流域生态学.doc

流域生态学一、淡水生态系统研究的特征与问题人类文明主要集中于淡水生境。世界的河流、湖泊、水库、溪流和湿地提供了大部分饮用、农业、卫生和工业用水，同时也是大量鱼类、两栖动物、水生植物、无脊椎动物和微生物的栖息地。但人们对地球上淡水生物多样性的认识还极为贫乏。由于盲目开发、利用，生物多样性受到了严重威胁。淡水系统生物多样性分布格局与海洋或陆地系统具有本质的不同。陆地或海洋中的生命，在一个广大的地区，基本上生活在或多或少连续的介质中，物种只需适当调整其活动范围就可以适应气候和生态条件的变化。但淡水生境相对不连续，许多淡水物种的分布不易突破陆地的阻隔（这些阻隔将淡水系统分隔成不连续的单元），这便产生了3个重要的效应：淡水物种必须战胜局部地区气候和生态条件的变化；淡水生物多样性通常高度特化，即使一个小小的湖泊或溪流系统也积累了特有的、区域进化的生物群落；即使在任一类生境中物种数都很低的地区，淡水生物多样性也很高，这是物种在各生境间的相异性所致。回顾近40年来我国淡水生态学的研究和发展进程，以淡水渔业为例，存在的主要问题有：天然资源的严重破坏（多样性下降，种类和个体小型化上升，天然产量下降）、养鱼的经济和社会效益不乐观（收益开支比下降，商品饲料紧缺并且价高，主要养殖鱼类质量下降）、盲目引种的不良后果以及淡水生态系的缩小、碎裂和退化等。物种多样性下降的4个基本因素，即生境破碎污染、人对生物的过度捕杀、引种和物种灭绝的次生效应在我国的一些淡水生态系统中同样严重地存在着。按拉姆萨尔（Ramsar）公约的定义，内陆水体包括不同类型的淡水系统均属于湿地范畴。全世界的湿地可以划分为7种自然景观，即河口、海涂、泛滥平原、淡水沼泽、湖泊、泥炭沼泽和沼泽森林。除拥有河口和海涂外，其余5种属内陆湿地景观，在我国也均有分布。各种内陆湿地景观都包含了一系列的不同类型的湿地环境，构成一个复合生态系统，如泛滥平原就包括了多种类型的浅水湖泊、淡水沼泽以及洲、滩地等地貌环境。内陆湿地中不同类型湿地环境镶嵌分布，而且任何一种类型的湿地都与其它类型具有多方面的联系，因而环境结构具有多样化格局，这是湿地生态系统具有极高生物多样性的基础。长期以来，人们往往将湿地看成荒地，任意开荒垦植或作为排弃污水、废物的场所。此外，由于对湿地环境结构的完整对于生态系统的重要性认识不足，就随意建造人工设施破坏环境结构，如长江中下游泛滥平原的许多水工建筑就使当地江湖一体的环境结构濒临解体。因此，必须从保护和恢复湿地多样化的环境结构着手，研究栖息地环境结构多样化格局对于维持生物多样性的作用。过度的人类活动是湿地包括淡水系统生物多样性丧失的重要原因，其影响可分为如下两个方面。一是，因生物栖息环境的破坏而导致物种生存受到威胁或消亡，如土地的利用（围垦和城市化等）导致栖息地的直接丧失，人为建筑（水利设施、堤坝等）导致环境结构改变，以及工、农业废水和城市生活污水造成环境污染等。二是，生物资源的过度利用或污染造成物种的消亡或濒危，而直接引起生物多样性下降。某些物种消失后，还导致生态平衡失调，如江河阻隔引起人工调蓄湖泊中江湖洄游鱼类种类资源灭绝，使其水体食物网络结构缺损，鱼类通过食物链的下行效应，导致少数内禀增长力高的生物种群极度发展，而其他生物的生长受到抑制，从而使生物多样性持续下降。恢复湿地生物多样性的重点应在生物栖息环境的完整性和湿地食物网的结构完整性两个方面，因为一个完善的水生态系统必须具有一个完整的营养结构。通过时水体食物网的主要消费者鱼类的群落结构的营养平衡的监测，可以判断水生态系统的完整性。这个监测和研究的基本思想由美国学者卡尔（Karr）于1980年提出，并建立了生物完整性指数（IBI）的概念，目前已在北美洲及欧洲较为广泛地应用于渔业及环境的评价。此外，应根据不同种群的生物学特征，研究制定合理的利用尺度，协调资源的保护和利用之间的关系，以利于维持自然生态系统和人类本身的持续发展。 生态系统多样性研究的主要内容和现状生态系统多样性即生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境、生物群落和生态过程变化的惊人的多样性，其主要研究内容包括生态系统的组织化水平、生态系统多样性的维持与变化机制以及生态系统多样性时空变化的监测等。实际上，对生态系统多样性的研究应仍属于生态系统生态学范畴。以往对生态系统的研究均自生态系统的属性开始，即研究生态系统的结构和功能以及生物生产力。生态系统结构方面的主要特征包括：生物群落的组成（种数、生物量、生活史）、非生物物质的量及分布、生物生存条件的范围和梯度等。这些特征在很大程度上包含了生物多样性的信息。而在一个自然的生态系统中，影响生物多样性的主要因素有以下几种。一是系统发育的时间，即系统发育时间越久，种的多样性越高。二是地域面积，即地域面积越大，种的多样性也越高。三是生境，即生境资源越丰富，对生物的容量大，从而负荷量大，抗逆性强，种的多样性就越高。此外，群落的演替过程、种向竞争以及人为或外界干扰均对生物多样性有较大影响，而这些影响均是通过生态系统的功能或过程进行的。从另一角度看，生物多样性参数对生态系统的功能显然亦存在重要影响，因此，研究生态系统中生物多样性和系统功能的相互关系具有十分重要的意义。对生态系统多样性进行研究的目的应是定量了解系统内的物种组成和变异程度，从而对生态系统的演替等级和趋势作数值分析。对淡水系统而言，虽然生物多样性和生态系统多样性的研究自一开始即与水质的评价紧密地联系在一起，但多样性分析局限于主要类群内，如藻类多样性、浮游动物多样性和鱼类多样性等。缺乏生态系统层次的综合分析。目前提出的大量的生态多样性指数一般可分为、三种，在很大程度上不能满足研究工作的需要，因此有必要“将多样性指数的测度对象由生物群落扩展到生态系统”以及加紧对生态系统的多样性综合指数和等级区划的研究，为生物多样性保护工作提供定量化的理论基础。从目前国内研究较为深入的一些生态系统来看，我国的生态系统生态学研究还过分地滞留在“静态”的结构参数的监测上，虽然这种“常规”监测是必须的，但从现代生态学角度看这些参数是不充分和不完备的。现代生态学研究的基本单元是生态系统，如湖泊、河流生态系统。水生态系统的脆弱性表现在：易受岸上周边地区的影响（包括生命活动和自然过程），因此，仅仅研究水体本身是不够的。另外，水体占国土总面积份额很低，以湖泊为例，我国湖泊有24880个，总面积83400km2，面积大于1km2的湖泊有2848个，总面积为80645km2。而流域则大得多，如武汉东湖，水面32km2，汇水面积97km2，而长江流域面积约占国土面积的20。故无论从理论研究或实际应用的角度来说，将流域视为一个大的生态系统，开展流域生态学研究都是十分必要的。 三、流域生态学的背景和内容湖沼学一直作为生态学思考和管理实践的前沿学科，而现代生态学研究更是迫切地需要与数 学、地学、计算机科学等融合，影观生态学就是相互融合的较好的例子。但景观生态学不易与淡水科学 结合，出为水体常作为不透明的、异质的嵌块在景观地图上被描绘，并且水体科学家不常借用景观生 态学的工具和概念解释它们。其原因在于淡水生态系统格局很难被看到（多一个水的介质、可视的格局也很短暂）。另外，由于系统不能认识系统本身以及生态系统的开放性，就水而论水容易形成认知障碍，应从更高个一个层次研究水体，将视野从水体扩大到汇水区域（对静水水体而言）或流域（对流水水体而言），开展流域生态学研究。流域生态学以流域为研究单元，应用等级嵌块动态（Hierarchial patch dynamics）理论，研究流域内高地、沿岸带、水体间的信息、能量、物质变动规律。其近期目标是从中、大尺度上对我国内陆水体及水生生物资源保护与合理利用决策提供依据，为社会经济可持续发展作贡献。其技术手段应包括：3S和计算机技术、景观生态学理论与假说、非线性科学的理论和方法等。有学者将生态系统中的几个互相联系的基本部分（即数据采集与处理，信息分析、解释，建模与预测，专家系统与优化管理系统）所组成的有机整体称为生态信息系统，将有关这一研究的学科定义为信息生态学、并认为它是生态系统理论与系统生态学的新发展。而流域生态学作为淡水生态学、系统生态学和景观生态学间的交叉学科，亦应包括基本的信息生态学内容。流域生态学不同于景观生态学，其与景观生态学的区别和联系在于：流域有明确的地理学上的边界，景观则没有；流域和景观都是由不同生态系统组成的异质性区域；景观主要针对陆地。而流域则主要关心水系：流域和景观都是社会经济自然复合生态系统；景观生态学是地理学和生态学的交叉学科，流域生态学则是淡水生态系统向陆地生态系统的一个拓展；景观生态学以景观为对象，研究其结构、功能和变化，即景观要素和生态客体（如动物、生物量、营养物）的空间格局、生态客体在景观要素之间的流动、镶嵌体随时间的变化；流域生态学则研究流域内不同景观（高地、沿岸带、水体）和不同生态系统间信息、能量、物质的变动规律。流域生态学研究应包括如下主要内容：（1）流域形成的（占地理和古气候）历史背景及发展过程；（2）流域景观系统的结构（不同生态系统或要素间的空间关系，即与生态系统的大小、形状、数量、类型、构型相关的能量、物质和物种的分布），功能（空间要素间的相互作用，即生态系统组份间的能量、物质和物种的流）和变化（生态镶嵌体结构和功能随时间的变化）；（3）流域生物多样性测度，生态环境变化过程对流域景观格局（如水生、陆生及水陆交错带生物群落和物种）的影响与响应；（4）流域内主要干、支流的营养源与初级生产力，干、支流间的能量、物质循环关系及其规律，流水与静水生境之间营养源和能源的动力学研究以及江湖阻隔的生态效应；（5）流域的生态学特征以及区域生态环境整治的生态工程、流域城市生态学、人类生态学和生态经济；（6）流域水系的环境背景值及环境容量，污水治理与资源化生态工程系统研究；（7）水体梯级开发的生态学后果与对策，自然灾害的评估与预警；（8）流域工农业现状及生物资源的利用与保护，流域社会经济可持续发展对策。开展流域生态系统研究，需要多学科、多专业的交叉渗透和联合攻关。以长江流域为例，数十年来，中同科学院有关研究所与其他科研院所协作，从事水域生态学和陆地生态学的调查研究，已在长江流域的资源、环境科学方面作出了许多重要贡献，已具有较雄厚的开展流域生态系统研究的科学技术储备。有关部门将在“九五”期间选择重点类型与区域进行生态系统多样性维持机制的研究，主要内容包括重要生态系统的优势种、关键种的保护生物学研究、类群间相互作用（食物网）与生态系统稳定性之间关系的研究以及生境片断化的成因及恢复的研究。笔者建议在选择重点类型和区域时，选定一个具有代表性的中等尺度的流域，组织若干研究单位共同协作、联合开展流域生态学研究，增强生态系统多样性研究的理论性与实用性。就水生态系统多样性研究而言，近期应通过调研和收集各方面数据和资料，建立并逐步完善我国水生生物及内陆水体数据库（DOBEIC），结合3S技术、非线性科学和现代计算机理论，尝试时水体内的过程和治局的特征进行非线性度量，从而进行尺度转换成尺度推绎，在其基础上与DOBEIC相结合，拓展到长江中下游淡水湖泊群。具体而言，即以长江中下游水体为主要对象，研究湖泊与水系的分形特征与环境质量的关系、水草分布格局的非线性度量及与生物多样性的关系、人类活动对湖泊生态系统的影响与对策、林农渔复合生态系统优化结构的技术及示范、应用SPOT卫星对湖泊生态系统进行动态监测等。1、边缘效应的概念、特征和机理1.1边缘效应的概念在两个或两个不同性质的生态系统（或其他系统）交互作用处，由于某些生态因子（可能是物质、能量、信息、时机或地域）或系统属性的差异和协合作用而引用而引起系统某些组分及行为（如种群密度、生产力和多样性等）的较大变化，称为边缘效应。亦称周边效应。在田间试验时，即使土壤条件是相同的，但由于每一植物个体所占空间的不同和相连试验区的影响以及小气候的差异等，而周边部分与中央部分的作物在株高、粒数和病虫害的危害等方面也仍会出现差异，这种现象称为边缘效应。为了去掉这种周边效应，可把田边部分作为号外，在试验结果的处理上不予计算在内。1.2边缘效应的特征：边缘效应带群落结构复杂，某些物种特别活跃，其生产力相对较高；边缘效应以强烈的竞争开始，以和谐共生结束，从而使得各种生物由激烈竞争发展为各司其能，各得其所，相互作用，形成一个多层次、高效率的物质、能量共生网络。边缘效应有其稳定性，按边缘效应性质一般可分为动态边缘和静态边缘两种。动态边缘效应是移动型生态系统边缘，外界有持久的物质、能量输入，此类边缘效应相对稳定，能长期维持其高生产力；静态边缘是相对静止型生态边缘，外界无稳定的物质、能量输入，此类边缘效应是暂时的，不稳定的。1.3边缘效应的机理：引起边缘效应的极力在于边缘效应的加成效应、协合效应和集肤效应。加成效应：任何生物在多维生态空间中占有一定的生态位。协合效应：在边缘地带各种生态因子并不仅仅是简单的加成效应，还有一种非加成关系。任何物种对同一种生态因子的利用强度与其他生态因子的现有水平有关。对特定的物种来说，他们一旦与边界异质环境处于合适的生态位相”谐振“，各因子之间就会产生强烈的协合效应。集肤效应：边缘地带是多种”应力”交互作用的地带，一般较各子系统更为复杂、异质和多变，信息量较丰富，因而刺激了各子系统中信息要求高的种群甚至外系统的种群向边缘区集结，此就是集肤效应。2、边缘效应与生物多样性植物边缘效应的的概念就是基于不同植物群落之间生物的变异和密度增加而提出的，即在不同植物群落边缘生物的变异和密度有增加的倾向。边缘效应对于生物多样性的研究和保护具有特定的价值，在这种特定的生境中期望有高的生物多样性。其原因是：在边缘地带回有新的微观环境，导致有高的生物多样性；边缘地带和为生物提供更多的气息场所和食物来源，允许特殊需求的物种散布和定居，从而有利于异质种群的生存，并增强了居群个体觅食和躲避自然灾害的能力，允许有较高的生物多样性。生态演替生态系统的演替，是指随着时间的推移，一种生态系统类型（或阶段）被另一种生态系统类型（或阶段）替代的顺序过程。生态系统是动态的，从地球上诞生生命至今的几十亿年里，各类生态系统一直处于不断的发展、变化和演替之中。生态系统演替的原因：可分为内因和外因。内因是生态系统内部各组成成分之间的相互作用，它是生态系统演替的主要动因。以内因为动因的演替，称为内因演替。外因是外界加给生态系统的各种因素。以外因为动因的演替称为外因演替。外因演替虽然是由外界因素引起的，但演替过程本身是一个生物学过程，即外因只能通过使生能系统各组成成分及其相互关系发生改变，进而使系统发生演替。引起生态系统演替的外因有自然因素和人为因素。海陆变迁、火山喷发、气候演变、雷击火烧、风沙肆虐、山崩海啸、虫、鼠灾害、外地动植物侵入等属于自然因素，砍伐森林、开垦草地、捕捞鱼虾、狩猎动物、撒药施肥等属于人为因素。这些因素或是单一作用或是多个综合作用于生态系统。按演替的方向，生态系统的演替可分为正向演替和逆向演替。正向演替是从裸地开始，经过一系列中间阶段，最后形成生物群落与环境相适应的动态平衡的稳定状态，即演替到了最后阶段。这一最后阶段的生物群落叫做顶极群落，这一阶段的生态系统属于顶极稳定状态生态系统。裸地往往是裸露的岩石，海退新生的陆地，河流水击的沙滩，火山喷发冷却后的熔岩。如果裸地上没有土壤和植物繁殖体，就称为原生裸地。如果裸地上保留着一定厚度的土壤和植物繁殖体，如撩荒地、森林的过火迹地和采代地等，则称做次生裸地。在原生裸地上开始的演替称为原生演替，在次生裸地上进行的演替称为次生演替。我国东北针阔叶混交林区里山啸后产生的乱石窟，是由许多大小不等的坚硬石块堆积而成。裸露光秃的石面，既无土壤，也无生物繁殖体，属于原生裸地，在这种裸地上发生的演替可作为原生演替的实例。裸露的岩石上光照强烈，温度变化剧烈，因无土壤而不能储存水分和养料。最初在这种环境中出现的植物是耐瘠薄、抗干旱，并能固着在岩面上的壳状地衣，叶状地衣和矮小的紫萼藓等。岩石着生了这类矮小致密的群落以后，地衣和苔藓既可阻留风雨带来的细土粒，又能通过分泌有机酸类腐蚀岩面，从中溶解出一定的无机盐类。更重要的是紫萼藓的枯萎茎叶又给这薄薄的土壤增添了有机质。随着土层的增厚（15），喜光的垂直藓侵入定居下来，成年累月形成厚达47厚的苔藓层，苔藓层下的土壤也增厚到34。至此，原来裸露的岩面已被苔藓层所覆盖，生态环境大为改善。以上为原生演替的地衣苔藓阶段。由于土层增厚，喜光耐旱的草本植物侵入（如垫状生长的狗景天的侵入），形成致密的草本植被。进入草本群落阶段，土壤增厚更为迅速，有机物积累进一步增多，其后杜鹃、绣线菊等灌木相继侵入定居，形成灌木欉林，土壤也由强酸性变成弱酸性。接下来，经过一个短期的阳性乔木林，便转入由中性和阴性树种构成的乔木阶段，如红松、沙松、紫椴等。当这些乔木高过灌欉以后，原来喜光的阳性灌木逐渐被阴性灌木所代替。至此，演替由灌木群落阶段进入乔木群落阶段。当红松和某些阔叶树种组成的针、阔叶混交林成长起来时，一个与当地气候相适应的，处于相对稳定状态的顶极群落便告形成。由于先锋植物的繁衍，改变了群落的生态环境。新的生态环境反而不利原有植物的生长，但却为他种植物的侵入和定居创造了条件。以此为动力，演替由苔藓地衣阶段经草本群落阶段、灌木群落阶段，最后进入与环境相适应的乔木群落阶段即演替的顶极群落阶段。此时，生态系统进入顶极稳定状态。在生态系统的演替过程中，伴随着环境的变化和植物群落的演替，例如在高寒或干旱区，演替只会停留在苔藓地衣群落阶段或草本植物群落阶段或稀疏灌欉阶段。在强烈的自然或人为因素干扰下，还可能发生逆向演替。自养演替这是生态能量学中的概念，与之对应的是异养演替。 无论整个生态系统还是某一个营养级，都有一定的现存生物量。如果能量输入和输出相平衡，现存生物量稳定不变；如果输入大于输出，则生物量增加，造成积累；如果输出大于输入，则生物量减少，造成亏损。这种动态变化，一般用生态系统的总生产量(P)和总群落呼吸量(R)的比值来表示,即：P/R。根据生态系统的发展程度不同，可分为幼年期和成熟期。在幼年期生态系统中P/R1，而成熟期生态系统中PR接近于1。 在发展早期，如果R大于P，被称为异养演替或称分解者演替；相反，如果早期的P大于R，也就称为自养演替。PR比率随着演替发展而接近于1。 例：细菌分解有机物的过程中，P/R1，而成熟期生态系统中PR接近于1。 在发展早期，如果R大于P，被称为异养演替或称分解者演替；相反，如果早期的P大于R，也就称为自养演替。PR比率随着演替发展而接近于1。 例：细菌分解有机物的过程中，P/R1，为异养演替；而其他大多数生态系统如森林、湖泊等属于自养演替。流域生态学学科简介2002年6月4日 中国水体信息网.1.前言 流域(Watershed)是指一条河流(或水系)的集水区域，河流(或水系)由这个集水区域上获得水量补给。流域生态学(Watershed Ecology)10是以流域为研究单元，应用现代生态学的理论和系统科学的方法，研究流域内高地、沿岸带、水体等各子系统间的物质、能量、信息流动规律，在研究流域作为一复合生态系统的结构和功能之基础上，进一步从中、大尺度上对流域内各种资源的开发利用、保护及环境问题进行研究，为流域中陆地和水体的合理开发利用决策提供理论依据，从而为区域的社会经济可持续发展作出贡献。 水是生态系统中生命必需元素得以无限循环的介质，人类赖以生存和社会经济发展的重要物质资源；水资源的开发、利用和管理已成为各国普遍重视的课题。我国在水资源开发利用方面不容乐观：人均水资源占有量仅为世界人均水量的26，时空分布不均,年际年内变化大；水土流失严重，环境破坏及水质污染均构成社会经济发展的限制因素；传统开发利用模式的局限性也限制了水资源的可持续利用。 现代生态学研究的基本单元是生态系统，但大多数研究是单纯针对水生态系统或陆地生态系统的。然而，水生态系统有其脆弱性：易受岸上周边地区影响，包括生命活动和自然过程。与此同时，水始终是陆地生态系统中的一个重要生态因子，对陆地生态系统的研究从来不能离开有关水的研究而进行10。所以，将流域视为一复合生态系统，将水生态系统和陆地生态系统的研究结合起来，开展流域生态学的研究在理论及实践上都是十分必要的。 2.流域生态学的来源 2.1 水文学 水文学(Hydrology)是研究地球上各种水体的形成、时空运动及其变化规律和地理分布的科学4，其最基本的内容是地球上的水分循环及水量平衡。森林作为流域生态系统中一个重要的组成部分，各流域的降水都会受到森林的影响后再流入河道，森林变化对河流水文情势及人类生存环境有其综合影响。故此，水文学特别是森林水文学(Forest Hydrology)的有关内容对于流域生态学的研究有着重要的意义。 对于具体流域而言，其面积可以很大，有着不同类型的森林植被或其它植被，这些植被在不同的观察层次上对流域的影响不同。故尽管流域生态学感兴趣的并非只是森林或其它植被对流域水文情况的影响，但森林水文学特别是森林水资源系统的功能研究将是流域生态学研究中的一个重要内容。在这方面的研究中，以下三个尺度上的研究都值得注意：森林所在的小集水区；整个流域系统；流域内森林水资源系统对全球气候或环境变化的响应。 2.2 湖沼学 湖沼学(Limnology)研究的是陆地水体40,41，由Forel在1892年首先提出，同一时期的Forbes在“湖泊是一个微宇宙”一文中强调了湖泊的整体性质及对其进行综合性研究的必要性。湖沼学从一开始就和海洋学一样，强调物理环境；“这对于一个明显由物理性质而不是生物性质所决定的实体来说，看来是恰当的”，在研究中把湖泊“作为多少是封闭的系统”或“微宇宙”来处理12。 早期湖沼学研究处于描述阶段，且致力于湖泊分类，强调湖泊的物理性状而非生物学特性。但在Schroter的工作中，湖沼学和陆地植物生态学是相联系的；且一些早期湖沼学家仍关心湖泊作为一个相互作用着的物理生物系统的动力学。当然，稍后一些湖沼学家相信湖泊不是一个自给自足的微宇宙，有必要从流域角度认识湖泊12。 Lindeman关于湖泊营养动力学的论文26，是湖沼学的一个分水岭。而在Lindeman之前的20年代，湖沼学家就把注意力转向了生产力。Welch40定义湖沼学为“研究内陆水体生物生产力和决定生产力的所有影响因素的科学分支”，认为湖泊中的生物群落是所在水体生物生产力的直接结果。此后水体生产力一直是研究的主题之一。 湖沼学的研究在一段时期内，仍将主要围绕水域生产力、水产资源开发和管理以及水域环境保护等重要议题进行。 因海洋学对自己的历史有着丰富的意识，早期湖沼学研究一直受其影响12。直到一些大型生态学研究项目的实施促进了淡水生态系统建模和模拟，才使得湖沼学的研究在深度上超过了海洋学。模型的使用无疑是生态学走向定量化的重要标志；但数学模型及其对生态系统的模拟仍存在许多不足，另外缺少系统的长期观测数据也限制了模型的发展。 2.3 生态系统生态学 生态系统(Ecosystem)一词有着很长的历史。博物学和早期生态学研究中关于自然界统一性、食物链及自然平衡的整体论传统，被认为是生态系统思想的前身12。一些生态学家都评述过生态系统的历史12,34,36，许多人是从Lindeman的论文“生态学的营养动力学”中看到生态系统生态学的诞生的。 生态系统生态学的一个主要发展是它对“生态系统的确是非常复杂的”的响应,其研究不同于传统小尺度低耗费的研究。“Hubbard Brook生态系统研究”项目16,17是最早致力于发展一种详尽的、综合性的针对具体生态系统结构和功能进行的研究，它着眼于具体的小流域是怎样工作的，要求提供生态系统参数的信息并对生态系统进行实验性管理。生态系统中生物组分的活动，特别是它们与水和营养流物理特性的关系，是这项研究早期的首要内容。与其它的生态系统分析方法相比，它显得更为经验性，更具实验性12。 IBP、MAB等计划对生态系统生态学的研究起了很大的促进作用，把它变成一种大尺度、高耗费、长期性的过程，这也是生态系统自身的复杂性所决定的。尽管现在生态系统生态学的理论及研究手段有了很大的发展，但从生态系统这一层次对其整体结构、功能和动态等基础研究并不深入，导致对自然生态系统的预测和调控存在困难。从全世界来看，如何优化管理自然生态系统这一问题的研究进展是缓慢的34。所以，关于生态系统整体结构、功能及调控机理的研究，仍是当前生态系统研究的重点9。 对生态系统内禀复杂性(Inherent complexity)的认识，是建立在生态系统研究有一定基础之上的。20世纪早期的生态学家发现，那些追求普遍性的努力往往是失败的12。Mann(1969)曾评论说，生态学几乎没有产生普适原理的迹象27。但某些生态学家并没有放弃，并且一些生态学派认为这是一件乐观的事情。这种讨论过多并没有太大的意义，就生态学而言，若能从复杂的自然现象中总结出一些规律并对指导实践有所帮助，应该是较为满意的。 生态系统是生态学中最重要的概念，这一层次的研究就成为主要焦点。种群被认为是生态系统的成分，对于种群的研究，若离开生态系统的研究，会被认为是不完整的。对于生态系统的研究，除在该层次本身之外，同样还应有更高层次上的研究。景观是若干相互作用的生态系统的联合，但景观生态学的研究并不能真正达到从更高一级层次上研究生态系统的目的。景观生态学是地理学与生态学的交叉科学，以景观为对象，研究其结构、功能和变化11，即景观要素和生态客体(如动物、生物量、营养物)的空间格局、生态客体在景观要素之间的流动、镶嵌体随时间的变化等。作为一门新兴学科，景观生态学对大多数人来说并非十分了解，或者仅限于理解为比生态系统高一级的生态学研究。其实，景观生态学更重视的是空间异质性。而流域生态学的着眼点是水陆的相互作用、相互结合，它关心的是流域内不同生态系统之间信息、能量、物质的变动规律，当然它也考虑流域内不同景观(高地、沿岸带、水体)间的上述关系。流域生态学是两种生态系统(淡水和陆地生态系统)研究的结合，或是其中一种向另一种的拓展，这种结合或拓展是一种必然的趋势。另外，因流域有着明确的地理学上的边界，流域生态学在实际应用上更具有针对性和可操作性。 2.4 水土保持及流域管理 水土保持(Water and Soil Conservation)是研究水土流失规律和水土保持综合措施，防治水土流失，保护、改良与合理利用水土资源，维护和提高土地生产力，以充分发挥水土资源生态、经济和社会效益的应用技术科学。山区的流域管理(Watershed Management)实际上就是山丘区的水土保持2。 根据世界各国开展流域管理的情况，联合国粮农组织林业委员会认为当前流域管理的主要任务如下： 注意合理利用山区土地资源，推广多种经营的体制，用经济手段鼓励水土保持工作。 提高流域管理的技术水平，实现施工机械化，降低治理成本。 注意分析流域管理的经济效益，加强规划技术的研究和国际间技术合作与交流。 研究流域管理的法规与管理体制，加强流域管理的人才培训工作。 注意大流域治理战略研究。对多数发展中国家来说，迫切需要制定大河流域管理的中长期规划。 加强流域管理科学研究。 随着科学的发展和本学科知识的丰富，水土保持或流域管理现在不仅包括传统意义上的水土保持，也更侧重于生态系统的管理。当然，这反映了学科交叉的趋势。 2.5 小结 生态学是一门处于自然科学和社会科学间的“中间地带”理论3，其形成和发展与人文自然观的转变和科学思维方法的发展息息相关，并且对于人类新的自然观的确定起重要作用。生态学的发展将极大地影响整个科学的发展，因为生态学已成为一门“带头学科”3，并且对人类社会的发展起到越来越重要的作用。 流域生态学的思想早已存在；现在作为一门学科提出尽管不十分成熟，但这样的尝试是有意义的，特别是可以针对实践上的问题去进行尝试并积累资料。另外，流域生态学的一个重要意义在于它是生态学理论研究和实际应用相结合最适宜的“实验地”。 上述四门学科中，水文学值得参考的是其研究方法或手段，用它的方法(或者是经过改进的)获取流域的一些基本资料。湖沼学可以看成流域生态学的主要来源，因为水既是流域的“驱动因子”，也是最终的“受害者”。流域由不同的水、陆生态系统组成，但对水的研究是对流域研究的出发点和落脚点。生态系统生态学提供了一种研究思想和操作思路。水土保持和流域管理的方法和目的在一定程度上与流域生态学的应用相同。 3 对流域生态学的进一步认识 3.1 流域的结构和功能 流域是一个社会经济自然复合生态系统1，可分为流域生态、经济和社会子系统三大部分，其中包含着人口、环境、资源、物资、资金、科技、政策和决策等基本要素，各要素在时间和空间上，以社会需求为动力，以流域可持续发展为目标，通过投入产出链渠道，运用科学技术手段有机组合在一起，构成了一个开放的系统2。自然子系统是基础，经济子系统是命脉，社会子系统是主导8。 流域复合系统中各要素通过社会、经济和自然再生产相互制约、相互交织组成流域的结构，有序性和复杂性是其特点2。流域复合系统的生产和再生产过程是物流、能流、信息流和资金流的交换和融合过程。因此，流域复合系统具有物质循环、能量流动、信息传递、资金增殖四大功能2。 仅考虑流域生态系统(Watershed Ecosystem)15的自然部分，可以将其划分为水体(Waters)、沿岸带(Riparian)以及高地(Upland)三类，进一步可分为各种生态系统类型。具体到每一个自然生态系统，它的结构和功能与一般生态系统相同，而把流域作为一个复合的自然生态系统时，其结构和功能则复杂得多。 流域复合系统是耗散结构，系统稳定性更依赖于与外界的能量、物质和信息(熵)交换；其平衡是在保持自然生态平衡条件下的社会经济平衡；是在自然选择和人工选择的过程中，流域可持续发展的生态、经济和社会目标相统一的平衡状态2。流域复合系统的平衡是客观存在的，具体表现在结构、机制和功能平衡三个方面2。同时，这种平衡是相对的、动态的，它依赖于与外界的能量、物质和信息交换以及系统的自组织能力。 3.2 研究尺度与等级系统理论 等级系统理论(Hierarchy Theory)可理解为一个由若干有序的层次组成的系统，从低层次到高层次，行为或过程的速度依次减少。其核心观点之一是系统的组织性来自于各层次间过程速率的差异35。低层次行为是高层次行为和功能的基础，高层次则对低层次整体元的行为加以制约35。 一般地，生态系统具有双重等级系列，即结构等级和功能等级，结构等级由包含不同生物分类单元的层次组成，功能等级则由不同速率的过程层次组成6。因为结构层次和功能层次并不一定存在一一对应关系，故在进行生态系统研究时，应该同时考虑其结构和功能双重等级系统。 生态系统的动态行为是在一系列不同时空尺度上进行的，定义具体的生态系统应该依赖于时空尺度及相对应的过程速率范畴。研究尺度的选择问题是近年来生态学中的热点之一，它可以是时空的，也可以是结构和功能方面的。对于流域这样一个复合的生态系统，在其研究中对尺度的考虑就更为重要。但流域生态学对于尺度问题的研究又有其优势，因为有关研究必须从单个生态系统、小集水区、整个流域复合系统、流域与流域之间、以及这些不同层次对全球气候和环境变化的响应等尺度上进行。 具有等级结构的生态系统对环境的反应也与具体尺度有关。这对理解流域复合系统结构、功能和行为上的高度复杂性提供了有效途径，在流域生态学的实践中具有指导意义。 3.3 河流连续统 由源头集水区的第一级河流起，以下流经各级河流流域，形成一连续的、流动的、独特而完整的系统，称为河流连续统(River Continuum) 39。它在整个流域中景观上呈狭长网络状，基本属于异养型系统，其能量、有机物质主要来源于相邻陆地生态系统产生的枯枝落叶及地表水、地下水输入中所带的各种养分，自身的初级生产力所占比例仅为1 2%19,21。河流连续统不仅是许多动、植物特有的栖息地，也是许多高地种迁移等生命活动必不可少的景观因素。 Vannote等39提出的河流连续统概念(River Continuum Concept，简称RCC)，使河流生态系统的研究进入一个崭新的阶段。RCC应用生态系统的观点和原理，把河流网络看作一连续的整体系统，强调生态系统中构成河流群落及其一系列功能与流域的统一性。这种由上游的诸多小溪至下游大河的连续，不仅指地理空间上的连续，更重要的是指生态系统中生物学过程及其物理环境的连续28。按照RCC理论，不规则的线性河流单向连接，下游河流中的生态系统过程同上游河流直接相关。这一观点同一般生态学原理区别在于把河流视作一个不同时间和空间尺度范畴内的连续变化梯度7,20。Naiman等29在加拿大Quebec省五个流域进行的系统研究巩固和发展了RCC理论。 河流连续统常表现为一种树枝状的结构；大河流经一些不同的地理地带，并且接纳大量的支流。在流域的研究中常涉及地球化学特征方面的研究，比如支流的化学组成因在不同的自然气候和地质条件下形成而不同，因此，大河的河水化学组成就打破了一般河水化学组成的分布规律，好像是许多小河流的总和。由于流域生态学的研究要针对不同的尺度进行，故在所有的尺度上对流域进行详细的调查(比如水的化学组成)，其工作量是十分巨大的，这当然需要进行抽样调查，但样点或样地的布设如何才是最合理和经济的就成为面对的问题。可以把河流连续统看成是分形结构，设想干流与支流以及更低一级的支流之间在结构或一些性质上存在着某种自相似性，这样对在不同尺度上的研究或许能起到简化的作用。 3.4 生态交错带与河岸生态系统 生态交错带(Ecotone)是指相邻生态系统之间的过渡带，它具有由特定的时间、空间尺度以及相邻生态系统相互作用程度所确定的一系列特征。在生态环境改变速率上，在抵抗外界干扰的能力上，在生态系统的稳定性上，在对全球生态变化的敏感性上，在资源竞争和空间竞争的程度上，均表现出可明确表达的脆弱性。此外，不同尺度水平上的生态交错带的特征和功能作用也不相同。 流域内最明显、最重要的交错带是水陆交错带，按景观作用可分为四种：湖周(或水库、沼泽周边)交错带、河岸边交错带、源头水交错带以及地表水地下水交错带5。水陆交错带含有边界和梯度两个特点，其范围通常是指景观和性质受水体及陆地两方面影响的地带。与毗邻的陆地生态系统和水域生态系统相比，交错带中生物多样性、初级生产力、次级生产力、土壤中腐殖质含量、对有机物质的降解速率都比较高。发育良好的水陆交错带具有一定的结构，这种结构在自然条件下呈与水边平行的带状，其植被因当地气候、土壤、微地形、水体营养状况和水文各异13,14,37,38。水陆地交错带的生态功能22,23,24,32,33有保持物种多样性、拦截和过滤物质流23,30、有利于鱼类的繁育、稳定毗邻生态系统、净化水体等。 河岸带(Riparian Zone)是介于河溪和高地植被之间典型的生态过渡带。河岸带在功能上将上游和下游连为一体，在结构上是高地植被和河溪之间的桥梁18,24,25,31。尽管河岸植被复杂多变，常呈斑块状分布，但其组成和结构在整个河流连续统中的状况有一定的规律。 另外，流域因在地理学上具有确定的界限，流域之间也存在明显的地理上的交错带，这种交错带一般由山脊和高的丘陵构成。对于小流域或集水区而言，其脆弱性是明显的，其类型多为裸露荒地或灌、草丛；而对于大的流域，这种交错带还往往构成不同地带性植被的分水岭。 3.5 流域生物多样性 生物多样性(Biodiversity)是生命系统的基本特征，一般有基因、物种、生态系统和景观多样性等四个层次的研究。对于流域而言，因为结构上的复杂性，其生物多样性的具体表现形式更为丰富，这些不同类型的生物多样性同样是流域生态系统的物质基础和基本特征。 淡水生态系统多样性分布格局与海洋或陆地生态系统不同：淡水生境相对不连续，许多淡水物种的分布不易突破陆地的阻隔，这些阻隔将淡水系统分隔成不连续的单元，这样就产生了三个重要的效应：淡水物种必须战胜局部地区气候和生态条件的变化；淡水生物多样性通常高度特化，即使一个小湖泊或溪流系统也积累了特有的、区域进化的生物群落；即使在任一类生境中物种数都很低的地区，淡水生物多样性也很高，这是物种在各生境间的相异性所致10。 过度的、不适当的人类活动是湿地包括淡水生态系统生物多样性丧失的重要原因，其影响可分为两个方面10：因生物栖息地环境的破坏而导致物种生存受到威胁或消亡；生物资源的过度利用或污染造成物种的消亡或面临灭绝的危险。当然，这样的影响在陆地生态系统中同样存在。 对生态系统多样性进行研究的目的是定量了解系统内的物种组成和变异程度，从而对生态