第十二章景观生态学.doc

课题：景观生态学主要教学内容：景观概述；景观生态学的发展历史；景观生态学的研究内容、基本原理和发展趋势；景观要素的基本类型和特征；景观动态。教学目的与要求：通过本章的学习，要求学生掌握景观概念及其基本特征；景观生态学研究的基本内容、基本原理；景观的基本类型及其特征；了解景观生态学的发展历史；景观动态。本章学时：4学时（园艺、生物工程）；6学时（园林、资环）本章重点：掌握景观概念及其基本特征；景观生态学研究的基本内容；景观生态学研究的基本原理；景观的基本类型及其特征。本章难点：景观动态。第十二章 景观生态学在19世纪中期由Haeckel提出生态学一词，随着时间的推移，生态学已成为一个既古老而又现代的学科，它研究的主要内容就是生物或生物群体与其环境的关系，而通常我们又将它分为几个层次：个体、种群、群落和生态系统，而景观是比生态系统更高一层次的生物层次。景观生态学自1939年由特罗尔（Troll）提出后，发展十分迅速，已成为生态学一重要分支，并且已形成一套自己的理论，为生态学的发展提供了一个全新的空间。那么什么是景观生态学呢？ 一景观概述（一）对景观的三种理解(Landscape)1.视觉美学:在欧洲“景观”一词最早来源于圣经中，用来描述耶路撒冷城美丽的风景画，与“风景”同意。 例如“黄山”、“泰山”、“苏州园林”。2.地 理 学：景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体，类似于生物群落或生态系统概念。3.景观生态学：景观指空间上相邻、功能上相关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。（二）景观的定义与特征1定义与特征景观：是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质性土地地域。（1986，Forman & Godron）2景观特征1986，Forman & Godron他们认为：一个景观应该具备下述4个特征（1） 生态系统的聚合；（2） 各生态系统之间的物质能量流动和相互影响；（3） 具有一定的气候和地貌特征；（4） 与一定的干扰状况的聚合相对应。景观特征也可以理解为以下3个方面(1) 从结构上说：一个景观是由若干生态系统组成的镶嵌体。(2) 从功能上说：组成景观的各种生态系统相互作用（如村庄、道路、河流、农田、果园、森林）。这表现在两个方面：一是由许多环境因子如热、风、声、水以及矿物营养在相邻的生态系统间流动；另一是动物和植物的种子、孢子、花粉等也会在生态系统间流动。(3) 从景观的形成来说：要受两方面的影响：一是地貌的气候条件，地貌的气候条件会对一个地区的自然条件的综合起作决定性的作用，所以一定的景观必须具有一定的气候地貌特征；二是干扰因素。（可以是自然干扰也可以是人为的干扰）干扰是引起景观或生态系统的结构、基质发生重大变化的离散性事件。3景观的其他定义：(1)Troll(1983)(德国)认为：景观是控制某一地区不同空间单元的自然与生物的关系。(2)Zonneveld(荷兰)认为： 景观是地球表面空间的一部分，是由岩石、水、空气、植物、动物以及人类活动所形成的系统的复合体，并通过其外貌构成一个可识别的实体。(3)Vink(荷兰)认为：景观是连同其所有现象（地形、土壤、植被、人为影响）的陆地表面；是具有特有的地形、土壤、植被的陆地表面的一个区域；是相互有关的几片土地的天然配置。4景观生态学定义：景观生态学是研究相关景观系统的相互作用、空间组织和相互关系的一门学科，即研究由相互作用的生态系统组成的异质地表的结构、功能和动态。过去的生态学主要研究“垂直关系”，即在一个相对一致性的空间对研究生物与环境之间的关系；而景观生态学的特殊性则在于它注重研究“水平关系”，即空间单元之间的关系。（三）景观要素（Landscape element）1景观要素：构成景观的组成单元（即各生态系统）。一些学者从两个侧面来分析和理解构景观结构的组成单元，即按自然环境或立地条件划分的景观单元称为景观成分；按人类活动的影响（如土地利用方式）划分的单元称为景观要素。2景观与景观要素是相对的。景观概念强调的是异质镶嵌体，而景观要素强调的是均质同一的单元。二景观生态学的发展历史（一）国外景观生态要经历四个时期1.萌芽时期(19世纪初20世纪30年代)首先生态学的出现，19世纪中期Haeckel，把研究生物和环境关系的科学称之为生态学。其后，从个体生态学发展到群落生态学。1935年，英国生态学家坦斯利提出了生态系统的术语。2.巩固时期(20世纪30年代后期60年代中期). 1939年，德国著名的地植物学家特罗尔，在利用航片中研究东非土地利用问题时提出了景观生态学一词。随后，一些科学家将景观生态学 作为生态学一分支进行研究。二战爆发过程中，景观生态学研究几乎处于停滞状态，二战后，由于人口、粮食、环境问题，景观生态学得到蓬勃发展，中欧成为景观生态学研究的主要地区。（例如：德国、荷兰、捷克等）美国从70年代开始景观生态学研究，发展很快。3.发展时期(20世纪60年代后期80年代初，初步发展；20世纪80年代，全面发展) 八十年代进入景观生态学研究热潮。1981年，在荷兰召开“第一届景观生态学大会”。1982年，国际景观生态学协会成立（IALE）。1984年，Narch.Z和Lieberman（美国）出版景观生态学的理论和应用，第一本景观生态学专著。1986年，Forman.R&Godron出版景观生态学教材，标志景观生态学发展进入了一个全新阶段。1987年，国际性杂志景观生态学出版。4.提高时期(20世纪90年代，学科的全面提高时期)九十年代，景观生态学全球化普遍提高，技术、手段更为先进。（例GIS、遥感等）（二）国内景观生态的发展 从80年代初开始，1989年10月在沈阳召开首届景观生态学学术讨论会。1998年在沈阳举行“亚洲及太平洋地区景观生态学国际会议”。1 八十年代：起步阶段，侧重于国外文献的介绍（1）1981年，黄锡畴在地理科学上发表了德意志联帮共和国生态环境现状及保护一文。同期还发表了刘安国的捷克斯洛伐克的景观生态研究。这是国内首次介绍景观生态学的文献。（2）1983年，林超在地理译报上发表了两篇译文，一篇是Troll的景观生态学，一篇是E.纳夫的景观生态学发展阶段。（3）1985年，陈昌笃在植物生态学与地植物学丛刊发表评介Z.纳维等著的景观生态学一文，这是国内首次对景观生态学理论问题的探讨。（4）1986年，景贵和在地理学报发表了土地生态评价与土地生态设计，这是国内景观生态规划与设计的第一篇文献。（5）1988年，李哈滨在生态学进展发表了景观生态学生态学领域里的新概念构架一文。同年的生态学杂志分别发表了金维根的土地资源研究与景观生态学和肖笃宁等的景观生态学的发展与应用。（6）1990年肖笃宁主持翻译了R.T.T.Forman和M. Godron的景观生态学一书。2九十年代迅速发展，大量论文书籍出现.（1）1990年，肖笃宁等在应用生态学报发表了沈阳西郊景观结构变化的研究一文，该文是我国学者参照北美学派的研究方法而开展的景观格局研究的典范著作。同年景贵和出版了吉林省中西部沙化土地景观生态建设论文集。（2）伍业钢和李哈滨的景观生态学的理论发展（1992）和景观生态学的数量研究方法（1992）；（3）傅伯杰的黄土区农业景观空间格局分析(1995)、景观多样性分析及其制图研究(1995)、景观多样性的类型及其生态意义(1996)三 景观生态学研究的内容、基本原理和发展趋势（一）景观生态学研究的内容景观生态学的研究内容主要研究景观结构、景观功能、景观变化以及景观管理等。1.景观结构 不同景观要素之间的空间关系。2.景观功能 各种景观要素之间的相互作用，不同生态系统之间的能量流、物质流和物种流(例如动物活动等)。3.景观变化 景观的结构和功能上随时间的变化。4.景观管理 通过分析景观特征，提出景观利用管理最优化方案。包括:.（1）景观生态分类（2）景观生态评价（3）景观生态规划设计（4）景观规划设计的实施.（二）景观生态学研究的基础整体论与系统论1 整体论（1926年）由Smuts 提出的哲学思想。基主要思想是：客观现实是由一系列的牌不同等级系统的整体所组成，如原子、分子、矿物、人机体、人类社会、地球、银河系、宇宙等。每一个整体都是一个系统，即处于一个相对稳定态中的相互关系的集合。不过稳定态可以被打破，变为另一个稳定态。稳定态的维持机制称为内稳定性，它是通过一系列的正反馈与负反馈因素使系统处于二种动态平衡之中的。2系统论见生态学教材（三）景观生态学研究的基本原理1 景观结构研究方面：(1)景观结构与功能原理(2)生物多样性原理2 景观功能研究方面：(3)物种流动原理(4)营养再分配原理(5)能量流动原理3 景观变化研究方面：(6)变化原理(7)景观稳定性原理（四）景观生态学研究的重要学派1.美国的景观格局和景观功能研究(Forman, Risser,Turner)2.荷兰和德国的土地生态设计(Zorreveld,Haber 国家公园景观规划)3.东欧的景观综合研究和景观生态规划。（Mazur, Ruzicka(捷克)最优设计)4.加拿大和澳大利亚的土地生态分类5.前苏联的景观地球化学研究（波雷诺夫）图1：欧洲和北美景观生态学发展特点及关系（五）景观生态学的研究展望1学科主要研究领域的进展经济观念与生态学研究的融合人地和谐的未来景观研究在景观结构和空间格局方面在景观生态过程研究方面在景观格局与过程的关系研究上在景观变化分析方面2新出现的学科领域与生长点公路和公路网的生态效应景观毒理 (landscape toxicology)研究湿地景观生态研究大城市的景观生态过程。3重点研究方法和新技术现状及动向景观生态动态模型景观指数(Landscape indicators)研究：区域尺度上多因子风险评价的相对估计法流域动态模型遥感与地理信息系统应用。4景观生态的应用进展农业与土地利用自然资源管理景观规划与设计城市景观规划四 景观要素的基本类型与特征景观是由景观元素组成，景观元素是地面上相对同质的生态要素或单元。景观元素有三种类型1 斑块(patch): 在外貌上与周围地区（本底）有所不同的非线性地表区域；2 走廊(corridor)：与基质有所区别的一条带状土地；3 基质 (matrix)： 范围广，连接度最高并且在景观功能上起作优势作用的景观要素类型（本底）。一般来说，斑块、走廊、本底都代表一种动植物群落。但是有些斑块或走廊可能是无生命的或者生命甚少。例如裸岩、公路、建筑物等。（一） 斑块(patch)斑块：是一个在外观上与周围环境明显不同的非线性地表区域。例：天空的云、嵌花路面的石子。斑块起源与类型 （）干扰斑块(disturbance patch)原因：由于局部干扰而产生的，如采伐后的森林，草原烧荒，地表煤矿，火烧迹地，引起干扰的原因有内因、外因如火等。干扰是引起生态系统格局显著偏离其常态的事件。举例：风、火、冰雹、山崩、虫害等。干扰斑块有短期和长期的特点。干扰斑块特点：是具有最高的周转率、持续时间最短、消失最快的斑块类型。也就是说，它们的斑块周转率最高，或者说平均年龄最低。（这也存在着单一干扰和慢性干扰的问题，如大气污染慢性干扰，存留时间长）发生干扰后一般存在着植物群落形成过程的迁移定居竞争反应几个过程（生态学内容）（）残存斑块(remant patch)原因:由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰造成的.举例:寒冷过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后残留的一片森林特点：与干扰斑块一样，其周转率也都较快。残存斑块形成后，物种变动要经过两个时期的变化，即调整期(物种变动速率增高的时期)和松弛期(某些种群灭绝速率升高的时期)。残存斑块形成以后，有一段物种变动速度增高的时期，称之为调整期。在景观本底受到干扰后，有些物种将迁入到残存斑块中，其中一部分将会定居下来，但是不久，这些物种增加的时期将被物种率增高的时期（松驰期）所代替。物种的调整期可能要延续到残余斑块整个生活过程，即一直到残余斑块与本底融为一体为止。这个过程说明，一个残余斑块如火烧迹地上的一块残存的团状林分，尽管外表上与干扰前的森林类似，实质上是不一样的，因为在松驰过程中损失的物种在本底中常由于干扰而淘汰了，这些种的重新定居要取决于远的种源，因而恢复很慢。由此看来，甚至当本底与残余斑块一起以后，由它们汇合起来的生态系统，物种仍比原来的生态系统贫乏些。（）环境资源斑块(environmental patch)原因：由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布而引起。例如：长白山植物垂直分布、森林中的沼泽特点：存留时间长、周转率低。斑块与本底之间都存在着生态交错区（ecotone）。在干扰斑块（或残余斑块）与本底之间，生态交错区是比较窄的，即它们的过渡是比较突然的。在环境资源斑块与本底之间，生态交错区较宽，即两个群落之间的过渡比较缓慢。环境资源斑块与本底之间因为是受环境资源所制约，所以它们的边界比较固定，周转率极低。在环境资源斑块中，虽然种群变动、迁入、灭绝等过程仍然存在，但处在极低的水平中，也没有松驰期和调整期。（） 引入斑块(introduced patch)原因：人类将生物引进一个地区，就产生了引入斑块。种植斑块(planted patch)原因：由人种植植物而产生的。特点：人维护、存留时间长聚居地(homes habitation)特点：受人干扰的景观中最显著并无处不在的景观成分之一。物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫、从异地移入的本地种。例如：村落、城镇。小结：以上我们介绍了4种斑块，他们的成因不同，有的是基于干扰（分为作用于斑块本身的干扰和作用于本底的干扰），有的是基于环境资源，有的是基于人的作用。他们的稳定性不同，稳定性最强的是环境资源斑块，其它三种斑块在本质上较差，但还要取决于是单一干扰或是慢性干扰，后者能够增强稳定性。(见图1)斑块的大小.（）面积对能量和养分的影响一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同，比如，一个小斑块（麦田）从边缘到内部我们会发现边缘产生的产量高于内部。原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘地带的单位生物量也高于内部。边缘地带植物密度高于内部，故营养也高于内部地带，由于小斑块的边缘/内部比大于大斑块，因此小斑块单位面积的能量与物质不同于大的斑块。大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且食物链也更长。长长期干扰斑块的持久性单一干扰短残余斑块引入斑块干扰斑块环资斑块未干扰发生在斑块内干扰发生在本底内图1 各种斑块稳定性的比较（）面积对物种的影响岛屿及岛屿生物地理学理论在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。岛上种数与面积大小的关系的三种解释。大岛屿物种多稀有种多 小岛近亲繁殖S=CAZS-多样性；A-面积；C-比例常数；Z-一般为0.180.35种的丰富度小岛近岛迁入率灭绝率S=CAZ大岛远岛面积岛上的物种数P图3 种的丰富度与面积之间关系图2 岛的种数与岛的远近、关系分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍，所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.43.0之间。这种关系的另一层含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来，如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。1967年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理论。他们认为岛屿物种的多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。（即迁入率取决于隔离程度，隔离得趣厉害，迁入率趣低。距离大陆的远近是衡量隔离程度最简单的指标，远岛迁入率明显低于近岛；灭绝率是岛的大小的函数，大岛种群比小岛高，不容易灭绝）。S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄） 陆地景观陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，并且隔离程度的重要性降低。S=f（+生物多样性-（+）干扰+面积+年龄+本底异质性-隔离程度-边界不连续性)。森林岛与海岛的区别：障碍物不同，隔离程度不同。海岛的隔离是与大陆相对而方言。岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭。森林岛的形成是几十年、几百年或上千年，而海岛的形成经过了很长的地质年代。与边缘的作用。森林岛群落的成员与周围其它陆地的成员之间相互作用的程度要大于海岛和周围水域之间的作用。例如相邻群落的捕食者、寄生者、竞争者侵入到森林岛比侵入到海岛要容易得多。（）斑块与自然保护区根据岛屿生物学理论，在设计保护区时，面积比较关键。有6条基本原理。（1975，Jared Niamond）（自然保护区主要保护：较高的当地物种多样性；稀有种和濒危种；稳定的生态系统）一个大的自然保护区要比一个小的自然保护区保存的物种数多（根据种面积关系）一个单一的大的自然保护区要比总面积与其相等的几个小的自然保护区为好（种面积曲线）如果必须设计多个小的自然保护区，应该使它们尽量靠得近一些，以减少隔离程度。使几个保护区呈簇状配置，要比线状配置好将几个保护区用走廊联接起来，可便于多物种的扩散应尽可能使保护区成圆形。（）森林的破碎化及其生态后果物种生存环境危机树木的变化:树木死亡率增加。一般来说斑块中迎风边缘的死亡率增加。动物的变化：鸟类、昆虫 斑块的形状形状与面积同等重要。例如:鸟、昆虫觅食，巢域一般为长方形。（）斑块形状的生态学意义形状分析可了解物种动态（物种分布是稳定、扩展、收缩、还是迁移甚至以了解迁移路线）斑块的形状对生物的散布和觅食具有重要作用。斑块的形状与环境变化与更新过程有关。林设计，采取不同斑块形状，收到不同的艺术效果。形状系数DD-形状系数；L-斑块周边长度；A-斑块面积D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比，比值为1为圆形，比值越大说明该斑块周边越发达。（）边缘与边缘效应定义：边 缘-是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。边缘效应-斑块的边缘部分有不同于内部的物种组成和过渡，这就是通常所说的边缘效应。特点：由一种环境条件组合、过渡为另一种环境条件组合，由一类动植物组合过渡为另一类动植物组合，不仅包括两个生态系统内部的成分并且有其特有的成分。边缘的类型：固有边缘（inherent edge）：环境资源上的差异造成的边缘。特点：过渡缓慢、连续性强、变化很小。举例：森林和沼泽之间的边缘诱导边缘（induced edge）：天然或人为干扰造成的边缘。特点：过渡显著、存在时间短。举例：森林与火烧迹地之间的边缘。边缘宽度的影响因子：a 太阳角向赤道方向的边缘宽度超过向极地方向的边缘宽度。b 温带边缘宽度超过热带边缘宽度c 主风方向宽度超过其他风向的宽度d 斑块与本底垂直结构差异越大，边缘宽度差异越大。根据对边缘或内部的反应，将生物分为：边缘种(edge species)和内部种（interior species）边缘种和内部种将动物分成三类：a 对两个生态系统均有要求b 对边缘的特殊生境有特殊的要求c 主要与一种生态系统有关系，但可扩展到边缘（）圆形斑块和长条形斑块形状指标内部/边缘边缘长度与本底的相互作用斑块内部障碍物生境异质性作为动物走廊价值物种多样性动物寻食效应圆 形高小小少小小大大长条形低大大多大大小小（）环形状很特殊的斑块特点：内部/边缘低，内部种少举例：环绕北极地区分布格局、高山环绕山体、绕湖周围（）半岛（peninsula）定义：指的是一个斑块中狭长的外延部分。漏斗效应：人们常见的在半岛顶端，动物路径密度高的现象。斑块的数量与构图（）斑块数量的结构前面谈的是个别斑块的性状(如斑块的起源、大小、形状)的生态意义。这里要谈的是一个景观中多个斑块或全部斑块的表示方法和生态意义。在一个景观中，可以以块数或面积来研究斑块的下列结构：群落类型(生态系统的类型)起源类型大小等级形状(按形状系数分级或将它分为几类)（）斑块相关性的指标：隔离度、可及度、相互作用、总隔离度 (见教材P20 表2-3)（）森林破碎化指标：斑块密度、边缘密度、加权形状指数、内部面积破碎化指标。（）斑块格局：随机分布、规则分布、聚集分布（二） 廊 道(走廊) (corridor)与本底有所区别的一条带状土地,可以看作是一个线状或带状的斑块.例如:树篱、公路廊道的作用双重作用:将景观分离、将景观连接（）运输：公路、铁路、运河、输电线等（）保护：长城、围墙、林带等（）资源：走廊地带野生动物丰富、植物种类较多（）观赏：古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤廊道的起源走廊按起源可分为：干扰廊道、残余廊道、环境资源廊道、种植廊道廊道的结构可用以下指标表示(1)弯曲度(curvilinearity)：廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比。(2)连通性(connectivety) ：单位长度廊道中中断数量来度量。例如：农田树篱作用：一个廊道连通性高低决定了廊道的通道和屏障功能。(3)狭点(narrow)：廊道中的狭窄处。例如：河流峡口作用：影响运动(4)结点(nodes) 两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。例如：河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被作用：结点在管理与规划中十分有用，因为它提供了许多相联系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重新迁入。(5)廊道的内部特点 从边缘到中心的物种组成发生急剧变化 例如：公路、河流、林带环境条件与外部有所不同 例如：林荫路冬暖夏凉水平上延伸一段距离，水平梯度也会发生变化。4 廊道的分类(1)线状廊道：廊道是一条很窄的带，植被类型基本上是边缘占优势。一般有7 种：道路、铁路、堤堰、沟渠、输电线、草本或灌丛带、树篱(2)带状廊道：廊道是一条很窄的带，其宽度是可以造成一个内部环境，含有内部种，每个侧面都存在边缘效应(3) 线状廊道与带状廊道的对比：带状廊道与线状廊道的基本生态差异主要在于宽度，具有重要的功能意义5 林带宽度与物种多样性。林带宽度增加，环境异质性增加，进而造成物种多样性增加。林带很窄时，边缘、内部种都很少，随宽度增加边缘、内部种均增加，但边缘种在宽度略增加时即迅速增加，而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加，阈值一般为7-12米(见表4)。6 河道廊道河流廊道是沿河流分布的，与周围本底不同的植被带。(1)结构：河床边缘、漫滩、堤坝、岸上高地。举例：长江、黄河(2)宽度多宽为宜：应具备有效地控制从高地到河流的水流和营养的功能。有利于森林内部种沿河运动，宽度应超出边缘效应。(3)河流等级：最小的河流叫一级河流。两个一级河流合成一个二级河。类推(4)功能：它控制着河水及周围陆地进入河流的物质流动；它影响河流本身的运输；侵蚀、养分流、地表径流、洪水、沉积作用、水的质量都与廊道的宽度有关；它为物种的迁移和栖息提供了条件。如两栖类动物；岸边水曲柳、杨树等；为人类运输航道、物质资源、保护作用。(三)本底范围广、连接度最高，并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。景观中的背景地域。本底的标准（）相对面积一般来说，本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和。假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积，就可以认为是本底。（）连通性如果一个空间不被两端与该空间的周界相连的边界隔开，则认为该空间是连通的。连通性高的作用：可以作为障碍物将其他要素分开。例如：防火带便于物种迁移与基因交换。使其他要素成为生境岛。（）动态控制作用例如：原始林采伐迹地、农田与林网。 结构特征（）孔隙度(porosity)孔：斑块在本底中称为孔。孔隙度：单位面积的斑块数目称为孔隙度。它是本底中斑块密度的量度，与斑块大小无关。（）孔隙度的生态学意义它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。(因为隔离程度影响到动植物种的基因交换，并进一步影响到它们的遗传分化)孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。孔隙度低表明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。 采伐对野生动物的影响。人文地理中，研究住宅与村庄孔隙的分布十分重要。（）边界形状景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换，具节省资源的特征；相反，周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。有凹面边界的左边元素向右扩展更为有效。扩展元素即它们最可能在周边的凸面上扩展。残存元素即处于缩减过程，有凹面边界的元素。 扩展元素能迅速地以凹面边界变为凸面边界。网络景观的孔隙度高时，这种网络本底就是廊道网络。或者是走廊相互交叉相连，则构成网络。如道路、沟渠、防护林带、树篱等均可构成网络，但代表性最强的是树篱。网络在结构上的重要特点是交点和网眼(网格)结构特征：(1)交点连接类型：十字型、T型、L型以及与林地相交的交点。(2)网线上有没有中断，以及中断处的长度。(3)交点的大小：交点处的生物多样性比其它部位要明显增高。因此大小也很重要。(4)网眼(网格)大小：组成网络的线之间的平均距离(km/hm2)或者线所环绕的景观元素的平均面积(hm2/ hm2)。网眼大小对物种有影响，例如：法国布列塔地区研究表明，小甲虫、土地网眼4 ha时消失，猫头鹰在网眼为7ha时消失。（四）景观的整体结构景观多样性（）生物多样性(biodiversity)生物多样性是所有生物种类、种内遗传变异和它们的生存环境的总和。包括：遗传多样性(genetic diversity): 种内所有遗传变异信息的总和，蕴藏在动植物和微生物的个体基因里。物种多样性(species diversity): 以种为单位的生命有机体的复杂多样化。景观多样性(landscape diversity): 生物圈内栖息地、生物群落和生态学过程的多样化，又称生态系统多样性(ecosystem diversity)。（）生物多样性丧失的主要原因生境的丧失和破碎化；引入物种(外来种的入侵)；植物和动物种的过度利用(生物资源的掠夺开发)；土壤、水和大气污染 (酸雨、光化学烟雾等)；全球气候变暖 (温室效应)；工业化的农业和林业(农业上的高投入高产出，林业上的速生丰产林。结构单一)。（）景观多样性的意义只有多种生态系统的共存，才能保证物种多样性和遗传多样性；只有多种生态系统的共存，并与异质的立地条件相适应，才能使景观的总体生产力达到一定水平；只有多种生态系统共存，才能保证景观功能的正常发挥，并使景观的稳定性达到一定水平。（）景观多样性的描述指标丰富度(richness)：指的是一个景观中生态系统类别数，以绝对值表示。相对丰富度是指一定景观内出现的生态系统类别数占一地区全部可能出现的生态系统类别数的百分比。 Simpson多样性指数(diversity index)：D-Simpson多样性指数，S-生态系统总数，Pi-每一生态系统所占面积百分比。生态系统类型越多，景观多样性指数越大。 Shannon-Weiner指数H-香农指数，S-生态系统总数，Pi-每一生态系统所占面积百分比。根据信息论的理论而来，它的指标H代表一个景观“信息”的不确定性，其组成成分变化越大，其不确定性也越大。均匀性(evenness)E=H/H(max)E-均匀性， H-现实景观多样性，H(max)-完全均匀情况下的景观多多样性。优势度(dominance) 优势度=1-均匀度说明一个景观中某一生态系统占优势的程度。相对分块性(relative patchness)P-分块性，N-相邻生态系统边界数，Di-相邻生态系统相异性指数（）景观多样性普遍存在的原因因为立地条件不同而形成不同的生态系统由于干扰作用的结果。森林景观异质性景观异质性指在一个景观区域中，景观元素类型、组合及属性在空间或时间上的变异性。森林年龄结构森林景观的年龄结构指的是林分间的年龄构成状态原始林的年龄结构。未受人为经营或干扰、景观年龄结构主要决定于自然干扰种类及特点。经营林的年龄结构。景观的年龄结构决定于轮伐期和在整个轮伐期中采伐时间上的分配。法正林思想法正林：由若干实行皆伐作业的同龄林分系列组成，它必须具备法正龄级分配、法正林分排列和法正生长量。法正龄级分配：要具备从小到各个龄级的林分，并且各龄级分配相等。完全调整林、广义法正林。老龄林的生态意义和保存老龄林，不仅指年龄，并且指未受人为干扰或受人为干扰很小的原始林，它们多处于比较稳定的阶段。在经营管理上，将林分划为：幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林。按照生物学将林分发育过程分为：发生阶段、集累阶段、生物稳定阶段和衰退阶段。例如1：美国Franklin 教授等研究了Guscade山脉西坡，年龄在350-750年生的典型花旗松-铁杉老龄林的生态学特征，充分肯定了老龄林在结构上的特殊性以及保护生物多样性和维持生态平衡的作用。他们的主要结论如下：形成时间长动植物组成复杂生产力及生物量高固氮附生植物及细菌丰富具有保存营养物质的巨大能力溪流较多林分异质性大倒木在林分中具有重要意义例如2：Harris的花旗松经营模型中央核心不伐，中圈长轮伐期，外圈短轮伐期Franklin的新林业说将交互块状采伐，改为块状顺序采伐采伐时每英亩保留815棵大树 (有利于下种更新，有利于许多野生动物对生境的需求)保留伐区剩余物(有利用维持地力、防止水土流失；也有利于小哺乳动物的通道保留)（）森林类型结构森林类型可分为两个系列：地境系列：随立地条件而发生的森林类型多样性。时间系列：随干扰和演替而产生的森林类型多样性。（）森林粒级结构景观的粒级结构指的是景观要素的构成状态。森林的粒级结构主要决定于更新单元的构成状态。所谓更新单元是指一次干扰事件中老林被破坏和新林发生的一个地域单位。林火干扰、皆伐、间伐形成粗粒级结构，倒木和择伐形成细粒级结构。尺度(scale)尺度是研究对象在时间和空间的细化水平.尺度是指在研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间上和时间上所涉及到的范围和发生频率。前者是从研究者的角度来定义尺度，后者根据所研究的过程或现象的特征来定义尺度。（空间尺度，时间尺度）尺度以粒度（grain）和幅度（extent）来表达。与尺度相关的另一个重要概念：尺度择维（scaling）:把某一尺度获得的信息扩展到其他长度上。下推(scaling down) 、上推(scaling up)确定异质性的方法由于尺度不同景观就产生异质性。一般情况采用线性抽样来测定异质性，令直线通过一个景观，把这条线分成相等的线段，记录每段线段中每类景观元素出现的频率。（五）景观元素的构型根据Forman & Godron(1986)的景观元素类型，有以下几种：分散的斑块景观（）特点：以一种生态系统或一种景观要素类型作为优势的本底，而以另一种或多种类型分散在其内。例如：具有绿洲的荒漠，热带稀树草原（）关键特征：本底的相对面积斑块大小斑块间的距离斑块分散性（集聚、规则或随机）网状景观（）特点：在景观中以相互交叉的廊道占优势例如：牧场林网，高速公路网（）关键特征：廊道的宽度连通性网的回路网格大小结点大小结点分布交错景观（）特点：占优势的有两种景观要素，彼此犬牙交错，但共有一个边界。例如：山区农田与林地分布（）关键特征每一要素类型的相对面积半岛的宽度和方向半岛的长度与方向棋盘状结构（）特点：由相互交错的棋盘状格子组成例如：人为管理的伐区（）关键特征：景观颗粒的大小棋盘格子的规整性 总的边界长度（六） 景观中的对比度(contrast)对比度：即相邻地区的差异程度大小和过渡的急缓程度，对比度低的景观可能由一种景观元素组成，只有本底。例如：热带雨林低对比度的景观由自然形成。高对比度的景观多由人为形成，但也有自然形成的。（七） 景观空间格局和空间关联几种不同的格局（）规则式均匀格局：指某一特定景观类型要素间的间距相对一致。（）聚集格局：如在原野，农田多聚集在村庄附近；在山区，农村多聚集在大的山谷里。（）线状格局：河岸植被带、公路等（）平行格局：空间关联（）计算关联度计算出的关联度与自由度为1的x20.05相比，如果x2x20.05, 则认为两景观无关或是独立的，否则两个种是相关联的而不是独立的。（）计算相关系数通过相关系数的计算，分析它们是正相关或是负相关。1 r1, bc=0为最大正相关，ad=0最大负相关五 景观动态景观动态是景观生态学的基本研究对象之一。景观动态包括景观的结构和功能随时间而变化。变化既有自然的因素，也有人为的因素，变化有快有慢。比如：1976年唐山的大地震，一夜间；1978年的大兴安岭大火，435万hm2；荷兰的围海造田、沙漠化、滥伐森林等。（一）稳定性的基本概念景观变化曲线Forman & Godron 用3个独立参数表征所有变化曲线：(1)变化的总趋势（上升-IT、下降-DT和水平趋势-LT）；(2)围绕总趋势的相对波动幅度（大范围(波动较大)-S和小范围(波动较小)-L）；(3)波动的韵律（规则-RO和不规则-IO）稳定性、准稳定性和不稳定性（）稳定性即景观参数的长期变化呈水平状态并且在其水平线上上下波动幅度和周期性具有统计特征。即 “水平的规则的波动”包括LT-SRO和LT-LRO稳定曲线生物系统的稳定性（stability）是相对的，景观参数的长期变化成水平状态，并且在其水平线上下波动，波动幅度和周期具有统计特征的，我们认为是稳定的。（）有人用“准稳定性（metastability）”来表达这种稳定状态因为它并不是固定不变的，而是处于动态平衡之中，说它是动态的，是因为它还在变化，说它是平衡的，因为从较长的尺度来说，它又是不变的。（）不稳定性指的是波动方式经常发生变化或不可预测(上述其它10种曲线)不稳定性可能出现两种情况：一是受到干扰后打破原有平衡后立刻建立新的平衡。即以新的平衡代替原有的平衡。二是旧的平衡被打破后，新的可预测的稳定状态并未出现。比如：干旱的草地一经耕垦，就会不稳定。（）关于稳定性的其他重要概念持久性（persistence）：指一个系统或它一些分量的持续存留时间。抵抗力（resistance）：指一个系统对某种干扰就地抵制的能力。恢复力（resilience：指一个系统在受到干扰破坏后恢复其功能的能力。关于景观特性与稳定性关系的基本原则：岩石、水泥路面等无生物定居地，具有物理系统的稳定性。随生物量的增加准稳定性增加。顶级群落的准稳定最大，中间演替阶段次之，先锋阶段最小。从抵抗力来说，顶级群落大于先锋群落；从恢复力来说，先锋群落大于顶级群落。按稳定性将景观要素分成三种类型具有物理系统稳定性的景观要素：准稳定性低的景观要素(即演替阶段早期，生物量较少，多为r-选择种组成的先锋群落)准稳定性高的景观要素(即演替阶段后期，生物量高，多为K-选择种组成的项级群落) 物种共存与斑块动态（）物种共存的两种机制：平衡观点和非平衡的观点A平衡观点：从Gause的竞争排斥原理出发，以生态位分化作为物种共存的基本机制。这个观点包括两点内容：凡生态位完全相同的种，将产生种间竞争，一个种将被另一个种所排挤，最后又一个种占优势。由多个种组成的稳定群落，必然是由生态位不同的种所组成。生态位，是物种的特性，指一个种与其周围环境的关系总和。从植物角度可分为四种生态位：生境生态位：植物对物理自然因素的要求生活型生态位：包括个体大小、生产能力等属性。季相生态位：季节格局变化更新生态位：成熟个体被下一代代替过程中为达到成功所表现出来的特殊性，可能表现在种子生产、散布、发芽、生长等各个方面。B非平衡观点：不反对竞争排斥原理，但认为由于干扰的存在，竞争排斥不是通则，而是某些局部特点；干扰是维持物种共存的机制。竞争排斥在自然界能否发生，有三个前提：确实两个物种在同一时间对同一资源产生竞争要在一个稳定的环境中要一直等到一个物种完全排斥另一个物种所需的时间为止。干扰的作用：干扰可创造一种有利于竞争力弱的种的环境条件干扰频度如果比竞争排斥所需的时间短，就可以防止竞争排斥的发生。干扰斑块如果在空间上接近于正在发生竞争排斥的斑块，就可以使被排斥种迁移到本斑块来（）斑块动态指的是相互隔离的斑块是变化的。与斑块动态类似的概念是“流动镶嵌体”（shifting mosaic）,强调受到干扰的斑块在空间和时间上的分布是均匀的，并且在总体上是平衡的。一个景观是否平衡决定于两点：只有这两点具备才能形成平衡的景观，否则，不能形成平衡景观。即群落特征和干扰事件之间存在着反馈关系(如森林病虫害随森林年龄的增加而增加)当干扰斑块相对于整个景观的面积，占的比重较小时。（二）景观变化的作用力作用力的种类（）人力: 比如：采伐、造林、灌溉、工业建筑 等（）自然力物理力（比如：地震、洪水、台风、火灾）生物力（比如：病害、虫害）不同强度作用力的生态反应按照作用的强度分为四级：（）极度：产生新景观。比如：地震衡量某一景观变成另一景观的标准：某一景观要素成为本底几种景观要素所占面积的百分比发生了非常大的变化景观内产生了一种新的景观要素类型。（）强度：使景观产生新的平衡。景观成分未发生绝对变化，只是相对地位有所改变。比如，耕作。（）中度：使景观发生很大变化，可产生超过平衡的波动，但是一旦停止干扰仍可使景观恢复到原有的平衡状态。比如：连续几年干旱，河流干涸，气候正常，恢复原有景观。（）弱度：使景观产生围绕中心点的波动。比如：小的森林火灾。四种强度产生四种结果：即弱度-波动；中度-恢复；强度-建立新的平衡；极度-景观替代。景观稳定性的若干特性干扰是破坏景观稳定性的因素，但是景观本身也具有抵抗干扰，促进本身稳定的内部机制。（）景观系统对物质流和物种流的开放性可加强系统的抗性，促进基恢复过程。如水在不同生态系统中的流动，可减轻洪水的危害；火的蔓延可减轻局部地方的火烧后果（）景观的异质性可为系统在环境变化下或在发生干扰时可塑性增加，并在干扰后也容易恢复原状。如同龄纯林由于异质性差，发生病虫害的机会比异龄林大得多。（）物种多样性和遗传多样性有利于景观稳定。（三）影响景观变化的自然过程气候(包括太阳辐射、湿度、降水、风等)（）气候的意义它影响到有机体的生命过程(如光合作用、呼吸作用等)；气候影响土壤过程；气候控制地形、地貌的形成过程。