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土壤含水量或降雨对斜纹夜蛾发生的影响摘要：斜纹夜蛾(Spodoptera litura Fabricius)是世界性害虫，具有多食性、暴食性等特点，是重要的蔬菜害虫之一。在我国分布广泛，尤其以长江流域和黄河流域危害较大。气候因素与斜纹夜蛾的个体发育和种群动态密切相关。其中，土壤含水量或降雨量的变化直接导致斜纹夜蛾体内含水量变化，从而打破其体内的水分平衡，进而对其个体发育及群体发生等产生影响。因此，土壤含水量和降雨对斜纹夜蛾的影响很有意义。本文综述了土壤含水量或降雨对斜纹夜蛾的影响，介绍了其在影响斜纹夜蛾化蛹及羽化、繁殖和种群动态等方面的研究进展。土壤含水量和降雨对斜纹夜蛾的直接作用机理可以为农业生产措施的调整提供理论依据。在不改变农产品质量的基础上，通过农业生产措施的调整来减轻斜纹夜蛾对于蔬菜的危害，减少因农药过度使用而导致的农产品污染，具有重要的现实意义。关键词：斜纹夜蛾；土壤含水量；降雨；作用机理；意义1.国内外研究进展1.1发生与为害斜纹夜蛾(Spodoptera litura Fabricius )，又称莲纹夜蛾、斜纹夜盗蛾，属鳞翅目，夜蛾科。斜纹夜蛾属于世界性分布的重要农业害虫，在热带和亚热带地区种群数量大，常年发生危害，给农业生产造成巨大经济损失。印度是斜纹夜蛾严重危害的国家之一，自1775年有斜纹夜蛾的记录以来，一直是蔬菜、棉花、烟草、花生、甘蔗等农作物上的毁灭性大害虫。印度南部的花生由于受斜纹夜蛾的危害减产70%1；烟草每株有幼虫2头、4头、8头时，分别减产2324、44.2和50.42；在埃及，斜纹夜蛾是香蕉上的大害虫，可使香蕉减产1/3以上，对甘蓝、大豆、花生等经济作物也造成巨大的损失 3。在日本西部，斜纹夜蛾对农作物的严重为害已经持续了40多年，给多种农作物造成了巨大的经济损失4。国内分布也甚为普遍，1958年是斜纹夜蛾为害有记载以来在全国大暴发的一年，长江流域的江西、湖北、湖南、江苏、浙江、安徽等省和黄河流域的河南、河北、山东等省虫口密度最大，持续时间最长，为害最重。此外，广东、云南、山西、陕西、辽宁等省局部地区的农作物亦遭受斜纹夜蛾的为害，并将斜纹夜蛾列为农业的大害虫5，给农业生产造成了严重的经济损失。在长江流域特别是华东各省几乎每年暴发，其中1991年、1994年、1996年、1998年、1999年、2000年、2001年为特大发生年6-8。斜纹夜蛾在20世纪80年代中期以前是一种间隙性暴发为害的害虫，90年代以来，该虫已上升为一种多发性农业大害虫。该虫具有寄主种类多、繁殖潜力大、对外部环境条件适应能力强、种群能远距离迁移等特点，当栖息地的生态条件有利于其生长发育和繁殖时，种群数量迅速增长，短期内暴发成灾，造成蔬菜、棉花、烟草等作物以及花卉、草坪、绿肥作物等严重损失，一般可使农作物减产10% 左右，严重的则高达3040%，局部田块减产超过7080%，甚至绝产无收，给农业生产造成巨大经济损失或社会冲击。1.2防治中出现的问题目前，斜纹夜蛾的防治主要还是采用传统的化学防治方法，由于长期以来菜农对农药的滥用，引起菜田生态恶性循环，结果导致斜纹夜蛾的抗虫性不断上升、防治效果不断下降。提高斜纹夜蛾预测预报的准确率，适期用药；针对斜纹夜蛾生活史中的薄弱环节采用非化学的手段来控制其种群数量、削弱其为害程度是解决上述问题的重要措施和途径。而要做到这一点，就必须先对斜纹夜蛾的种群数量变动机制进行深入的研究。2. 影响斜纹夜蛾种群数量变动的因素斜纹夜蛾自20世纪90年代以来发生和为害日趋严重，其灾变规律目前尚缺乏深入和系统的研究。根据现有资料分析，斜纹夜蛾灾害的发生、发展和消退的整个过程是该虫灾害发生系统内部和外部个要素之间相互联系、相互作用、相互影响的结果。其一，斜纹夜蛾是承灾体农作物的致害因子，该虫具有多食性、暴食性、繁殖力强9、对环境条件的适应能力强等特点；其二植食性昆虫与寄主植物从远古时代起就因生境和物候的一致性而生活在同一空间，它们为了营养、繁殖、保护、防卫等需要而发生了密切的关系，双方在所建立的关系中相互作用，彼此影响，并通过变异和特化而彼此适应。农作物遭受害虫为害，在长期的相互斗争中，协同进化，从不选择性、抗生性和耐害性等方面形成一系列对害虫的防御机制即抗虫性。除了上述两个因素外，适宜的气候条件直接影响斜纹夜蛾的繁殖、迁移。进入90年代，全球出现气候变暖趋向，特别是近年来“厄尔尼诺”现象所带来的冬季温暖、早春不冷、盛夏不热、晚秋不凉的特征气候，十分有利于斜纹也蛾这种喜温型害虫的生长繁殖10；并且在丰富的食料条件下，斜纹夜蛾种群呈指数增长，从而暴发成灾。高培荣 11认为，斜纹夜蛾种群大面积暴发是其内在主要生物学特性与外界环境条件间的一定配合下所造成的结果，其中气候因子在很大程度上影响到斜纹夜蛾的发生程度。影响斜纹夜蛾种群数量变动的气象因子主要有以下几种：降雨量、雨日、温湿度等。降雨除了可改变大气或土壤的湿度而影响昆虫外，还对昆虫具有直接的机械杀伤作用，尤其是对个体小的一类昆虫。陈灵敏等12研究表明，据1992年1998年发生程度与气候因素分析，斜纹夜蛾发生量与气候关系非常密切。朱凤生等13认为，2000年高温、干旱、少暴风雨天气，有利于斜纹夜蛾发生。汪云好等7认为夏季高温干旱是导致斜纹夜蛾在安徽寿县农区大发生的最有利的气候条件，主害代发生轻重与78月气候呈正相关，与降雨量呈负相关。19982002年连续5年来的气象资料与虫害发生情况分析，降雨量是决定斜纹夜蛾发生程度的重要因素。贺文华等14统计分析发现 ，2003年、2005年浙江温州地区67月降雨量和雨日都比历年有所减少，斜纹夜蛾第14代均为大发生，甚至是特大发生；而2002年、2004年67月降雨量和雨日也都比历年有所减少，斜纹夜蛾第12代发生程度分别为中等、中偏重，89月因受台风影响，降雨都比历年有所增加，故斜纹夜蛾第34代均为轻发生。在各种气象因子中，降雨是影响斜纹夜蛾发生的主要因子，也是比较值得研究的一个因子。3.土壤含水量或降雨影响斜纹夜蛾发生的机制3.1土壤含水量或降雨对斜纹夜蛾化蛹及羽化的影响昆虫的全部生活史或其中的某一阶段在土中，其生活习性或生理状况都必然会受到土壤理化的影响。由于水对生物体极其重要，土壤的水分状况对有地下生活习性的昆虫的行为习性受到了许多研究者的关注。如钦俊德15对粘虫营养的研究表明，天气干旱情况下，植物叶片的含水量有所下降，而害虫可通过主动迁移，选食嫩叶和多汁部分，以此来补偿因寄主植物蒸发或个体迁移活动而造成的水分损失，所以在干旱情况有时也能大量发生为害。斜纹夜蛾具有入土化蛹的习性，蛹期的土壤水分如何影响其入土化蛹和成虫的羽化出土，前人曾做过一些研究。降雨量的影响，初步认为，冬春13月雨量正常，有利于斜纹夜蛾老熟幼虫入土越冬化蛹，成虫羽化率高；雨量过多，成虫羽化率低。67月降雨量过多，月降雨量超过300毫米，且降大暴雨的天数多，低龄幼虫会大量死亡，从而抑制其发生。室内试验结果是，最适合斜纹夜蛾入土化蛹的土壤含水量为20% 左右。关于土壤水分状况或降雨对夜蛾科昆虫越冬蛹的影响国外也有很多报道。如Qayyum和Zalucki16试验结果表明，极端的高温和高湿是造成夜蛾科昆虫蛹期死亡的主要因素。Murry & Zalucki17通过室内试验认为，土壤含水量对夜蛾科蛹的存活和羽化并无显著的影响，成虫不能正常羽化出土的原因是降雨的机械冲击作用破坏了成虫羽化出土的通道。3.2 土壤含水量或降雨对斜纹夜蛾繁殖的影响环境湿度变化影响昆虫卵巢发育，进而抑制其生殖潜能的发挥。苏战平等18研究了不同时间降雨对棉铃虫 ( Helicoverpa armigera ) 生殖的影响，发现在棉铃虫入土后3天降雨，使土壤相对含水量达到20%80% 时，能使成虫的产卵量下降44.2%56.9%；若在入土前降雨，使土壤相对含水量达40%80% 时，可使成虫的产卵量下降40.75%57.50%；入土后5天的降雨，在使土壤相对含水量达20%80%时，成虫生殖力与对照组相比差异不显著。秦厚囯等19研究了温度对斜纹夜蛾发育、存活及繁殖的影响，指出最有利于成虫繁殖的温度为29，其次为24，温度过低 (15) 和过高 (34) 对成虫繁殖均有不利的影响。蛹期土壤水分状况或降雨对斜纹夜蛾发生动态的作用不仅仅在于影响蛹的存活和成虫的羽化，还很可能对成虫的生殖力造成一定程度的影响，进而影响下代的种群发生。3.3 土壤含水量或降雨对斜纹夜蛾种群动态的影响土壤水分状况或降雨通过影响土中生活的昆虫的个体生长发育，必然影响其种群动态。King 和Saunders20试验表明，潮湿的环境条件下害虫Cytomenus bergi的发生比适宜环境的更频繁。此外，也有许多试验研究了土蝽科害虫的迁移行为与土壤含水量的关系，如Highland和Lummus21试验也表明，土壤含水量和降雨都是影响土蝽科昆虫Pongaeus bilineatus种群数量变动的主要因素。张建军等22研究了雨水和土壤含水量对棉铃虫种群抑制作用，表明雨水和土壤含水量对棉铃虫种群有较大的抑制作用。蛹期土壤含水量或降雨对斜纹夜蛾种群动态的研究，主要是通过对历史资料的数据分析得到的。陈灵敏等12分析了浙江丽水地区 19921998 年 7 年中斜纹夜蛾发生与 68 月降雨量的关系，一般 6 月多雨，8 月干旱，则有利于斜纹夜蛾发生，如1995年和1998年6月降雨量分别达489.8毫米和550.6毫米，8月降雨量分别只有63.4毫米和46.3毫米，该两年斜纹夜蛾属于重发年。相反，如6月少雨、8月多雨，则发生轻，如1996年、1997年，其原因可能是6月多雨，锋面天气多，斜纹夜蛾由外地迁入峰次多，迁入量大，为主害代的大发生积累了大量的虫源基数；8月少雨，温度适宜有利于其成虫产卵、卵的孵化和幼虫的生长发育，因此，发生量大，为害重。2000 年江西广昌斜纹夜蛾在白莲等经济作物上大发生，其发生范围之广，农作物受害面积之大，为害之烈为 10 年来所罕见。分析 2000 年该虫在广西农区大发生的原因主要与春夏季干旱少雨有关 。该县 19922000 年 9 年 47 月气象资料表明，2000 年春末至夏季时历史上少见的干旱少雨年份，降雨量最少的月份仅为历年平均值的 23%，其中 4 月降雨 19 天，比历年同期平均降雨天数少 12.4%；5 月降雨天数 12 天，降雨量 113.2 毫米，比历年同期平均值分别少 37.11% 和 23.0%；7 月降雨天数和降雨量分别为 8 天和 43 毫米，比历年同期平均值分别少 52.01% 和 74.04%。长期适温少雨，为斜纹夜蛾第 2 代至第 4 代的生长发育和繁殖提供了极为有利的温、湿度环境，最终导致该虫于 2000 年大范围暴发成灾23。参考文献1 Nair MR G K. 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