生态学的英语翻译.doc

A1 什么是生态学要 点生态学的定义 : 生态学是研究有机体与其环境相互作用的科学。“环境”是物理环境（温度、可利用水等）和生物环境（对有机体的、来自其他有机体的任何影响）的结合体。个休、种群、群落和生态系统生态学所研究的有4个可辨别尺度的亚部分：(i)探讨个体对其环境的反应；(ii)研究单个物种的种群对于环境的反应，和探讨诸如多度(abundance)及其波动等的过程；（iii）群落（出现在确定面积中的种群集合）的组成和结构；(iv)生态系统（群落与环境的非生物成分的结合）内的各种过程，例如能流、食物网和营养物的循环等。这些规律是什么？生态学的授课实践使得本书作者能够觉察到大学生学习生态学时常常陷入的某些一般性错误。本目录是为克服这些错误而设计的，既不全面，也不互相排斥，但是我们希望它将作为有用的指南。规律1：生态学是科学生态学是一门纯科学学科，目标是了解有机体与其广阔环境的相互关系。分清楚科学观点与生态学知识的政治和社会影响这一件事是十分重要的。规律2：生态学只有按照进化论才可理解有机体巨大的多样性，以及其形态学、生理学和行为的变异的丰富性，全都是亿万年进化的结果。这个进化历史对于每一个个体都留下了不能去除的影响。我们今天发现的种种模式，只有按照进化论的观点才可能有意义。规律3：“对动物种有利”现象并不存在对于那些看起来对个体是花费的有机体行为模式，认为其出现是由于“对物种有利”的这种想法是一个非常普遍的误解。这是绝对和完全错误的。自然选择将会有利于那些传给大多数后裔的基因，即使这些基因有可能导致物种种群大小的下降。规律4：基因和环境都很重要有机体自己所处的环境，对于它在开放的各种选择中决定取舍上，具有重要的作用。决定有权体构造的基因，同样具有根本的重要性。这两方面因素的基本性质及其相互作用，对于理解生态学都是很重要的。规律5：理解复杂性要求模型生态学是一复杂的对象，几乎每一个尺度都有大量变异亿万个种，每种有大量基因变异，在复杂和动态的环境中有变化着的数量和随时间而改变的行为。为了理解它，必需清楚的认明特异问题，然后形成可以检验的假设。以数学的思想方法构造假说常常是很有用的，可以躲开在语言模型中不能避免的含糊不清和混淆。数学模型在生态学里被广泛的应用。规律6：“讲故事”是危险的在打算解释生态学种种模式或相互关系的时候，人们很容易滑到虚假世界之中，每一个观察都很容易的被某特设的断言（所谓的“讲故事”）所解释了。无论如何，总想去推进假设实际上是应该避免的。规律7：要有分层次的解释对于任何观察，常常可以识别出一个直接的原因，但这种因果解释往往是资料不足的，我们需要进一步探索，以达到更完全的抓住情况。即使是现象已经被“解释”了，更进一步和更深入的解释也是很好的，它允许我们看见更完全的情景。规律8：有机体具有很多限制有机体表现出来的形态、功能和环境适应力的总多样性是令人惊叹的，每个个体（和每一个种，但较少程度）则在相对较小的约束范围中运转。约束基本上有两类：（i）物理的，（ii）进化的。由于这些约束，进化从来就没有达到“完善”过，有机体基本上是许多妥协的杂烩。规律9：机会是重要的随机事件在生态学中起关键性的作用。林冠中出现林窗或沙丘在风暴后裂口，对于当地动植物区系将有重要的影响，但是，林窗和裂口出现的时间和地点都是不可预测的。机会的作用也与有机体过去进化综合在一起。生态学中机会事件的重要性并不意味着生态学中的模式是完全不可预测的，但是它必然是位于预言细节的潜在水平之边缘。规律10：在生态学家心目中的生态学边界生态学是一门广泛的科学，覆盖着生物和物理环境，从而作为潜在相关的，很少有被排除在外的了。数学、化学和物理学都是理解生态学的基本工具。B1 适 应要 点适 合 度适合度是个体生产能存活后代、并能对未来世代有贡献的能力的指标。个体的相对适合度是有变化的，这种变化部分决定于个体的遗传区别，部分决定于环境的影响。自然选择种中具有最高适合度的个体将会对未来世代作出特别高的贡献。如果适合度的差别含有遗传的成分，则后代的遗传组成会有改变。这个过程称为自然选择或“最适者生存”。适 应有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传特征都是适应。适应性特征可以是生理的或行为的。适应是自然选择的结果。基因型和表型基因型是个体的遗传组成。表型是各个有机体，它是基因型与环境的相互作用的产物。由于环境对基因型的影响，表型发生变化的能力叫做表型可塑性（如人的晒黑、风造形的植物、蝗虫的单生或群居型）。B2 应付环境变异要 点条 件引起有机体对其反应的 、可变的环境因子是条件(conditions)，例如温度、酸度和盐度。条件是不可能被减少的它不能被有机体用掉或消耗掉。资 源有机体消耗的任何东西，对该有机体而言，就是资源。例如，蜜是蜜蜂的资源，光是一切绿色植物的资源。环境变异大多数有机体都必须应付在一定时间尺度范围内不断变化着的外界环境。某些环境因子的变化以秒或分计（如当有云块时的阳光强度），另一些因子的变化以日或季计，甚至更长更长的时期（如冰河周期）。内 调 节生物细胞不可能在剧烈的变动环境中运行，因此，有机体要采取 行动以限制其内环境的变异性。稳 态有机体在可变动的外部环境中维持一个相对恒定的内部环境，称为稳态（homeostasis）。一切有机体都采取一定程度的稳态控制，但是一般地说，大型有机体比小型的更易从其外部环境中退耦（decouple）。负 反 馈大多数生物的稳态机制以大致一样的方式起作用：如果一个因子的内部水平（如温度或渗透性）太高，该机制将减少它；如果水平太低，就提高它。这个过程叫做负反馈。负反馈反应的方向与信号的相反。耐 受 性有机体能够应付其外部环境的变化（虽然不同物质表现很不相同）。种的成员能够生存的环境条件上限和下限是种的耐受限度。在此极端条件下通常不出现生长，但在条件更狭窄的范围内能生长，而适合度最大只能出现在更窄的最适范围内。B3 生 态 位要 点生 态 位有机体的生态位（niche）是它在它的环境中所处的位置，包括它发现的各种条件、所利用的资源和在那里的时间。栖 息 地有机体的栖息地（habitat，或译生境）是它所处的物理环境，例如，温带阔叶林。每一个栖息地提供许多生态位。多维生态位空间定义有机体生态位的每一个条件和资源，对于有机体能出现的空间提供一个维度。一起考虑所有维度，全面确定的有机体的生态位，是多维生态位空间，或“n-维超体积”。基础生态位在没竞争和捕食条件下，有机体的生态位空间叫做基础生态位（fundamental niche）。实际生态位当有竞争和捕食出现时，有机体所占有的生态位空间是实际生态位（realized niche），实际生态位始终是基础生态位的一个子集。C1 太阳辐射与气候要 点太阳辐射太阳能使地球上的气候产生变化。太阳的能量到达地球上时，高能量的光波被地球吸收，并以热辐射的形式再释放出来。被加热的空气上升，与此同时膨胀。此膨胀吸收了空气中的能量，导致空气温度下降，这个过程称为绝热冷却。地球的风型地球上主要的风系是由环绕赤道的热空气的上升运动而引起的，从南北而来的较冷空气替代了热空气，形成了信风。科里奥利（coriolus）效应（由地球的自转引起）使移动的空气在北半球向右偏转，在南半球向左偏转。南北两半球的信风恰好在赤道北部于热带辐合区（ITCZ）相遇。在南北纬40地区的高层大气中，发生从西而来的“急流”风。地球两极的冰群增加了地球表面的反射系数和（或反照率），降低了空气的升温，产生了一些密集的冷空气带。洋 流风搅动着地球上的海洋，信风将海水掀起海浪冲向大陆，造成海平面的不平衡。例如，北美洲的海平面在大西洋一侧比太平洋一侧高一两米，这种差异形成了洋流。因此，如在加勒比海堆聚的温暖海水，沿着美洲海岸向北移动，即墨西哥湾流，然后转向欧洲北部，对欧洲具有显著的增温作用。降 雨潮湿的空气遇冷形成降雨。温暖的空气比冷空气携带更多的水，所以冷即使热空气凝结成小水滴，并以雨的形式降落。例如，如果空气在海上流过，然后沿山上升，这空气将以绝热温度递减率冷却，即每上升1000m温度下降610，这还取决于空气中的含水量，并将导致降雨。空气翻越过山后，将下降并被压缩变暖，导致在山的背风面形成雨影。灾 害热带海洋的静止状态可导致风暴。在数天内，温暖海水上方空气的极微小运动，可能被突然升起的一些暖空气柱扰乱，引起海水表面的风卷进不断升起的空气柱中。上升的空气饱含了水分，在上升过程中，空气膨胀并冷却。水蒸汽转变为水滴，释放凝结热，并提供能量进一步推动此过程，这就可能发展成飓风。C2 微 气 候要 点气候的局部变化全球的温度与降雨图掩盖了局部地区的变化。然而，即使在很小的尺度范围内，也有大量的微气候变化。微气候是动植物生活在其中的气候。热在温带生态系统中，热的主要储存位置是土壤，白天土壤储存热，夜间作为热量的来源。土壤的热传导（热流标准率测量）决定了热转换速度。物体经历的温度变化是热传导的结果，将随着它的热容量而改变。物质的热容量是1cm3 物质上升1所需要的热量。温度剖面温度剖面是在地面上的空气中形成的。夜间，地面和庄稼表面迅速冷却，以致于表面变成温度剖面中最冷的部位。因此，形成温度倒置，空气的温度随着高度而增加。白天，地表面是温度剖面中最温暖的部位，在这种状态下，空气的温度随高度而下降。相对湿度相对湿度是指空气的水蒸气含量，用在那个温度下饱和水含量的比率来表示。水蒸气来自陆地、水和植被的蒸发表面的蒸发。相对湿度的微气候变化甚至能够比所涉及到的温度变化更明显。白天，水蒸气的转运通常是向上的。D1 水的特性要 点水的化学特性水是所有有机体普遍的内部介质，构成90%以上的生命物质。水分子是由具有105角的氢-氧-氢组成，其形状导致有氢的一边显正电荷（正电性的），而另一边显负电荷（负电性的）。这解释了与物理和化学反应有关的水的许多特性。它也解释了为什么水被吸附到带电的离子上。光线穿透水可见光穿过水体遵循一个称为“比尔定律”（Beers law）的负指数关系。由于水激烈地吸收了红外线的辐射，太阳光谱的红外线部分随水深增加而急剧耗竭。因此，由于县浮的固体（泥沙）引起的混浊，将急剧地使可见光衰竭。水和温度水的两个特性使它特别适合于作为许多生物栖息的一种介质。（i）水有高的热容量，（ii）4时水的密度最大。高热容量意味着它能吸收热能，而只增加很少的温度。其结果使水生生物减少了受温度波动的影响。在较低温度时，水的密度增加，因而也更重，最大的密度发生在4。因此，冰浮在水上，水体从上向下冻结。这种现象保护了水生生物，因为冰作为一种绝热体，阻止下层水的温度进一步降低。能量转换和水相在陆地温度中，水很容易从蒸汽转化成液相和固相，同时释放或吸收大量的热。例如，1g水蒸发，大约需要2430J的热量，即汽化潜在热。水蒸气进入空气中直到冷凝，释放出热量2430J/g。当水结冰时，大约335J/g被释放作为熔合热，而雪融化时也需要相同数量的能量。因此，在水的相变化中这些能量的消耗和释放过程，提供了从地球表面和到地球表面的大量热的转化机制。D2 植物与水要 点土 壤 水对于陆地植物，水的主要来源是土壤，它起了蓄水池的作用。当下雨或雪融化时，水进入蓄水池，并流进孔隙。土壤的水容量上限称为田间持水量（field cap-acity）。这是土壤孔隙抗地心引力所储蓄的水量。植物不能吸取土壤中储蓄的全部水，因为它们不能产生足够的吸力从更细的土壤孔隙中吸水。因此可利用水的下限是由植物物种的生理特性所决定的，被称为永久萎蔫点（permanent wilting point）土壤水（soil water）含量在这个点上，植物枯死，不能恢复。根对水的吸收根以两种方式从土壤中捕获水：要么水穿过土壤向根移动，要么根生长穿过土壤向水移动。当根以它的表面从土壤毛细管孔隙吸水时，在根的周围产生了水耗竭区。如果根从土壤中吸水很快，资源耗竭区（RDZ）将以一个低速率从周围土壤中接收水，从而限制了水的可利用性，使植物即使在含水丰富的土壤中也可能枯萎。水生植物和水在水环境中，水显然是随意可利用的。然而，内部体液的渗透压调节可能消耗能量，特别是在盐水环境中。水环境的盐度与沿海陆地栖息地的盐度，对植物分布移度有重要的影响。生长在高盐度中的植物，即盐生植物，它们的液泡中累积了电解质，但在细胞质和细胞器官中保持着低浓度。水的可利用性与植物生产力降雨量是森林植物生产量的关键决定因子，而在干旱地区，初级生产量随降雨量的增加大致呈一个线形增长。假设一个地区没有土壤的水限制，并完全地被植物覆盖，水从这个地区的蒸发量就是潜在蒸发蒸腾速度（potential evapotranspiration rate）。这个指标和降雨量之间的差异决定了环境是潮湿的，还是干旱的。D3 动物与水要 点鱼类的水平衡在水环境中保持水平衡是有疑问的，它是通过渗透调节机制解决的。淡水鱼必须连续地排泄过量的水，因为鱼与它的环境相比，它是高渗透性的（体液的溶质浓度比水的溶质浓度高），它们产生大量的低浓度的尿。生活在海水中的硬骨鱼有相反的问题，它们要的功能是去除两价的离子，如像Ca 2+、Mg 2+ 和SO 两栖类的水平衡两栖类的肾功能很像淡水鱼的肾功能。然而在陆地上，脱水对渗透调节是最重要的问题，蛙保存体液是通过膀胱上皮细胞的重吸收水陆生动物的水保持陆生动物面对的主要问题是连续地失水，这是供应到组织表面维持潮湿所必需的水。当空气被吸入时，它沿着呼吸道进入肺，和潮湿的呼吸组织相接触。如果潮湿的空气被呼出，水就会丢失。大多数陆生动物呼吸湿度的维持包括了逆流交换（countercurrent exchange）从肺呼出的气体，在呼出的通道上有一个像逆流的梯度。呼出的气体和呼吸表面的相互作用，导致水分有效地返回组织。哺乳动物肾脏的水保持哺乳动物肾脏的水保存能力表现出关键的陆生适应性。尿离开肾脏之前，水在亨利氏袢中被回收。适应于荒漠的哺乳动物，如更格卢鼠，排泄高浓度的高渗尿，它们有极长的亨利氏袢。相反，河狸大部分时间是在淡水中渡过的，它们的肾单位具有很短的袢，产生低浓度的尿。爬行动物的肾脏结构较简单，产生的尿最多也就是与体液等渗。这意味着，尿的溶质浓度与体液的溶质浓度是相等的。E1 温度与代谢要 点恒温动物和变温动物按照有机体的体温调节过程有可能对有机体进行分类。一种可能的划分是恒温动物和变温动物。当环境温度升高时，恒温动物保持着大致恒定的体温，而变温动物的体温随环境温度而改变。这种分类的一个问题是，即使是典型的恒温动物也经历了降低体温的时期。在有机体之间，可供选择的另一种划分描述如下。外温动物和内温动物像爬行动物等有机体属外温动物，它们很大程度地依赖于外来的热来提高自己的体温。内温动物是能够在体内产热以升高体温的有机体。鸟和哺乳动物属于这一类。热中性区（thermoneutral zone）是环境的温度范围，在这个温度范围内，内温动物仅使用一个最小的代谢率以维持恒定的体温。环境温度离热中性区越远，内温动物维持恒定体温消耗的能量越多。热 交 换所有的有机体从它们的环境中得到热，也将产生的热散失到它们的环境中。种种生理学和行为学的机理被用于调节体热。尽管有这些机理，外温性动物的体温还是明显地随环境条件而改变。温 度 阈高温可能导致酶失活或代谢组分不平衡，例如植物的呼吸作用快于光合作用而导致死亡。然而高温对外温动物最普遍的影响是引起脱水。所有陆生外温动物必须保持水，但在高温下失水率能够成为致死因子。不同物种对低温的耐受性有很大的差异，这与结冰、寒冷和坚硬的过程有关。温度低于-1时很多物种被冻死，这是由于细胞内冰晶形成的损伤效应；那些生活在整个冰冻冬天的种，经常是处于一种有抵抗力的休眠时期，这是它们生命周期中的一个阶段。E2 对温度的响应要 点温度和酶反应速度酶催化反应的速度随温度而增加。在外温动物中这意味着在较高的温度中代谢活力更快。温度系数（Q 10) 是温度升高10对代谢速度影响的指数，经常大约为2.0。发育和生长的速度在非致死温度范围内，温度对外温动物最大的影响很可能是影响了发育和生长的速度。当用发育速度对体温做图时，存在着一个直线相关的温度范围。“生理时间”是将温度和时间相结合的一个测量，应用于外温动物，它反应了这些有机体的生长和发育依赖于温度及时间。驯化和气候驯化温度能够作为一种刺激物起作用，决定有机体是否将开始发育。春化法是通过低温诱导开花。有机体在实验室里暴露到较高（或较低）的温度能够改变有机体的温度反应。有机体对实验环境条件变化产生的适应性反应称为驯化（acclimation）。有机体对自然环境条件变化产生的生理适应性反应称为气候驯化（acclimatization）。E3 温度与物种分布要 点物种分布与温度地球上主要生物群系的分布反应了主要的温度带。然而当考虑物种分布的时候，很难归结于温度的作用。在某些情况下，一个物种的分布界限能够归结于阻止物种生存的致死温度。然而，种的分布限与等温线间相一致，是一种更广泛分布的相关类型。等温线是在地图上把具有相同平均温度的地方连结起来的线。总的说来，一个有机体的分布界限不是由致死温度所决定，而是由造成竞争强弱条件所决定。对温度的进化反应温度对个体的影响被进化的变异减弱。阿伦法则（Allens rule）陈述了来自冷气候中的内温动物与来自温暖气候的内温动物相比，趋向于具有更短的末端（耳朵和四肢）；因此降低了它们的表面积对体积的比率。这个规律有很广的适用性。贝格曼规律（Bergmanns rule）讲述了寒冷地区的哺乳动物比温暖地区的哺乳动物个体趋向于更大，也减低了它们的表面积与体积的比率。这个规律没有广泛的种间的适用性，是由于在测定体重中牵涉到其它的重要因子，但是在种内经常是真实的。F1 太阳辐射与植物要 点辐射能和光合作用绿色植物能够利用的惟一能源是辐射能。当叶子截获辐射能时，它能被吸收、反射或者透射。吸收的部分能量到达叶绿体，引发了光合作用，在这个过程中，辐射能被用于转化水和二氧化碳成为糖。太阳辐射包含了不同波长的光谱。然而，仅有一个有限的光谱带对光合作用是有效的。这就是光合活性辐射（PAR）带，对绿化植物是位于380nm到700nm之间。辐射能转换效率计算光合作用效率是有可能的。作为生物化学过程，光合作用是高效率的；进入反应部位的可用辐射能的35%转化为潜在能量。在植物水平上的真实效率在0.5%和3%之间变化，取决于植物和环境。C3和C4植物植物光合能力中的主要差别是在C3和C4植物之间。C4植物能捕获CO2 ，伴随着水的利用效率比C3植物更大，而这优点需要消耗能量。在C4植物中，光合作用率随光强度而增加，而C3植物随光强度增加光合作用渐渐减小辐射强度的变化植物很难获得它们完全的光合作用潜能，是由于水短缺和辐射强度的改变。光强度的系统变化是太阳辐射的日节律和年节律。光强度中极少部分的系统变化是因叶子彼此的相对位置引起。植物对辐射的战略和战术响应植物种间对辐射强度反应的主要战略差异显示为“阳地种”和“阴地种”，它们分别具有适应于高的和低的光辐射范围。同样，植物能够在不同光条件下生长不同的叶子，作为对光环境的部分战术反应。这一点最清楚地在单株植物叶冠内的阳叶和阴叶的结构上看到。光合作用的控制气孔是为光合作用而吸收CQ2的通路。然而，如果气孔张开，允许CQ2进入叶内，水通过蒸发将离开叶子。在大多数陆地生态系统中，至少在一段时间内，当水的供应短缺时，光合作用控制的某些形式必定启用。植物对这种困境具有大量的对策回应。光合作用的测量光合作用速率是总速率的测量，即植物捕获的辐射能，并把它固定到碳的化合物中。光合作用净同化是同化量的呼吸的丢失量之差。因此，净同化在黑暗中是负值，并随PRA增加而增长。在光合作用的同化量等于呼吸消耗量时的PRA强度，称为补偿点（compensation point）G1 资源与循环要 点营养物资源群落以形形色色的方式获得和损失营养物。机械风化、化学腐蚀，特别是碳酸化作用，都是重要的过程。矿物质在水中的简单溶解也使营养物从岩石和土壤中获得成为可能。在水流中水可能携带着营养物，给下流地区提供一个重要的资源。大气也提供营养物，特别是二氧化碳和氮。大气中其他营养物可能以湿降落（雨，雪和雾）和干降落（干燥期间的颗粒沉淀物）的方式回到群落。陆地群落营养物预算有机体吸收的特定营养物微粒可连续地循环，直到营养物最终损失，这是通过许多过程中的任一个过程把营养物从系统中除去。营养物释放可直接到达空气或通过细菌作用（如甲烷）。对于许多元素来说，最重要的是丢失途径是在水流中。营养物损失的其他途径包括火灾、庄稼的收获和森林砍伐。水生群落营养物预算水生系统从水流中得到它们所需的大量营养物。在具有流出口的溪流、河流和湖泊中，水流出是个重要因素。通常，无机营养物置换阶段与营养物固定在生物量中的时期是交替进行的。浮游生物在湖泊中的营养物循环中起关键作用。海洋含有温暖的表层水，生活着大多数的植物，还有冷的深层水（占总水容量的90%）。表层水的营养物来源于两种方面：（i）深层水的上涌流（组成物预算的95%以上），（ii）河流的输入。地球化学地球上的化学元素库存在于各种圈层（compartments）中：在岩石（岩圈）和土壤水、溪流、湖泊或海洋（可组合构成水圈）中。在上述情况下，化学元素以无机形式存在。同时，生命有机体和已死亡及腐烂的有机物质是在含有有机元素的圈层里。研究在这些区域内发生的化学过程和圈层间元素的流动（通过生物过程产生了功能性的改变和影响），称为生物地球化学。全球生物地化循环陆地植物利用空气中CO2作为光合作用的碳源，而水生植物使用溶解的碳酸化合物（水圈的碳）。呼吸作用把固定在光合产物中的碳，再释放到气圈和水圈的碳圈层中。在全球氮循环中，气相是占优势的，其中，氮的固定和微生物的脱氮作用特别重要。磷主要储存在土壤水、河流、湖泊、岩石和海洋沉淀物中，而硫储存在大气和岩石的组分中。G2 植物与消费者要 点群落中物质的命运生命物质的主要基本组成分是碳。当通过光合作用固定CO2 ，利用太阳能把CO2 和水合成糖时，使碳进入群落的营养结构中。这样碳成了净初级生产力（NPP）这就是在光合作用中每单位时间植物积累的总能量。当储存碳的高能量分子最终用于提供工作能量时，碳就以CO2 的形式释放到大气中。生 产 者自养生物大多数陆地生态系统的主要生产者，利用太阳能或无机物质氧化作用的能量，使无机分子成为有机分子。在陆地系统中植物是主要的生产者，而浮游植物在开放海洋中最重要。在深水域中，光合产物只在上层部分（透光区）产生，因为光能透入这部分。在更深水域中，光不能透入，故这无光区没有光合作用发生。消 费 者植物被初级消费者所食，如草食哺乳动物和昆虫。海洋里，浮游动物以浮游植物为食。这些初级消费者依次又被次级消费者肉食动物所食，如哺乳动物和蜘蛛。在海洋中，很多鱼类以浮游动物为食时成为次级消费者。分 解 者在生态系统中组成生命有机体的有机物质，最终经分解以可被植物利用的形式回到生物环境中被重新利用。分解者以无生命的有机物质为食，是这个再循环中的有机体。最重要的分解者是细菌和真菌。G3 土壤形成、特性和分类要 点土壤形成在陆地生态系统的底部是土壤：一薄层由生物和气候改造的地球外壳。土壤提供了栖息地，具有营养物传递系统、再循环系统和废物处理系统。土壤的研究称为土壤学。土壤中的有机体参与了栖息地的形成，是土壤形成中构成五个相互作用的因素之一；其他四个是气候、地形、母质和时间。土壤母质的开始居住者通常是蓝细菌，它能进行光合作用和固定氮。高等植物形成后，土壤变化过程的多样性产生了活的和死的细胞，和土壤有机物质（SOM）的动态混合物。土壤剖面土壤表面是死亡腐烂植物部分的枯枝落叶层，下面由完全不同的物质组成的一层或多层。这些层可叫做“层”土层的形成是由于腐烂植物与矿物质土壤的上层相混合。下面的亚土壤是土壤起始形成的地方，称为母质。这种分层的外貌叫做土壤剖面。土壤科学家认为母质以上的土层有三类：A、B和C层。这三层之下是不变的母质。这些以R层著称。土壤剖面是重要生态系统过程中一个即时指标。主要分类：大土壤群在全球范围上，大土壤群在土壤分类中是最容易制图划分的。土壤剖面的颜色和条带用来区分大土壤群。全球土壤图表示了一个粗略的大土壤群图，与气候和植被图很相似。土壤勘测员是以农田或郡县部分为尺度来绘制土壤图。通常只有大土壤群之一会存在。所使用的单位“土系”，是指从相同类型的母质，通过相同类型的结合过程而发展起来的一类土壤，它们的土层在它们的排列和一般特性上是完全相似的。H1 种群和种群结构要 点种 群种群是一定区域内同种生物个体的集合。种群间的边界可以是任意的。种群可以根据组成种群的生物是单体生物还是构件生物进行分类。在单体生物种群中，每一受精卵发育成一单个个体。在构件生物种群中，受精卵发育成一个结构单位，这一结构单位再形成更多的构件和分支结构。然后这些结构可能分裂，形成许多无性系分株。种群大小对于单体生物和种群如哺乳类，其种群大小就是一定区域内个体的数量，非常简单。对于构件生物，如植物和珊瑚，情况就较复杂。对于这些种群，“断片”（无性系分株）或枝条（构件）的数目比不同个体的数量更有意义代表多度。年龄和时期结构种群的年龄结构是每一年龄阶段个体数目的比率，通常以年龄金字塔图来表示。既不增长也不下降的种群有稳定的年龄分布。增长型的种群有更多的年轻个体，而在下降型种群中年老的个体占优势。当种群经历离散和发育时期（如昆虫的龄期）时，每一时期个体的数目（“时期结构”）可以对种群进行有效的描述。对于生长率无法预测的物种（如植物），根据大小分类可能更有意义。H2 出生率、死亡率和种群增长要 点出 生 率出生率就是新个体的产生，实际出生率就是一段时间内每个雌体实际的成功繁殖量。特定年龄出生率就是特定年龄组内雌体在单位时间内产生的后代数量。死 亡 率死亡率是在一定时间段内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。这是一个瞬时率，可用来估价整个种群的死亡率或特定年龄群的特定年龄死亡率，死亡的概率是死亡个体数除以在每一时间段开始时的个体数存 活 率存活率是死亡率的倒数。对于一个特定种群，存活率的数据通常以存活曲线的形式来表示；存活曲线表示的是在每一个生活期存活个体所占的比率的对数值。根据各种生活期死亡率的高低，特定年龄存活曲线一般有三种模式：后期死亡率最高（类型I），各期死亡率相等（类型II），早期死亡率最高（类型III）。生 命 表生命表总结了一组出生时间大体相同的个体从出生到死亡的命运，这样的一组个体称为同生群，这样的调查称为同生群分析。生命表表示存在于不同生命阶段或年龄个体的数量，以及每一阶段的年龄特定存活率和年龄特定死亡率。每一阶段的死亡率用k值表示，k是通过对数函推导出来的，并且可以相加得出总死亡率。K-因子分析这一方法可以辩明关键因子对死亡率的作用。连续几年获得的特定阶段k值与总死亡率（k总）相比。K因子分析强调那些死亡率最高的阶段，这些阶段是种群丧失率和种群大小波动的关键。生殖力表生殖力是指同一个体生产的卵、种子或处于生活史第一阶段后代的数目。生殖力表可计算基础生殖率R0。R0是在同生群结束时每个亲体产生后代的数量。在一年生种群中，R0表示在这段时间内，种植增长或下降的总的程度。种群增长种群大小随时间的变化可以按如下方法计算：t时间种群原来数量（Nt），加上新出生的个体数（B）和迁入个体数（I），减去死亡个体数（D）和迁出的个体数（E），就可得到t+1时间种群的数量（N t+1），这可用以下方程表示。 N t+1= Nt +B + I D E在一组特定条件下，一个体具有最大的生殖潜力，称为内禀自然增长率r。这是种群在不受资源限制的情况下，于一定环境中可达到的理论最大值。非密度制约性种群增长这种无限增长可用连续型种群模型来描述，以在t时间时，种群数量的变化率来表示：t时间种群大小的变化率=内禀增长率种群大小 dN/dt = rN密度制约性种群增长：逻辑斯谛方程逻辑新谛方程描述的是一个在有限资源空间中的简单种群的增长。在早期，资源丰富，死亡率最小，繁殖尽可能的快，种群内个体可达到内禀增长率。种群呈几何式增长，直到种群数量达到环境可持续支持的最大程度，这个最大数量称为环境容纳量（K）。当种群更加拥挤时，种群增长率减少到零，种群大小处于稳定状态。这可用逻辑斯谛方程来表示：T时间种群大小变化率=内禀增长率种群大小密度制约因子 dN/dt = rN(1 - (N/K)当种群达到环境容纳量，种间竞争变得更激烈时，密度制约因子（1 - (N/K)）会接近零。该方程预测种群的增长随时间变化呈现出“S”形，如在真实种群中通常所观察的那样。H3 密度和密度制约要 点密 度密度为单位面积、单位体积或单位生境中，个体的数量，对于一些植物和大型的或显眼的动物，可以计数它们的总的数量，对于许多在一定地区只能获得一部分样品的动物，其密度就必须进行估计。估计密度：标志重捕法估计绝对密度可以使用以下方法：捕捉、标记捕捉个体、释放和再次捕捉。如果是随机捕捉，在第二次捕捉到的个体中，标记与没有标记个体的比例同整个种群中标记与没有标记个体的比例应当相等。因为已标记的总的个体数目是已知的，因此可根据以下公式来预测种群的总数量： 捕捉到的个体数/重捕个体数原来标记个体数 = 种群总的个体数密度制约如果种群参数如出生率和死亡率随着种群密度的变化而变化，就可以说是密度制约的。如果出生率和死亡率不随着密度的变化而变化，则是非密度制约性的。如果没有迁移，除非出生率和死亡率是密度制约性的，否则种群会持续增长。平衡种群密度当单位个体出生率正好平衡单位个体死亡率，种群密度既不增加也不减少时，此时的种群密度为平衡种群密度。平衡种群密度与环境容纳量K值相等。补偿和密度制约密度制约有三种形式：过度补偿，补偿不足和准确补偿。如果密度制约引起的数量下降，没有超过或等于开始增加的个体数量，则密度制约是补偿不足。当密度制约的效应超过了开始种群数量的增加，称为过度补偿。如果下降个体数与开始增加的个体数相等，则称密度制约为准确补偿。H4 种群动态波动、周期和混沌要 点增长种群和收缩种群大多数实际种群并不是在平衡密度停留很长时间，而是动态的不断的发生变化。由于周围环境的变化或生物因子的影响，种群可能会增长或收缩。种群波动种群波动可能有以下几个原因： （i）时滞或称为延缓的密度制约，存在于密度变化及其对种群大小的影响之间。种群可能超过环境容纳量，然后逐渐减少，在最终达到平衡之前呈现减幅振荡。这种延缓的密度制约可能使捕食者和猎物多度之间产生周期。 （ii）过度补偿性密度制约。其可能导致减幅振荡、稳定极限环（非减幅振荡的有规律周期变化）或无规则随机振荡。 （iii）环境随机变化。环境条件非确定性的、不可预见性的变化会导致平衡密度的变化。混 沌数学上有关混沌的定义与俗语中的用法是截然不同的。一个混沌系统是受确定性作用控制的，而不是随机的。混沌的结果依赖于初始状态的精确值。由于完全精确是不可能达到的，因此对混沌系统不能进行有效的预测。目前，对于观察到的有关种群大小波动在何种程度上是受混沌过程影响的还不清楚。一些分析认为，麻疹的爆发和一些昆虫种群可能表现出混沌的动态变化。I1 竞争的性质要 点相互作用的分类个体或物种间的相互作用可以相互作用的机制和影响为基础来分类。关键的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利共生，而主要的种内相互作用是竞争、自相残杀和利他主义。竞 争竞争是共同利用有限资源的个体间的相互作用，会降低竞争个体间的适合度。竞争即可在利用共同资源的物种间发生（种间竞争），也可在同种个体间发生（种内竞争）。个体或物种的生态位（它所处的环境，利用的资源和它发生的时间）是决定该个体或物种与其他个体或物种竞争程度的关键。大范围的生态位重叠一般导致激烈竞争。种内竞争当个体对资源的需要非常相似时，竞争会特别强烈。种内竞争是生态学的一种主要影响力，是扩散和领域现象的原因，并且是种群通过密度制约过程进行调节的主要原因。种间竞争种间竞争发生在利用同样有限资源的两物种之间。极少种能够逃脱其他种与之竞争共同资源的影响。利用性竞争竞争有两种作用方式。在资源利用性竞争方式下，个体不直接相互作用，而是耗尽资源使供应不足。由于可利用资源不足而造成适合度下降。干扰性竞争在干扰性竞争方式下，个体直接相互作用，在一些动物种类中，最明显的通过打斗，也通过产生毒物（如植物异株克生）进行竞争。在这种相互作用中“败者”适合度下降，可能由于干扰（如受伤或死亡），也或许由于缺乏可用资源。竞争结果的不对称竞争通常不均等的影响竞争者，一个体的竞争代价远高于另一个体。竞争杀死失败者是很普遍的，或通过掠夺资源或通过干扰。I2 种内竞争要 点密度制约密度制约描述适合度与种群大小之间的关系。种群调节的一个关键因子是负的密度制约，当种群密度增加时，由于种内竞争，使适合度下降。扩 散生物可通过扩散离开种群密度高的地区，来对高水平的种内竞争做出反应。即使在生活周期内大部分时间营固着生活的种类，也有一个可运动的扩散期。扩散通常由种群内较年轻的个体进行，而在许多哺乳动物中雄性比雌性扩散更多。领 域 性许多动物种（包括昆虫、鸟类和哺乳动物）的个体或群体为争夺空间而竞争。保持领域边界的个体间有积极的相互干扰行为。领域使其所有者受益，为对抗入侵者，保护领域所付出的代价，被增加的食物供应、提高的交配成功率和降低的被捕食的危险所带来的价值超过。自 疏固着生长的生物，包括植物，不能通过运动逃避竞争，因此竞争中的失败者死去在同样年龄大小的植物群中，这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做“自疏”。自疏导致密度与植物个体大小之间的关系，这在双对数作图时呈现典型的-3/2斜率。这种关系叫做Yoda-3/2自疏法则。I3 资源分配要 点竞争排斥如果两个物种在稳定环境中竞争，则有两种可能的结果：（i）一种被排除，或（ii）两种共存。竞争排斥原理陈述，共存只能发生在两物种生态位分化的稳定环境中。极限相似性共存各需要多少生态位分化？在资源利用分化上的临界阈值叫做极限相似性。竞争释放在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位。这种竞争释放的例子包括新几内亚岛上的地鸽子和以色列的沙鼠。性状替换当明确的生态位契约受到竞争影响时，为了适应新的资源谱，个体形态会相应变化。这种性状替换发现在收获蚁Veromessor Pergandei 和达尔文雀，Geospiza fortis和G. fuliginosa。时间和空间异质性环境是许多不同质量、不同资源水平的生境的拼缀。一些斑块的发生是暂时的和不可预测的。在时间和空间上，环境是异质性的。这意味着竞争“战斗”在环境变化和竞争平衡变化之前不会完成。因此，在现实世界中共存的种类，其共存可能是因为环境的异质性，而不是因为生态位分化。表观竞争如果捕食者进攻两种猎物，那么每一种猎物，会通过增加当地捕食者种群的数量，相反地影响另一种。因此，两个猎物种群之间的相互作用看上去似乎它们确实是在竞争，然而它们或许利用完全不同的资源。这一现象叫做表观竞争。无敌空间如果两种间发生表观竞争，它们可能试图避开捕食者的影响，离开另一种猎物周围到一种叫做“无敌空间”的生境中去。因此，生态位分化可能发生，但是通过捕食者而不是通过资源短缺。J1 捕食的性质要 点捕食的定义捕食可定义为摄取其他个体（猎物）的全部或部分为食。这一广泛的定义包括（i）典型的捕食者，在袭击猎物后迅速杀死而食之；（ii）草食者，只消费对象个体的一部分；（iii）寄生者，与单一对象个体（寄生）有密切关系，通常生活在寄主的组织中。肉食者和草食者捕食者可以划分为（i）消费植物组织的草食者，（ii）摄食动物组织的肉食者和（iii）既摄食植物组织也摄食动物组织的杂食者。动物、植物食性的差异需要不同的生理和行为适应，从而导致肉食者与草食者世系之间反复的进行分歧。泛化种和特化种捕食者随其摄取猎物的数量多少而变化，某些捕食者是特化种，而另一些是泛化种。一般来说，寄生者比典型捕食者更为特化、而草食者比肉食者更为特化。捕食者对猎物种群大小的影响捕食者和寄生者是否能够调节其猎物种群的大小呢？这一问题并不像看上去的那么简单。有两种主要观点：（i）任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱效果；（ii）捕食者只是杀死了对象种中即将死亡的个体，所以最终对猎物种群大小没有影响。然而，在一些例子中确有明显证据表明捕食者对猎物数量有重要影响。Lotka-Volerra捕食者-猎物模型Lotka-Volterra捕食者-猎物模型是描述捕食者与猎物间相互关系的一个简单的数学模型。这一模型做了三个简单化假设：（i）相互关系中仅有一种捕食者与一种猎物；（ii）如果捕食者数量下降到某一阈值以下，猎物数量就上升，而捕食者数量如果增多，猎物种数量就下降和（iii）如果猎物数量上升到某一阈值，捕食者数量就增多，而猎物种数量如果很少，捕食者数量就下降。这一简单的模型做了一个有趣的预测：捕食者和猎物种群动态会发生循环，就像在自然的捕食者-猎物种群动态中所观察到的那样。J2 捕食行为和猎物反应要 点猎物收益率面对两种类型猎物的选择时，捕食者要获得最佳捕获努力，就应该选择收益最大的猎物。真蟹和白脊 令 的证据表明捕食者优先选择能使其在单位时间内获得最大能量的一定大小的猎物，而不是比该体积更大或更小的猎物。猎物转换依据猎物种数量的多少，捕食者有时会转换其选择而捕食某一特定的猎物种。这时捕食者主要捕食优势种猎物而大大忽略其他猎物。猎物密度影响功能反应一般认为在高猎物密度下，捕食者的摄食率会增加，然后随猎物饱和达到最大速度。这种关系称为功能反应，可能采用多种模式，传统上分为三种类型：功能反应I、II和III。搜寻和处理为得到食物，捕食者必须首先搜寻猎物，然后处理（抓住、加工和吃掉猎物）。可以认为捕食者食谱的宽度是由泛化种对策与特化种对策之间的权衡决定的。泛化种对策捕食者寻找多种猎物（相对容易），特化种对策捕食者寻找一类猎物，非常有效的处理它。最佳觅食理论假定进化会最优化动物行为以使其获得的能量效率最大，从而做出捕食者如何权衡搜寻与处理的预测。异质性和猎物隐蔽处实验室捕食者猎物实验表明在一个单纯环境中，或（i）捕食者吃掉所有猎物个体，或（ii）捕食者种群消亡而猎物存活。然而，如果环境更为复杂，则一些猎物个体可能在猎物避难所中摆脱捕食，从而出现捕食者猎物的共存。由于生境斑块在维持竞争种间共存中所起的作用（见I1）推论，环境异质性很可能在允许捕食与猎物共存中具有关键的重要意义。理想自由分布捕食者并不单独对猎物的分布与密度做出反应它们对与之竞争的捕食者的分布也会反应。捕食者趋向于聚集在最有利可图的斑块中，但捕食者之间的拥挤会降低斑块的有利度，直到移到另一块不太拥挤的斑块中去会更好。理想自由分布理论认为捕食者会在各分布区间移动，直到各区有利度相等。植物防御植物以两种主要方式来保护自己免遭捕食：（i）毒性与差的味道，和（ii）防御结构。在植物王国已发现大量的多种化学武器来保卫植物免遭捕食和寄生者的进攻。这些次生性化合物或直接有毒，或可降低植物的食物价值，如降低动物肠道对植物叶组织蛋白的吸收。防御结构在各种水平上都存在，从叶表面可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛，到可阻止哺乳类草食动物的大型针刺。经历过落叶的植物，其次生化合物水平及防御结构大小都会提高或“被诱导”。K1 寄生的性质要 点寄生物的多样性寄生物是摄取其他生物的组织、与其寄主紧密相联而生的捕食者的子群。寄生物可以分为两大类（i）微寄生物，在寄主体内或表面繁殖，（ii）大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。主要的微寄生物有病毒、细菌、真菌和原生动物。寄生蠕虫和昆虫是重要的大寄生物。一大类昆虫大寄生物是拟寄生生物，它们在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。传播方式寄生物可以横向传播（在种群个体之间），或在少数情况下，纵向传播（从母体到后代）。横向传播或直接或间接，由传病媒介（如蚊子）或中间寄主做中介。寄主对疾病的反应脊椎动物被微寄生物感染后产生强烈的免疫反应。这种反应主要有两种成分：（i）细胞免疫反应，特定细胞直接攻击病原体细胞，和（ii）B-细胞免疫反应，使抗体量上升。初次被病原体感染后，免疫记忆对未来同样的侵袭产生快速反应，导致免疫。无脊椎动物和植物也可以抑制感染，但方式较简单，通常较少特化机制。免疫造成的潜在寄主减少，使微寄生物的繁荣-和-破产对策加强（见K2）复杂的生活史许多寄生物在其生活史中不得不转换二或三种寄主。对这种复杂的生活史有三种不同的解释：（i）交替寄生是被寄生物感染的传病媒介（不