九、植物生长生理.ppt

一 植物生长和形态发生的细胞基础 植物的形态建成是依靠各种分生组织的分裂分化活动构建而成的 1 植物生长分化的规律 1 形态建成由分生组织活动引起 分生组织细胞体积较小 核相对较大 具有强烈分生能力的胚性细胞群 本图阐述了早期拟南芥幼苗是如何从胚胎的特定区域发生的 2 生长既有 有限性 又有 无限性 有限生长叶 花 果等器官的生长 一年生或越年生植物个体的生长是有限的 无限生长具有分生组织的根 茎等营养器官具有无限生长的潜在性 在适宜的环境中能不断地生长分化 植物生长的 有限性 和 无限性 不是绝对的 可以转化 茎尖分生组织的生长通常是无限性的 但一旦变成花芽之后 就变成了有限性了 3 植物生长可分营养生长和生殖生长 根据开花结实次数的不同 可以把种子植物分为两大类 4 生长发育易受环境因素的影响 2 细胞分化的条件及调控 1 极性引发细胞分化极性是指细胞 也可指器官和植株 内的一端与另一端在形态结构和生理生化上的差异 细胞质浓度的不一细胞器数量的多少核位置的偏向 主要表现在 受精卵顶端的那一半具有浓厚的细胞质与一个单一的大核 而另一个大的中央液泡占据了细胞基部的一半 拟南芥受精卵的极性 2 细胞分化的位置效应 中柱原细胞注定要分化为中柱鞘和维管组织 皮层 内皮层原细胞注定要分化为皮层和内皮层组织 3 植物激素在细胞分化中的作用 IAA与KT的比值低时 有利于芽的形成 而抑制根的分化IAA的相对浓度高时 有利于根的形成 而抑制芽的分化 A 生长素和细胞分裂素的浓度比决定根芽分化的示意图 B 烟草组织块在White培养基上分化情况受IAA与激动素浓度的影响 4 细胞分化受环境条件诱导 短日照处理 可诱导菊花提前开花 低温处理 能使小麦通过春化而进入幼穗分化 对作物多施氮肥 则能使其延迟开花 春化作用机理的假说 3 细胞全能性与组织培养技术 用于离体培养的各种植物材料称为外植体 器官培养 组织培养 胚胎培养 细胞培养以及原生质体培养等 紫花苜蓿子叶外植体 理论基础 植物细胞全能性 脱分化与再分化 植物细胞全能性 有核的植物细胞都具备母体的全部基因 在适宜的条件下可以发育成完整植株的潜能性 脱分化是指已分化的器官 组织或细胞在人工诱导条件下又恢复细胞分裂的能力回复到分生组织状态的过程 再分化是指脱分化后具有分生能力的细胞 组织再度分化形成另一种或几种类型的细胞 组织 器官 以及最终形成完整植株的过程 2011年考研题 外植体在适宜的培养基上形成愈伤组织的过程称为 A 分化B 脱分化C 再分化D 再生 植物组织培养的基本方法 一般说来 细胞的全能性与其分化程度呈负相关 即细胞分化程度高以及衰老细胞的再生能力低 受精卵分化程度最低 因而全能性最高 一般来说 受精卵 发育中的分生组织细胞和雌雄配子体及单倍体细胞是较易表达全能性的 1 材料准备 2 培养基制备 培养基 medium 中含有外植体生长所需的营养物质 是组织培养中外植体赖以生存和发展的基地 White培养基是最早的植物组织培养基之一 被广泛用于离体根的培养 MS Murashige和Skoog 1962 培养基含有较高的硝态氮和铵态氮 适合于多种培养物的生长 N6培养基含有与MS差不多的硝态氮 但铵态氮仅为MS的1 4多一些 特别适合于禾本科花粉的培养 B5培养基则适合于十字花科植物的培养 总之 应根据培养的目的选择一种适宜的培养基 培养基的成分大致可分六类 1 水2 无机营养无论是大量元素还是微量元素都常常是先配制成母液 储存在4 冰箱内备用 3 有机营养主要有糖 氨基酸和维生素 以及天然附加物 4 维生素和氨基酸类硫胺素 维生素B1 吡哆素 维生素B6 烟酸 维生素B3 泛酸 维生素B5 以及甘氨酸 天冬酰胺 谷氨酰胺 肌醇和水解酪蛋白等 5 常用的天然附加物有 椰子乳 酵母提取物 玉米胚乳 麦芽浸出物和番茄汁等 4 植物生长物质常用的有生长素类和细胞分裂素类 生长素类如2 4 D 萘乙酸 吲哚乙酸 吲哚丁酸等被用于诱导细胞的分裂和根的分化 IAA易被光和酶氧化分解 所以加入的浓度较高 常为1 30mg L 1 细胞分裂素如激动素 6 苄基腺嘌呤 异戊烯基腺嘌呤 玉米素等可以促进细胞分裂和诱导愈伤组织或器官分化不定芽 常用的浓度为0 01 1mg L 1 3 灭菌 灭菌方法可分为物理的和化学的两类 常用的物理方法有干热 烘烧和灼烧 湿热 常压或高压蒸煮 射线 紫外线 超声波 微波 过滤 清洗 冲洗等 常用的化学方法是使用升汞 甲醛 过氧化氢 高锰酸钾 来苏儿 漂白粉 次氯酸钠 抗菌素 酒精等化学药品进行处理 培养基用湿热灭菌 湿热灭菌也就是高压蒸汽灭菌 将需要灭菌的物品放在高压高温的密闭灭菌锅内 当锅内温度达121 气压在0 1 0 15MPa下 持续15 20分种 就可以杀死各种细菌及其耐热的芽孢 4 接种 接种是指把消毒好的材料在无菌的情况下切成小块并放入含有培养基容器的过程 接种时一定要严格做到无菌操作 一般在已消毒的接种室 接种箱或超净工作台中进行 5 培养 培养是指把培养物 连灭菌容器 放在培养室里 使之分化 分裂和生长 形成愈伤组织 分化器官 进而再生植株的过程 培养温度一般控制在25 2 之间 光强为100 400 mol m 2 s 1 一般来说 光照强 幼苗生长粗壮 6 驯化与移栽 通过控水 减肥 增光 降温等驯化处理使组培苗逐渐地适应外界环境 常用的驯化措施有 对试管内通气和降低湿度 增加外界湿度 减弱室外光照等 当驯化过的试管苗具有4 5条根后 即可移栽 移栽时先将小苗根部的培养基洗去 以免细菌繁殖污染 苗床土可采用砂性较强的菜园土 或用泥炭土 珍珠岩 蛭石 砻糠灰等配制的混合培养土 植物生长中器官间相互依赖和相互制约的关系被称为植物生长的相关性 通过植物体内的营养物质和信息物质在各器官间的相互传递或竞争来实现的 一 地上部分与地下部分的相关 二 主茎与侧枝的相关 三 营养生长与生殖生长的相关 二 生长的相关性 一 地上部分与地下部分的相关 植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中 前者处在空气中 可以获得充足的空气和光照 主要进行光合作用和蒸腾作用 而后者处在土壤中 可以从外界吸取足够的水分和矿质 两者之间主要通过维管束进行营养物质与信息物质的交换 1 地上部分与地下部分的关系 对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比 R T 植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值 相互依赖 相互促进 相互竞争的关系 地下部分的生长和活动依赖于地上部分所提供的光合产物 激素 维生素等 地上部分需要根系提供水分 矿质以及根中合成的植物激素 CTK GA与ABA 氨基酸等 根系生长良好 其地上部分的枝叶也较茂盛 同样 地上部分生长良好 也会促进根系的生长 水肥等不足时 地上和地下部分表现相互竞争的关系 根冠间的协调发展还需要信号的相互交流建立相关性 ABA 2 影响根冠比的因素 1 土壤水分土壤水分不足对地上部分的影响比对根系的影响更大 使根冠比增大 反之 若土壤水分过多 氧气含量减少 则不利于根系的活动与生长 使根冠比减小 2 光照通常光照加强 光合产物积累增多 向地下部分分配光合产物相对增多 会使根冠比增大 光照不足时 向下输送的光合产物减少 影响根部生长程度比地上部分大 会使根冠比降低 3 营养不同营养元素或不同的营养水平 对根冠比的影响不同 氮素充足时 有利于叶绿素和蛋白质的合成 光合产物主要用于枝叶生长 供应根部的数量相对较少 使根冠比降低 氮素少时 氮素首先满足根的生长 运到冠部的少 使根冠比增大 磷 钾肥有调节碳水化合物转化和运输的作用 可促进光合产物向根和贮藏器官转移 通常能增加根冠比 4 温度气温低时一般会使根冠比增高 这是因为根部的活动与生长所需要的温度通常要比地上部分低些 在气温低的秋末至早春 植物地上部分的生长处于停滞期 而根系仍有生长的可能 当气温升高 地上部分生长加快时 根冠比就下降 2011年考研题 以下措施中有利于提高植物根冠比的是 A 增加土壤水分供应B 减少土壤磷素供应C 增加土壤氮素供应D 增加土壤磷素供应 5 生长调节剂三碘苯甲酸 整形素 矮壮素 缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂对茎的顶端或亚顶端分生组织的细胞分裂和伸长有抑制作用 使节间变短 可增大根冠比 GA 油菜素内酯等生长促进剂 能促进叶菜类如芹菜 菠菜 苋菜等茎叶的生长 降低根冠比而提高产量 2008年考研题 论述植物地上部分与地下部分生长的相关性 并写出两种生产中控制根冠比的方法及其原理 分析论述题 13分 1 肥水调控 对甘薯 胡萝卜 甜菜和马铃薯等以收获地下部分为主的作物 在生长前期应保证氮肥和水分的供应 以促进茎叶生长 增加光合面积 多合成光合产物 而在后期则要减少氮肥和水分的供应 增加磷 钾肥施用 以促进光合产物向地下部分的运输和贮藏 2 合理修剪 在一定程度上对树冠进行合理修剪 剪掉不必要的枝叶 保证养分的合理分配 有利于地下部分的生长 控制性交替灌溉 隔行间隙灌溉 人为控制根的一部分干燥 另一部分湿润 让干土中的根合成的ABA运送到地上部分 控制气孔开度 而让非干土中的根吸水吸肥 这样既控制了植株的蒸腾量 减少了土壤的蒸发量 又保证了地上部分对水分的需要量 维持正常的生理活动 从而达到节省用水而不大影响植株生长和干物质积累的目的 对玉米实施控制性交替灌溉试验 表明交替灌溉能节省用水量34 4 36 8 二 主茎与侧枝的相关 1 顶端优势植物的顶芽抑制侧芽生长的现象 称为 顶端优势 生长中的幼叶 节间 花序等都能抑制其下面侧芽的生长 各种植物顶端优势表现不同顶端优势十分明显的植物向日葵 玉米 高梁 黄麻等的顶端优势很强 一般不分枝 顶端优势较为明显的植物雪松 水杉等 越靠近顶端的侧枝 生长受抑越强 从而形成宝塔形树冠 顶端优势不明显的植物柳树以及灌木型植物等 同一植物在不同生育期 其顶端优势也有变化如稻 麦在分蘖期顶端优势弱 分蘖节上可多次长出分蘖 进入拔节期后 顶端优势增强 主茎上不再长分蘖 3 顶端优势的应用利用和保持顶端优势 麻类 向日葵 玉米 高梁控制侧枝生长 使主茎强壮 挺直 消除顶端优势 棉花打顶和整枝 瓜类摘蔓 果树修剪等可调节营养生长 合理分配养分 绿篱修剪可促进侧芽生长 而形成密集灌丛状 高梁植株 树木造型 三 营养生长与生殖生长的相关 1 依赖关系 1 生殖生长需要以营养生长为基础 2 生殖器官的形成以及由其产生的激素等信号物质会影响营养体的生长2 对立关系 1 营养生长抑制生殖生长营养器官生长过旺会影响到生殖器官的形成和发育 2 生殖生长抑制营养生长单次开花植物开花后 营养生长基本结束 多次开花植物虽然营养生长和生殖生长并存 但在生殖生长期间 营养生长明显减弱 竞争养分 在协调营养生长和生殖生长的关系方面 生产上很多经验 加强肥水管理 防止营养器官的早衰 控制水分和氮肥的使用 不使营养器官生长过旺 在果树生产中 适当疏花 疏果以使营养上收支平衡 并有积余 以便年年丰产 消除 大小年 四 环境因子对生长的影响 物理因子化学因子生物因子 一 物理因子 1 温度由于温度能影响光合 呼吸 矿质与水分的吸收 物质合成与运输等代谢功能 所以也影响细胞的分裂 伸长 分化以及植物的生长 生长温度的三基点 原产热带或亚热带的植物温度三基点较高 分别为10 30 35 和45 左右 原产温带的植物生长温度三基点稍低 分别为5 25 30 35 40 左右 原产寒带的植物生长温度三基点更低 如北极的植物在0 以下仍能生长 最适温度一般不超过10 表10 4几种农作物生长温度的三基点 生长的最适温度指生长最快时的温度 而不是生长最健壮的温度 协调最适温度能使植株最健壮生长的温度 通常要比生长最适温度低 2 光光对植物生长有两种作用 间接作用即为光合作用 光合作用对光能的需要是一种 高能反应 直接作用是指光对植物形态建成的作用 光形态建成对光的需要是一种 低能反应 2010年考研题 光对植物生长的直接作用主要表现为 A 促进细胞伸长与分化B 抑制细胞伸长 促进细胞分化C 抑制细胞伸长与分化D 促进细胞伸长 抑制细胞分化 3 机械刺激刺激的方式 风 机械 冰雹对茎叶的冲击 摇晃 震动等 机械刺激对植物生长发育的调节 用布条等刺激番茄幼苗 能使番茄株高降低 节间变短 根冠比增大用振动刺激黄瓜幼苗 不但株高降低 而且瓜数和瓜重增加田间的植株要比温室或塑料大棚中的植株长的矮壮 其原因之一是田间的植株常受到风 雨造成的机械刺激 4 重力 诱导根的向重性诱导茎的负向重性影响植物叶的大小枝条上下侧的生长量 瓜果的形状 如悬挂在空中的丝瓜因受重力影响要比平躺在地面的长得长 细 直 二 化学因子 1 水分植物的生长对水分供应最为敏感 供水不足 植株的体积增长会提早停止 水分亏缺还会影响呼吸作用 光合作用等 氧需氧生物生长所必需 植物的地上部分通常无缺氧之虑 但土壤在过分板结或含水过多时 常因空气中氧不能向根系扩散 而使根部生长不良 甚至坏死 CO2光合作用的限制因子 田间空气的流通以及人为提高空气中CO2浓度 常能促进植物生长 水气 相对湿度 会通过影响蒸腾作用而改变植株的水分状况 从而影响植物生长 大气污染物质如SO2 HF等而影响正常生长 2 大气 必需元素中有些属原生质的基本成分 有些是酶的组成或活化剂 有些能调节原生质膜透性 并参与缓冲体系以及维持细胞的渗透势 植物缺乏必需元素会引起生理失调 影响生长发育 并出现特定的缺素症状 另外 有益元素促进植物生长 有毒元素则抑制植物生长 光与硝酸盐浓度对作物生长速率的相互作用 硝酸盐浓度 相对生长速率 3 矿质 4 植物生长调节剂生长调节物质对植物的生长有显著的调节作用 生长素刺激燕麦胚芽鞘的切段伸长 切段在水中 A 或生长素中 B 培养了18h 半透明胚芽鞘内部的黄色组织是初生叶 不同浓度的赤霉素处理4天龄的幼苗并让其又生长了几天 三 生物因子 在寄生情况下寄生物有时能杀伤杀死或抑制寄主植物的生长 如菟丝子寄生在大豆上会严重危害大豆植株的生长 有时则能引起寄主植物的不正常生长 如形成瘤瘿 在共生情况下共生双方的生长均受到促进 如根瘤菌与豆类的共生 相生的例子 豆科与禾本科植物混种 小麦和豌豆 玉米和大豆等 豆科植株上的根瘤固定的氮素能供禾本科植物利用 禾本科植物由根分泌的载铁体 如麦根酸 能络合土壤中的铁 供豆科植物利用 使豆类能在缺铁的碱性土壤里生长 相克现象 番茄植株释放鞣酸 香子兰酸 水杨酸等能严重抑制莴苣 茄子种子的萌发和幼苗生长 对玉米 黄瓜 马铃薯等作物的生长也有抑制作用 因此 在作物布局上可利用有益的作物组合 尽量避免与相克的作物为邻 对有自毒的应避免连作 4 光对生长的调控作用与光受体 五 植物生长的调控 一 光敏色素的发现1952年博思威克等人 用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子 发现 红光促进萌发 最有效660nm 远红光抑制萌发 最有效730nm 一 光敏色素的发现和分布 最后照射的是红光 则促进萌发 反之则抑制萌发 表9 1红光 R 和远红光 FR 对莴苣种子萌发的控制 R 红光1min FR 远红光4min 1960年 博思威克等人将这种色素蛋白命名为光敏色素 二 光敏色素的分布 蛋白质丰富的分生组织和幼嫩器官中含量较高 黄化幼苗比绿色组织中高出几十倍 图9 2光敏色素在黄化豌豆幼苗中的分布用分光光度法测定 光敏色素在发育旺盛的区域含量高 集中分布在上胚轴和根尖分生组织中 脱辅基蛋白由核基因编码 在细胞质中合成 硫醚键生色团在质体中合成后 运出到胞质中 一 光敏色素的化学性质 1 光敏色素的基本结构和装配 二聚体 二 构型与定位 红光吸收型和远红光吸收型 二聚体会出现Pr Pfr中间型 红光吸收型 Pr型 钝化形式 较稳定 照射白光或红光Pr型转化为Pfr型远红光吸收型 Pfr型 活化形式 不稳定 照射远红光Pfr型转化为Pr型 中间型具有一定的生理活性 2009年考研题 请设计实验证明光敏素参与需光种子的萌发的调控 要求简要写出实验方法与步骤 预测并分析实验结果 实验题10分 答案要点 1 实验方法与步骤 选取需光种子 25 下暗中吸胀后 进行以下处理 A组 黑暗处理 B组 红光处理 C组 红光 远红光处理 D组 红光 远红光 红光处理 在25 下暗中培养 统计萌发率 2 结果预测与分析A组萌发率很低 B组萌发率显著提高 说明红光促进萌发 C组萌发率明显低于B组 说明红光和远红光的作用可相互逆转 D组萌发率与B组相当 说明红光和远红光的作用可相互逆转 已知光敏素有红光吸收型和远红光吸收型 吸收相应波长的光后两种吸收型可相互转换 因此 上述实验结果表明 光敏素参与需光种子萌发的调控 1 控制形态建成 光敏色素的生理作用 表9 3绿色植物中一些典型的由光敏色素控制的反应 2 参与多种酶的合成 与叶绿体形成和光合作用有关的 叶绿素a b结合蛋白 Rubisco PEPC 与呼吸及能量代谢有关的 细胞色素氧化酶 葡萄糖 6 磷酸脱氢酶 甘油醛3 磷酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶 抗坏血酸氧化酶 过氧化氢酶 过氧化物酶 与碳水化合物代谢有关的 淀粉酶 半乳糖苷酶 与氮及氨基酸代谢有关的 硝酸还原酶 亚硝酸还原酶 谷氨酰胺合成酶 谷氨酸合成酶 与蛋白质 核酸代谢有关的 氨酰tRNA合成酶 RNA核苷酸转移酶 三磷酸核苷酶 吲哚乙酸氧化酶 光敏色素的作用机制 生理活化型Pfr形成后 先与某物质 X 反应生成Pfr X复合物 再由Pfr X引起生理反应 膜作用假说 能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能 从而引发一系列的反应 其依据是某些光敏色素调控的快速反应与膜性质的变化有关 基因调节假说 是通过调节基因表达来实现的 依据是某些光敏色素调控的长期反应与基因表达有关 如光合作用中酶的基因表达等 光敏色素信号转导 接收光信号后 活化某一信号转导途径 蓝光受体 目前认可的蓝光受体有隐花色素 cry 和向光素 phot 两种 色素蛋白复合体 由多基因家族编码脱辅基蛋白 一是色素 即生色团 用此接受光信号 二是脱辅基蛋白 由它应答生色团感受的光信号 并将应答信号转导给光受体下游的信号传递体 引发某种生理反应 多数植物中有多种隐花色素 如拟南芥有两种隐花色素基因 CRY1和CYR2 一 隐花色素 隐花色素是一类吸收蓝光 400 500nm 和近紫外光 320 400nm 的黄素蛋白 隐花色素在蓝紫光区有3个吸收峰 在420 450和480nm左右 即呈 三指 峰或 三指 图案 在近紫外光370nm左右有1个吸收峰 判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准是 在400 500nm区域内呈 三指 峰 在370nm附近有1个峰 二 向光素 Gallagher等 1998 首先报道了豌豆黄化苗生长区有一种能够被蓝光诱导发生磷酸化作用的120kD的质膜蛋白 Christie 1999 将其命名为向光素 phot PHOT1和PHOT2 分别编码向光素1 phot1 与向光素2 phot2 向光素是蓝光受体 向光素主要参与植物运动 功能 向光性运动叶绿体移动气孔开放 二 蓝光反应 真菌 类胡萝卜素合成 分生孢子形成 孢囊柄的向光性 藻类 叶绿体的发育 蕨类配子体原叶体的形成等 高等植物 向光性反应 对下胚轴伸长的抑制 气孔开放 叶绿体运动 某些基因表达 叶绿素和类胡萝卜素等色素的生物合成 呼吸代谢 离子吸收 跨膜电位等活性改变等 蓝光反应的作用光谱在400 500nm区域内都有 三指 图案 蓝光反应指由蓝光受体转导的生理反应 1 蓝光诱导的向光性反应 植物生长器官受单方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性 向光素是植物向光性反应的主要光受体 图9 13燕麦胚芽鞘蓝光诱导的向光性反应作用光谱在400nm至500nm区域内呈现的 三指 图案是蓝光反应的典型特征 2 蓝光抑制茎的伸长生长 光抑制茎伸长生长 从莴苣幼苗胚轴伸长受抑制的作用光谱在蓝光波段的 三指 图案看 它也是一种典型的蓝光反应 3 蓝光诱导叶绿体移动反应 光诱导叶绿体移动反应的作用光谱有 三指 图案 表明蓝光受体参与了光诱导叶绿体移动反应 4 蓝光诱导的气孔运动 红光背景下气孔对蓝光的反应用饱和的红光照射鸭跖草的离体表皮 在气孔开度达定值时给於蓝光照射 会使气孔孔径明显增加 表明表皮上存在参与气孔运动的蓝光受体 1 蓝光增加气孔开度 2 蓝光刺激保卫细胞原生质体的膨胀 六 植物的运动 高等植物的运动可分为 向性运动感性运动 1 运动的种类 2 向光性运动及其机制 植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性 它是一种由蓝光诱导的光形态建成 某些植物如芥菜 水稻等植物的根具有负向光性 1 正向光性 植物的正向光性以嫩茎尖 胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感 Cholodny Went假说 乔罗尼和温特植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输 背光侧的生长素浓度高于向光侧 使背光侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故 Brusium Hasegawa假说 温特采用的生物测定法由于专一性差 所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA 还可能包括生长抑制物质 抑制剂分布不均匀 由于生长抑制物在向光侧和背光侧分布不均而引起的 光诱导了生长抑制物在向光侧胚轴中的合成 使向光侧生长受到抑制从而产生向光性弯曲 2 负向光性 图拟南芥幼苗的向光性反应A 水平照光对野生型 WT 突变体pgm1 1 无向重性 和突变体adg1 1 弱向重性 根生长的影响 B 光照与照光方向对拟南芥幼苗生长的影响 由图可见 拟南芥的地上部分向光源方向生长 具有正向光性 而根系具有负向光性 向偏离光源的方向生长 3 向地性运动及其机制 向重性负向重性 1 根的向重性 去除根冠时根尖虽然能继续生长但却失去了向重性反应 根冠是根中感受重力的部位 然而发生弯曲生长的部位是根的伸长区 表明根冠与伸长区之间有重力信号的传递与转导机制 1 感受重力部位是根冠 显微外科实验显示根冠能够产生某种抑制物来调控根向重性反应 2 感受重力的反应器为淀粉体 柱细胞中淀粉体的淀粉被耗尽后 根对重力的敏感性降低 当淀粉粒重新出现后又恢复向重性 淀粉体称为 平衡石 柱细胞被称为平衡细胞 并提出了平衡石学说 当根顺重力方向垂直生长时 淀粉体对根冠柱细胞中的周边内质网的压力是均匀分布的 当根平放时 淀粉体对细胞两侧内质网的压力不均衡 以此来传导重力信号 引发根的向重性生长 拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用 A 根尖的电子显微照片 显示了顶端分生组织 M