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文档简介
蛋白质的入核转运机制哺乳动物细胞中的蛋白质，绝大部分是在细胞质的核糖体上合成的（线粒体合成极少），由于各个部位所需蛋白质分子在结构和功能方面各不相同，在进化过程中每种蛋白质都形成一个独特的地址签，蛋白质合成后，细胞通过对蛋白质地址签的识别将其运输到相应的部位，完成蛋白质的分选。具有分选信号的蛋白质虽然可以被准确地分选出来，但如何到达细胞内的特定部位呢，这就是蛋白质的运输。运输方式目前认为有三种：1.门孔运输： 定位在细胞核内的蛋白质通过核膜上的核孔复合体进入细胞核 2.跨膜运输： 定位在线粒体、过氧化物酶体、内质网的蛋白质通过这些细胞器膜上的蛋白质传导通道进入细胞器3.囊泡运输：定位在高尔基复合体、溶酶体、膜蛋白和分泌蛋白是通过这种方式进行转运的。进入细胞核的蛋白质还必须带有核定位信号（NLS），NLS是富含碱性氨基酸的短肽可定位在蛋白质的任何部位。NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。哪些蛋白质需要进入细胞核呢？需要转运入核的蛋白质主要是参与基因的复制、转录的蛋白因子和各种酶，如RNA、DNA聚合酶、组蛋白、拓朴异构酶及大量转录、复制调控因子都必须从细胞质进入细胞核才能正常发挥功能。还有一些需要转运入核才能发挥作用的外源性大分子像基因治疗外源重组DNA、病毒基因等。 有NLS的蛋白质通过核膜上的核孔复合体进入细胞核。核通过一个有双层膜的外被与胞质分隔。内膜与核纤层接触，为核提供了一个表面的膜。外膜与胞质中的内质网连接。这双层膜在被称为核孔复合物的开口处接触。核孔复合物有四部分组成，朝向胞质面与外核膜相连的胞质环，其上对称分布8条纤维；朝向核基质与内核膜相连的核质环，其上亦对称分布8条纤维，末端交汇成篮网样结构；把胞质环、核质环、中央栓连接到一起的辐条；核孔中央跨膜糖蛋白组成的中央栓。核孔复合体具有双功能性运输通道，被动运输和主动运输，需要进入细胞核的带有NLS的蛋白质主动运输进入细胞核，过程如下具有NLS的转运蛋白与输入蛋白/异二聚体结合，形成NLS-输入蛋白/三聚体;形成的NLS-输入蛋白/三聚体与核孔复合体的胞质丝结合;通过胞质丝的弯曲把三聚体依次呈递至核孔复合体中央栓蛋白，再与核质丝结合、解离、平衡，三聚体转运至细胞核; 该复合体通过核孔复合体中央栓时，与Ran-GTP相互作用，同时激活输入蛋白，至使输入蛋白与NLS分别从复合体上释放，核内输入蛋白与Ran-GTP结合成二聚体返回到胞质，在RanGTPase作用下解离成输入蛋白与Ran-GTP，输入蛋白参与下一轮的入核转运;核内输入蛋白在CAS(输入蛋白连接子)蛋白和Ran-GTP作用下形成三联体返回到胞质，结合在一起被运回细胞质，并在 RanGTPase作用下解离成输入蛋白、Ran-G
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