第八章 植物的生长生理.doc

第八章 植物的生长生理前面各章分别介绍了植物的各个代谢过程，而植物的生长，发育是植物体各种代谢活动的综合表现。它是由无数细胞在适当变化着的环境条件下，按照一定的遗传模式与顺序进行分生分化来体现的。对于农业生产和研究植物生理学来讲，了解植物生长发育的一般特征，生长发育与细胞生理、物质代谢的关系，了解植物的生长进程、生长方式与外界条件的关系，植物对环境变化的适应性等是更为重要，更为有意义的。第一节 植物的生长、分化和发育的概念一、生长发育的概念生长指植物的组织、器官及整体由于细胞的分裂和增大而由小变大，在体积上，重量上所发生的不可逆的增长，这是一种量的变化。如植株从矮长高了，从细长粗了，一片小叶长大了。这种量的不可逆的增加可包括这几方面：（1）原生质的复制：使其数量和复杂性不断增加，这是生命基本物质的生长，是生长的基础。（2）细胞的分裂和扩大，整个植物的生长是以细胞的不断分裂和扩大为基础的。（3）体积的不可逆增加：干种子吸涨后，体积增加了，但如还没出芽，可再风干，死种子也能吸涨，这种可逆的过程不能算生长，不是生命过程，必须是体积的不可逆增加。（4）一般伴随着干重的增加。这在农业生产上是一个重要的概念，因为农作物的产量大多是以干物质的量来衡量的。植物的生长过程不断积累干物质，但从理论上讲不太确切。如在黑暗中发豆芽，基本上只是吸取水分，利用原来储藏在种子里的营养，这时体积不可逆增加了，鲜重也增加了，但干重却在减少，但我们认为是在生长。分化是指分生组织细胞在分裂中，不仅有量的变化，而且产生质的差异，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现叫分化，简单理解可认为是细胞特化的过程。这是植物生命周期中质的变化，可以发生在细胞水平上，组织水平上，器官水平上。生长是分化的基础：没有生长就没有分化，停止了生长的细胞是不能进行分化的，植物总是一边生长，一边分化出新的组织和器官。而分化往往是通过生长而表现出来的。植物顶端分生组织细胞一边分裂一边分化出叶原基，但要通过生长、长大、长出叶片，才表现出来。所以生长和分化总是交替进行的。我们所看到的一株植物，它的组织器官的有顺序的出现它的整体由小到大，是在生长的量变基础上的质变的反映，这种生长，分化统一的结果就是植物的整体发育过程。发育是指植物生活史中，细胞生长和分化成为执行各种不同功能的组织与器官的过程。在这个过程中，伴随着大小和重量的增加，包括着新的结构和功能的出现，蛋白结构和功能的消失。发育过程在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。包括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。它在实质上是植物体的基因在时间上，空间上顺序表达的过程。二、细胞的生长植物的组织、器官以至植株整体的生长，都以细胞的生长为基础。因此，要了解植物的生长发育规律，首先要了解细胞的生长和分化。细胞的全部生长发育过程可分为三个时期：分裂期、伸长期和分化期。关于细胞周期我们已经在第一章进行了介绍，这里就不再说明。细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。细胞伸长阶段的特征是：细胞体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。细胞的分化：由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。三、植物组织培养及其应用在对植物的生长和分化的研究中，感到十分困难的是各种过程之间有着复杂的相互影响，为了希望减少研究系统的复杂性，以便使控制的过程更容易鉴定。很早人们就希望能把植物的胚或其它某一部分分离出来进行培养。在无菌条件下，将植物的器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体接种到人工培养基上培育成植株的技术，称为组织培养。其理论基础是植物细胞的全能性。从植物体上分离下来被培养的部分称为外植体。植物组织培养作为研究生长和分化的一个重要手段，有力地推动了生物科学的研究，并已开始在实际生产上得以应用。花粉培养和单倍体育种；快速无性繁殖植物材料；获得无病毒植株；生产人工种子；药用植物的工厂化生产；原生质体培养和体细胞杂交；用于生长、分化及遗传等方面的基础研究。第二节 种子萌发和幼苗生长植物从种子萌发开始，到又收获种子，在整个生长发育过程中，要求适当的环境条件，如适当的温度，足够的水分，充分的氧气，合理的光照等。一、种子的萌发一般来说，种子萌发可分为吸胀、萌动和发芽三个阶段。其过程基本上表现为：吸水膨胀，体积加大；原生质胶体由凝胶变为溶剂，内部物质能量转化；随着胚乳的逐渐消失，胚根突破种皮。所以从形态学上讲，幼根突破种皮叫萌发（露白或破胸）；从生理学上讲，幼根突破种皮是萌发过程的结束。种子萌发指种子吸水开始到胚根突破种皮之间所发生的一系列生理生化变化过程。当胚根的长度等于种子的长度或者胚芽突破种皮并达到种子长度一半时即为发芽。二、植物的生长植物体是由细胞组成的，而植物的生长实际上就是细胞数目的增多和体积的增大，因此，植物生长是一个体积或重量的不可逆增加过程。目前有许多指标来衡量植物的生长。（一）植物生长的指标（1）生长量 生长量是指植物材料在测定时的实际数量，可用长度、面积、重量等来表示。（2）生长速率 生长速率有两种表示法。一种绝对生长速率(absolute growth rate，AGR)；另一种是相对生长速率(relative growth rate，RGR)。绝对生长速率是指单位时间内植物材料生长的绝对增加量，表示为 。植物的绝对生长速率，因物种、生育期及环境条件等不同而有很大的差异，例如，雨后春笋的生长速率可达5090cmd-1；而生长在北极的北美云杉生长速率仅0.3cmyear-1；小麦的茎杆在抽穗期生长速率为56cmd-1；拔节期的玉米生长速率为1015cmd-1，而抽雄后的株高就停止增长。在比较不同材料的生长速率时，绝对生长常受到限制，因为材料本身的大小会显著地影响结果的可比性，为了充分显示幼小植株或器官的生长程度，常用相对生长速率表示。相对生长速率则是指单位时间内植物材料绝对增加量占原来生长量的相对比例，表示为 。例如竹笋的相对生长速率约为0.005mmcm-1min-1；而黑麦的花丝在开花时的相对生长速率可达2.0mmcm-1min-1。（二）生长大周期和生长曲线植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以至最后停止。这一生长全过程称为生长大周期(grand period of growth)。如果以植物(或器官)体积对时间作图，可得到植物的生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈S形。如果用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图，亦可得到同样类型的生长曲线。根据S形曲线可将植物生长分成四个时期，即停滞期、对数生长期、直线生长期和衰老期。在对数生长期绝对生长速率是不断提高的，而相对生长速率则大体保持不变；在直线生长期绝对生长速率为最大，而相对生长速率却是递减的；在衰老期生长逐渐下降，绝对与相对生长速率均趋向于零值。一个有限生长的根、茎、叶、花、果等器官的生长表现出S型曲线的原因，可从细胞的生长和物质代谢的情况来分析。细胞生长有三个时期，即分生期、伸长期和分化期，生长速率呈“慢-快-慢”的规律性变化。器官生长初期，细胞主要处于分生期，这时细胞数量虽能迅速增多，但物质积累的体积增大较少，因此表现出生长较慢；到了中期，则转向以细胞伸长和扩大为主，细胞内的RNA、蛋白质等原生质和细胞壁成分合成旺盛，再加上液泡渗透吸水，使细胞体积迅速增大，因而这时是器官体积和重量增加最显著的阶段，也是绝对生长速率最快的时期；到了后期，细胞内RNA、蛋白质合成停止，细胞趋向成熟与衰老，器官的体积和重量增加逐渐减慢，以至最后停止。研究和了解植物或器官的生长周期，在生产实践上有一定的意义。根据生产需要可以在植株或器官生长最快的时期到来之前，及时地采用农业措施加以促进或抑制，以控制植株或器官的大小。例如，为防止水稻倒伏，常用搁田来控制节间的伸长，然而，控制必须在基部第一、二节间伸长之前，迟了不仅不能控制节间伸长，还会影响幼穗的分化与生长，降低产量。（三）植物生长的周期性植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化，这种现象叫做植物生长的周期性。1、植物生长的昼夜周期性活跃生长的植物器官，其生长速率有明显的昼夜周期性。这主要是由于影响植株生长的因素，如温度、湿度、光强以及植株体内的水分与营养供应在一天中发生有规律的变化。通常把这种植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为温周期现象。一般来说，植株生长速率与昼夜的温度变化有关。如越冬植物，白天的生长量通常大于夜间，因为此时限制生长的主要因素是温度。但是在温度高，光照强，湿度低的日子里，影响生长的主要因素则为植株的含水量，此时在日生长曲线中可能会出现两个生长峰，一个在午前，另一个在傍晚。如果白天蒸腾失水强烈造成植株体内的水分亏缺，而夜间温度又比较高，日生长峰会出现在夜间。植物生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发育中形成的对环境的适应性。例如番茄虽然是喜温作物，但系统发育是在变温下进行的。在白天温度较高(2326)，而夜间温度较低(815)时生长最好，果实产量也最高。如将番茄放在白天与夜间都是26.5的人工气候箱中或改变昼夜的时间节奏(如连续光照或光暗各6个小时交替)，植株生长得不好，产量也低。如果夜温高于日温，则生长受抑更为明显。2、植物生长的季节周期性农作物的生长发育进程大体有以下几种情况：春播、夏长、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、秋收；或秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏收。总之，一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长，都会随季节的变化而具有一定的周期性，即所谓植物生长的季节周期性。这种生长的季节周期性是与温度、光照、水分等因素的季节性变化相适应的。春天，日照延长，气温回升，为植物芽或种子的萌发准备了最基本的条件；到了夏天，光照进一步延长，温度不断提高，夏熟作物开始成熟，其他作物则进一步旺盛生长，并开始孕育生殖器官；秋天来临，日照缩短，气温下降，叶片接受到短日照的信号后，则将有机物运向生殖器官，或贮藏在根和芽等器官中。同时，体内糖分与脂肪等物质的含量提高，组织含水量下降，原生质趋向凝胶状态；生长素、赤霉素、细胞分裂素等促进植物生长的激素由游离态转变为束缚态，而脱落酸等抑制生长的激素含量增加，因此植物体内代谢活动大为降低，最终导致落叶。一年生植物完成生殖生长后，种子成熟进入休眠，营养体死亡。而多年生植物，如落叶木本植物，其芽进入休眠。一年生植物的生长量的周期变化呈S形曲线，这也是植物生长季节周期性变化的表现。树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年轮中，春夏季由于适于树木生长，木质部细胞分裂快，体积大，所形成的木材质地疏松，颜色浅淡，被称为“早材”；到了秋冬季，木质部细胞分裂减弱，细胞体积小但壁厚，形成的木材质地紧密，颜色较深，被称为“晚材”。可见，年轮的形成也是植物生长季节周期性的一个具体表现。某一年的晚材和第二年的早材界限分明，称为年轮线。3、近似昼夜节奏生物钟上述的植物生长对昼夜与季节变化的反应很大程度是由于环境条件的周期性变化而引起的，而另有一些植物的生命活动则并不取决于环境条件的变化。在20世纪30年代初期，邦宁(E.Bunning)和斯特恩(K.Sterrn)用记纹鼓记录菜豆叶片的运动现象，菜豆叶片在白天呈水平方向排列，到晚上则呈下垂状态，即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下也呈这样的周期性变化，运动周期约为27h，因而确认它是一种内源性节奏。由于这种生命活动的内源性节奏的周期是在2028小时之间，接近24小时，因此称为近似昼夜节奏，亦称生物钟(biological clock) 或生理钟(physiological clock)。近似昼夜节奏的现象在生物界中广泛存在，从单细胞到多细胞生物，包括植物、动物、还有人类。植物方面的例子很多，如小球藻的细胞分裂，膝间藻的发光现象，许多种藻类和真菌的孢子成熟和散放，高等植物的叶片运动、气孔开闭、蒸腾作用、伤流液的流量和其中氨基酸的浓度和成分、胚芽鞘的生长速度等。有些生物钟表现出明显的生态意义，如有些花在清晨开放，为白天活动的昆虫提供了花粉和花蜜；菜豆、酢酱草、三叶草等叶片在白天呈水平位置，这对吸收光能有利；有些藻类释放雌雄配子只在一天的同一时间发生，这样就增加了交配的机会。（四）植物生长的相关性高等植物是多器官的有机体，各个器官和各个部位之间存在着相互依赖，相互制约的关系，这种相关性可分为营养性相关与激素性相关。1、顶端优势 植物的顶端在生长上占优势并抑制侧枝或侧根生长的现象，叫顶端优势。具体表现在： 植物主茎的顶芽会抑制侧芽的生长，如顶端优势强，则长成单杆植物，如顶端优势弱，则长出许多分枝。 对分枝速度和角度的调节，松柏科植物的塔形和柳树的丛生状态（距离顶端越近的侧枝受顶芽的抑制越强，而距顶端越远的侧枝受顶芽的抑制越弱）。关于顶端优势的产生原因，目前主要存在两种学说：（1）营养学说 这是Gobel于1900年最早提出来的，认为顶芽作为生长中心是一个“营养库”，垄断了大部分的营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而生长受到抑制。其依据主要是由于顶端分生组织在胚中已存在，优先利用营养物质，优生生长，而侧芽分化晚，维管不发发育也差一些，由于营养缺乏而受到抑制。（2）生长素学说 由Thimann和Skoog在1934年提出。它认为，顶芽合成的生长素向下极性运输，流向侧芽，由于侧芽生长的最适浓度较低，更敏感，所以受到了生长素的抑制。实验证明，顶芽除去后，侧芽即可生长；但若除去顶芽后在切口上涂上含生长素的羊毛脂，则侧芽的生长被抑制，成顶芽存在时的情况相似。（3）营养物质定向运转学说 Went等人试图将营养学说与生长素学说结合起来。实验证明，32P、14C都会向顶端涂生长素的部位积累。所以认为生长素在顶芽的产生及其向下极性运输，都诱导营养物质向顶芽运转，而使顶芽获得充足养分，维持生长上的优势。近年来的研究表明，细胞分裂素可解除侧芽的受抑制状态，认为根中合成的细胞分裂素受顶端IAA的导向。更多的运向顶端，使侧芽缺乏细胞分裂素，生长受抑制（外加细胞分裂素侧芽引起侧芽生长）。与顶芽抑制侧芽的生长相似，主根对侧根的生长也有抑制作用，也表现出顶端优势。只有在主根被切除或受损时，侧根的生长才加快。生产上果树整形修剪、控制主茎与分枝、移栽时切除主根等都是对顶端优势理论的应用。2、地上部与地下部（根与冠）的相关性 地上部与地下部的生长是相互依赖的，它们之间不断地进行着物质、能量和信息的交流。根从土壤中吸收水分和无机盐，供地上部代谢需要，并起到支持固定植物的作用，这是为人们所熟知的。但根还是一个积极的合成器官，它能合成少量有机物和细胞分裂素（根尖中合成）供地上部利用。同时，根还可在逆境下产生ABA（根冠中合成），将信号传递给地上部。因此，根系的生理功能是否活跃将在很大程度上影响地上部生长。当然地上部所合成的大量同化物和激素也将运到地下部，促进根系的生长。另外，地上部与地下部的生长还存在相互制约的一面，主要表现在它们对水分和营养的竞争上。这种竞争关系可从根/冠比的变化上反映出来。根/冠比是指地下部根系总重量与地上部茎叶等总重量的比值。它受土壤水分、营养状况、温度、光照等因子的影响。在一定的环境条件下，正确的水肥管理，作物的根冠比的数值维持相对稳定的幅度。在作物生长的不同阶段，栽培措施的改变，环境条件的变化都会使根冠比发生变化。常说根深叶茂，我们总是希望有一个合理的根冠比。3、营养生长和生殖生长的相关性 植物的营养生长是指根、茎、叶等营养器官的生长；生殖生长是指花、果实、种子等生殖器官的形成与生长。植物的营养生长与生殖生长既是互相依赖的，又是互相对立的。开花结实是植物生活周期的重要阶段，只有当营养生长长到一定的大小，积累了充足的光合产物，生理上达到一定的成熟度，植物才进入开花结实阶段。所以营养生长是生殖生长的基础。按照植物开花结实的情况，可将植物分为一次开花植物与多次开花植物。很多一年生植物，二年生植物及一些多年生植物一生中只开花结实一次，如小麦、玉米、竹等，一旦开花，全部营养运到生殖体，营养生长就会衰老死亡。一些植物，主要是些多年生果树，它们的一生中，年复一年开花结实，作物中的棉花大豆也是多次开花的植物，它们的一生中营养生长与生殖生长重迭交叉，营养竞争的矛盾是相当突出的。如果树的大小年，如果今年开花结实太多，形成大年，则消耗了过多的养分，削弱了枝叶的生长并影响来年花芽的形成，另外幼果和种子中产生的大量GA运出一部分抑制花芽的分化，所以大年必须接着一个小年，为了使产量稳定，质量好，维持结果年代长，应适当疏花疏果，避免大小年。三、影响种子萌发和幼苗生长的因素影响种子萌发的因素包括内部因素和外界条件。内部因素包括种子是否具有生活力以及是否已经解除休眠。若要健壮萌发，还与种子活力高低有关。种子生活力是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。没有生活力的种子是死亡的种子，不能萌发。种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间即种子的寿命。不同植物种类，其种子的寿命不同。而种子活力是指种子在田间状态（即非理想状态）下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。播种时选用高活力的种子有利于形成健壮的幼苗，从而提高作物的抗逆能力和增产潜力。（1）种子休眠 休眠是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的现象，它是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。种子休眠分为生理休眠和强迫休眠。强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。真正休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。通常所讲的种子休眠为生理休眠。种子的生理休眠一般是由以下几种原因引起的：（1）种皮限制：一些种子（如苜蓿，紫云英等种子）的种皮不能透水或透水性弱，另有一些种子（如椴树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进种子内，种子中的CO2又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。还有一些种子（如苋菜种子），虽能透水，透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类水解这些种皮的多聚糖和其他组成成分，使种皮变软，水分，气体可以透过。现在一般用物理，化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。有用磨擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（1:50）处理松树种子或用98%浓硫酸处理皂荚种子1小时，清水洗静，再用40温水泡86小时等，都可破除休眠，提高发芽率。（2）种子胚生理上未完成后熟：有些种子的胚已经发育完全，但在适宜的条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化变化的过程，称为后熟。如一些蔷薇科植物苹果，桃，樱桃等的种子。这类种子必需经过低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5左右）的地方13个月，经过后熟才能萌发。小麦，水稻和棉花的种子，也需要经过一段时间的后熟作用，才能萌发。晒种可加快它们的后熟过程。（3）种子胚形态发育未完全：有些植物，如欧洲白蜡树和银杏等的果实或种子虽完全成熟，并已脱离母体，但胚的形态发育尚未完成。欧洲白蜡树种子的胚在形态发育完全后，还要求低温（5左右）才能萌发。（4）抑制物质的存在：一些植物种子不能萌发是由于果实或种子内有萌发抑制剂存在。萌发抑制剂种类很多：挥发油，植物碱，有机酸，酚，醛等。这些抑制剂存在于子叶，胚乳，种皮或果汁里。如西瓜，番茄的果实都能使其内部的种子潜伏不动，待果实腐烂，或是把种子从果实里取出，并彻底冲洗掉果实组织，种子才可以萌发。橡胶草，羊胡子草等种子的外壳有很强的萌发抑制剂，须用水冲洗种子一段时间，才能促使种子萌发。红松种子的各部位都有抑制物质。一些情况下，萌发抑制剂来自于其它植物，如甜菜种子可以释放出强烈的萌发抑制剂，障碍与它播种在一起的种子萌发。（2）外界条件1、水分 种子萌发的先决条件就是吸水，没有水就不能萌发，风干的种子，一般含水量仅015%，这时原生质胶体处于凝胶状态，一切生命活动非常微弱。水分在萌发过程中有如下生理作用：种子吸水后，使凝胶物质吸胀变为溶胶状态，一方面产生很大的膨胀力，胀破坚硬的种皮，能和外界的萌发条件相接触；另一方面代谢过程活跃起来，使胚乳或子叶的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用。 水分进入种子后，能溶解一些贮藏物质，促进可溶性物质的运输，利于种胚利用。 水分进入后，随着各种植物激素由结合型转变为游离型，利于调节胚的生长。 幼苗生长需要充足的水分。萌发需水量，各种农作物种子是不同的，如水稻2026%（占风干种子重量百分率）、玉米3740%、小麦4755%、棉花5080%。但是，仅仅达到这个水量，能吸胀萌发，但不一定能正常的生长。2、温度 种子萌发要求一定的温度，各种植物种子萌发对温度的要求不同。有的种子要求低温打破休眠，或高温萌发。而且，种子萌发后，幼苗生长对温度也有一定的要求。作物最低最适最高小麦0420283043玉米51032354044水稻81230374042棉花101325323840植物的每一种（或品种）在生命周期某一定时期，某一定条件组合下，为生长所需的最低，最适和最高温度叫植物生长的温度三基点。不同地理起源的植物的温度三基点有相当大的变化。一般原产北方的植物（如小麦），种子萌发时所需温度较低；而原产南方的植物（如水稻），种子萌发时所需温度则较高。同一植物不同器官对温度的要求也不一样，如根系生长的最适温度就比地上部要低一些。3、氧气 种子萌发时，进行呼吸作用，加强氧化分解促进物质转化，并供给生命活动所需要的能量。一般情况下，当土壤含O2量大于10%时，种子能正常进行萌发；而当土壤含O2量低于5%时，大多数种子不能萌发。各类种子由于其储藏物不同，需O2量不同，禾谷类种子储藏淀粉，RQ=1，而油料种子RQ1，播种时应适当浅播，利于萌发，如播得太深，常会由于O2供应不足而不能正常萌发。大气中的氧分压一般恒定为约21%左右，对于地上部来说，得到的氧是充足的。而土壤中含氧量常在20%以下，粘重的土壤或淹水的情况下，O2含量更少，所以根系常会缺氧，对于根系生长有利的含氧量约为1015%。生产上的中耕松土，及时排涝，水稻田落干等措施都是为了创造一个适于根条生长的良好的通气条件。现在推行的旱育秧，半旱育秧，有利于根系生长和下扎。4、光照 光不是所有种子萌发都必需的条件，大多数栽培植物的种子萌发是不需要光的。但有些种子萌发时必需要光，如某些品种的莴苣，禾本科牧草月见草、烟草、拟南芥等。需要光照才能萌发的种子称为需光种子（light seed），有些种子只能在暗处萌发，光照会抑制其萌发过程，这些种子称为需暗种子，如茄子、西红柿。而大多数作物的种子萌发对光照不敏感，有光无光都可进行，称为中光种子。光是绿色植物生存的必要条件，在光下，绿色植物进行光合作用所产生的有机物是植物生长的物质基础，这些有机物转化的化学能是植物生长的能量来源。但对生长过程本身来说，并不一定要光，如果供给足够的营养，植物也可以在暗处生长，所以说光合作用对植物生长的影响是间接的作用。在农业和林业生产中，要根据光影响植物生长特点，为植物生长创造适宜的光照条件。如在水稻育秧时，采用浅蓝色薄膜育秧，有利于提高温度，大量透入400-500nm波长的蓝紫光，利于培育壮秧。四、植物的光形态建成在诸多影响植物生长发育的环境因子中，光是最重要的因子之一。光形态建成是指光控制形态发生的过程。植物体内存在着一些光受体系统，以吸收不同波长、强度和方向的光。目前已知的有四种：光敏色素，吸收红光及远红光区域的光；隐花色素，吸收蓝光和近紫外光区域的光；紫外光-B受体，吸收280320nm之间的紫外光；原叶绿素酸酯a，吸收红光和蓝光并变成叶绿素a的色素。1、光敏色素光敏色素是20世纪50年代发现的一种光受体。该受体为具有两个光转换形式的单一色素。其交替接受红光和远红光照射时可发生存在形式的可逆转换，并通过这种转换来控制光形态建成。其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理钝化型。光敏色素理化性质中最重要的是其光化学特性。光敏色素的Pr和Pfr对小于800 nm的各种光波都有不同程度的吸收且有许多重叠，但Pr的吸收峰为660 nm，Pfr的吸收峰为730 nm。在活体中，Pr和Pfr是“平衡”的。这种平衡取决于光源的光波成分。此即光稳定平衡（）：在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度与光敏色素的总浓度的比值。即：=Pfr /（Pr+Pfr）。不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，可得到各种值。在自然条件下，为0.010.05即可引起生理反应。Pr与Pfr除吸收红光与远红光而发生可逆转换外，Pfr在暗中也可自发地逆转为Pr（此为热反应），或被蛋白酶水解。Pr与Pfr之间的光化学转换包含光化反应和暗反应，其中暗反应需要水。故干种子不具光敏色素反应。目前已知除除真菌外，各类植物（包括藻类、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物）中都有光敏色素，它们分布于植物的各个器官中。它可调节种子萌发、茎的伸长、气孔分化、叶绿体和叶片运动、花诱导、花粉育性等生理过程。根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转红光诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。根据光敏色素参与调控生理过程的反应时间的长短，可将其作用分为快反应和慢反应两种情形。快反应：从光敏色素吸收光子到诱导出形态变化的反应迅速，反应时间以分秒计。反应可以逆转。如光对转板藻叶绿体转动的影响即是。慢反应：光敏色素吸收光子到诱导出形态变化的反应缓慢，反应时间以小时或天计。反应一旦终止，不能逆转。如光对种子萌发、开花、幼苗弯钩张开等的影响。关于光敏色素对光形态建成的调控机理主要有两种假说。（1）膜假说：Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要内容是：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，Pfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。可用以解释快反应。如含羞草叶片运动、转板藻叶绿体运动、棚田效应等。棚田效应（Tanada effect）：红光可诱导离体绿豆根尖的膜产生少量正电荷，因此可使之粘附在带负电荷的玻璃表面。远红光照射可逆转该现象。（2）基因调节假说：Mohr（1966）提出。光敏色素接受红光后，经过一系列过程，最终通过调节某些基因的表达（主要是调节其转录）而发挥调控植物形态建成的作用。该假说有助于解释光敏色素作用的慢反应。2、隐花色素植物体内吸收蓝光（波长400500nm的光）和近紫外光（UV-A，波长320400 nm的光）的一类光受体。因其具体是什么物质尚不清楚，故被称作隐花色素（cryptochrome）。该词系Gressel于1979年提出。根据隐花色素作用光谱，可判断某反应是否受蓝光及UV-A控制。隐花色素作用光谱中，在440460 nm时有最大作用。真菌中无光敏色素，但具有隐花色素。其他植物中也都有隐花色素。蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态建成被称为蓝光效应（blue-light effect）。其中，无方向性的蓝光和UV-A可抑制茎或下胚轴的延长生长。有方向性的蓝光和UV-A则诱导不平衡生长，导致植物的向光性弯曲等。蓝光反应属于慢反应。反应不可逆。反应与光强有关。3、UV-B受体植物体内吸收UV-B（波长280320 nm）的光受体。该受体的化学属性也不清楚。UV-B通过该受体对植物形态建成发挥一定作用，如诱导黄化玉米苗胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷；诱导欧芹悬浮培养细胞积累黄酮类物质可能通过诱导PAL（苯丙氨酸解氨酶）起作用等。另外，UV-B对植物细胞有一定伤害作用，花青苷和黄酮类物质的产生可能是植物对UV-B伤害的一种适应。第三节 植物的运动所谓植物的运动是指植物的器官在一定的空间范围内发生有限度的位置移动。根据植物运动的方向与引起运动的外界刺激的方向之间相关与否，可将植物的运动分为向性运动与感性运动；根据植物运动是否直接由植物生长引起，可将植物的运动分为生长性运动和膨胀性运动。一、向性运动(tropic movement)植物的某些器官受外界环境单方向刺激而产生的运动。向性运动一般具有积极的生物学意义。根据刺激因素的不同，向性运动又可分为向光性、向重力性、向化性、向水性等。1）向光性运动：植物依光照方向而产生弯曲的现象。可分为正向光性运动、负向光性运动、横向光性运动。在向光性运动中，植物感受光的部位是茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长着的茎。引起向光性运动的有效光为波长较短的光（蓝紫光）。向光性运动与光的强度有关，其光受体可能是与-胡萝卜素及核黄素类似的物质。目前认为，植物向光性运动的可能机制是：光受体吸收光后，引起植物器官或组织不均匀生长。不