太一致(Patal, et al,1985)。除了吉川年彦等(1991)曾尝试利用近红外分光法测定水稻的钾含量外,未见有利用光谱分析来诊断植物磷钾营养或估测磷钾含量的报导。中量及微量元素营养对冠层光谱特征影响的研究还未见报导。由于它们对叶面积、生物量以及叶片叶绿素等生理生化性质的影响与大量元素具有相似性,预计中量及微量元素对冠层光谱特征的影响也具有相似性,但影响程度将会差异较大。由于冠层光谱是一种综合信息,适宜于长势监测,除非如氮一样是决定长势的主要因素,否则不太适宜于营养监测。3植物营养胁迫与荧光光谱特性激光荧光雷达系统经过近20a的发展,已可用于海洋中油溢与叶绿素a浓度的探测。近来,有学者利用激光诱导荧光技术研究植物营养胁迫对荧光光谱特征的影响(McMurtrey,et al,1994; Subhash, et al,1994; 王珂等,1996; Lawrence, et al,1997),提出了利用主动式遥感技术监测植物养分状况的可能性。其理论基础在于绿色植物体内存在着进行光合作用的不同色素及它们之间的能量传递。植物辐射的荧光强度基本上由植物色素含量和光合效率决定。养分状况将会影响到植物体内的色素形成和对光能的利用率,因此,植物荧光光谱特征的变化,可以在一定条件下反映出养分供应状况的变化。水稻发生营养胁迫后,690 nm波段处的荧光强度增强,在所有缺素(N、P、Ca、Mg、Mn、Fe)中,缺N和缺Mg时荧光强度最强,在705 nm波段处,缺Si、Mg、Fe时荧光强度较强(Subhash,et al,1994)。王珂等(1996)研究表明,水稻缺钾时,在440 nm、550 nm、680 nm等波段处的荧光强度有较大的提高,440 nm与550 nm波段处的荧光强度比值随着缺钾程度的提高而有下降趋势。Subhash, et al(1994)发现水稻正常生长时的F690/F705的比值最低(1.094),缺氮时最高(1.655),水稻正常生长时的F690/F725的比值最低(1.121),而缺磷营养时最高(1.846)。通过不同波段荧光强度的比值可以区分玉米的氮素营养水平,而且在外观未发现缺氮症状时已有差异(McMurtrey, et al,1994)。Lawrence, et al(1997)发现随着施氮水平的提高,降低了作物紫外波段的荧光强度,紫外荧光分析及荧光遥感有可能诊断氮肥施用水平以及估测作物氮素及蛋白质含量。4小结用植物光谱分析方法诊断植物营养水平有其快速、自动化、非破坏性等优点,但诊断的专一性不够,精度仍有待提高。提高的途径: (1)多波段综合分析与建模。(2)改进建模方法,例如采用光谱反射率的一阶导数建模等。(3)与波形分析结合。虽然植物在不同缺素状态下其波形大致相似,但随着高光谱分辨率技术的提高,以及光谱测试范围的增加,利用波形分析来鉴别不同缺素的专一性光谱特征,有着很大的应用潜力。(4)“红边位移”的应用。虽然很多营养胁迫条件下均能产生程度不一的“红移”,但在一定条件下(例如,环境胁迫主要是氮素不足),缺素程度与红移程度有较好的相关性,有可能利用红移大小建模诊断缺素种类及程度。激光荧光雷达在大面积作物营养水平监测上有很大的优越性,是今后的发展方向之一。作者单位:王珂沈掌泉王人潮(浙江农业大学遥感与信息技术应用研究所,杭州310029)参考文献1王人潮,陈铭臻,蒋亨显.水稻遥感估产的农学机理研究.I.不同氮素水平的水稻光谱特征及其敏感波段的选择.浙江农业大学学报,1993,19(增刊),7142王珂,沈掌泉,王人潮.利用光谱分析估测水稻钾素营养水平的研究初报.浙江农业大学学报,1993,19(增刊),1041083王珂,沈掌泉,王人潮.利用冠层及叶片反射光谱分析速测水稻氮素含量的研究.见:朱军主编.生命科学研究与应用.浙江大学出版社,1996,5235264王珂,沈掌泉,王人潮.应用荧光光谱特征监测水稻钾营养的可行性研究.见:朱军主编.生命科学研究与应用.浙江大学出版社,1996,5715王珂,沈掌泉,王人潮.不同钾营养水平的水稻冠层和叶片光谱特征研究初报.科技通报,1997,13:2112156周启发,王人潮.水稻氮素营养水平与光谱特征的关系.浙江农业大学学报,1993,19(增刊):40467吉川年彦.应用近红外分光法测定水稻叶片的氮、镁、钾.日本土壤肥料学杂志,1991,62:6416428Al_Abbas A H, Barr R, Hall S D, et al. 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