第三章植物的光合作用.doc

第三章 植物的光合作用植物分自养植物：可以利用无机碳化合物作营养，并把它合成有机物，这类植物称为自养植物。异养植物：只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物。碳素同化作用：自养植物吸收CO2转变成有机物质的过程。碳素同化作用： 细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用第一节 光合作用的意义光合作用：绿色植物在光下同化CO2和H2O，合成有机物质并释放O2的过程。 CO2+2H2O* （CH2O）+O2*+H2O CO2被还原 H2O被氧化意义：一.光合作用是合成有机物质的最重要途径二.光合作用是巨大的能量转换过程。三.光合作用净化空气，改善人类居住生活环境。四.光合作用的碳循环，带动了自然界其他元素的循环。第二节 叶绿体及其光合色素一叶绿体的结构化学组成（一）叶绿体的形态与结构1.叶绿体的形态高等植物绿色细胞中的叶绿体多呈椭圆形，一般直径为3-6nm，厚约2-3nm。每个叶肉细胞含50-200个叶绿体。2.叶绿体的结构外被：内外两层膜,是选择透性膜，对物质有选择性。间质：被膜以内的基础物质，含有可溶性蛋白质,RuBP羧化酶/加氧酶（Rubisco），起着CO2固定和还原的作用, DNA、RNA、核糖体、多糖、淀粉粒、嗜锇滴，淡黄色液体。片层结构：类囊体，每个片层是由自身闭合的单层膜组成，外形象一只扁平的囊，叫类囊体，若干个类囊体堆叠在一起既成为基粒。类囊体分两种：形成基粒的类囊体叫基粒类囊体。（浓绿色） 连接基粒之间的单个类囊体叫间质类囊体。这两种类囊体起着光合作用,又叫光合膜。回纹结构：间质类囊体往往与几个基粒相连接，好象高层建筑之间的“空中走廊”，连成复杂的膜系统。叶绿体中类苯体堆叠成基粒，使捕获光能的机构高度密集，更有效地收集光能，加速光反应进行；同时由于膜系统构成酶的排列支架，犹如形成一条长形传送带，促进代谢进行。光合作用的能量转化过程是在类囊体膜上进行的，叫光合膜。（二） 叶绿体的化学成分 水 75%80% 干物质 蛋白质 30%50% 脂类 20%30-% 色素 8%左右 灰分元素 10%左右 贮藏物质 10%20% 二.叶绿体色素的种类与特性 叶绿体色素 叶绿素 Chl 类胡萝卜素 藻色素 （藻类）1.叶绿体色素的结构及其化学特性(1)叶绿素类叶绿素：Chl a C55H72O5N4Mg 蓝绿色 Chl b C55H70O6N4Mg 黄绿色叶绿素是双羧酸酯，一个-COOH被甲基酯化，另一个-COOH被叶绿醇基（C20H39OH）酯化。（图）结构：Chl 由4个吡咯环和4个甲烯基（-CH=）组成叶啉环，Mg居于中央与N形成镁卟啉（2个配位键，2个共价键），Mg偏向带正电荷，4个N偏向带负电荷呈极性具亲水性头部。还有由-C-和-COOH组成的副环（同素环，含相同元素的环V），-COOH以酯键与甲醇结合。第IV吡咯环侧链上的丙酸以酯键与叶绿醇结合，残基为C-H结构，具亲脂性尾部。头与尾互相垂直，Mg卟啉环存在着一个由连续共扼双键组成的共扼体系，其中电子易被激发，能吸收光能，并诱导共振方式快速而高效传递光能。叶绿醇C20H39OH，以酯键和酸结合，叶绿醇以异戊二烯基单位组成的双萜。少数特殊状态的Chl a 将光能转换为电能，Chl吸收、传递光能。(2)类胡萝卜素类胡萝卜素：胡萝卜素和叶黄素。它不溶于水，而溶于有机溶剂。胡萝卜素：C40H56不饱和的碳氢化合物，呈橙黄色，它有三种同分异构体，即.胡萝卜素。胡萝卜素含量最多。叶黄素：胡萝卜素衍生的醇类，C40H56O2、，呈黄色。类胡萝卜素分子都含有一条共扼双键的长链。在它的两端各有一个对称排列的紫罗兰酮环。类胡萝卜素的作用：收集光能的作用，并将吸收的光能传递给Chla分子； 使Chl免遭光氧化伤害，起光保护作用。上述四种叶绿体色素都是与蛋白质结合形成色素蛋白复合体分布在光合膜上的。叶色： Chl：类胡萝卜素=3：1 Chla：Chlb=3：1 叶黄素：胡萝卜素=2：12. 叶绿体色素的光学特性(1)吸收光谱叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，有些光波被溶液吸收而出现暗带，这种光谱成为吸收光谱。Chl 吸收光谱的最强吸收区域有两个：波长640660nm的红光部分 ；波长430450nm的兰紫光部分太阳直射光含红光较多，散射光含紫光较多，植物在直射光下可保持较强的光合强度，在阴天或背阴处可利用散射光进行光合作用。Chla和Chlb吸收光谱不同：Chla：红光带宽，偏向长光波方面，兰紫光带窄Chlb：红光带宽；兰紫光带较宽，偏向短光波方面类胡萝卜素吸收光谱：430450兰紫光（2）荧光和磷光荧光：叶绿素溶液在透射光下成绿色，而在反射光下呈红色，这种红色的光称为荧光。磷光：当荧光出现后，立即中断光源，用灵敏的光学仪器还能看到短暂的“余辉”（红色）。 第三节 光合作用的机理光合作用分三大步骤：原初反应，包括光能的吸收，传递和转换过程，将光能转变为电能；在叶绿体基粒上进行。电子传递和光合磷酸化，将电能转变为活跃的化学能的过程；在叶绿体基粒上进行。 碳同化，将活跃的化学能转变为稳定的化学能并贮藏于形成的有机物中。在叶绿体基质上进行。一. 原初反应定义：从光合色素分子被光激发引起第一个化学反应为止的过程，包括光能的吸收，传递，转换。根据在光合作用所起的作用，光合色素又分两种：聚光色素：包括绝大多数Chla和全部Chlb，类胡萝卜素和藻胆素，它们无光化学活性，只有收集光能，传递给作用中心色素的作用。作用中心色素：指少数特殊状态的Chla，具有光化学活性，既能收集光能又能把光能进行转换。又称陷阱。1. 光能的吸收光具有波动性和粒子性，光粒子叫光量子。E=N=NhC/N-阿佛加德罗常数，6.023*1023; h-普朗克常数,6.614*10-34焦耳*秒(J*S);C-光波速率,3*108米/秒; -波长(nm);-光的频率,赫兹.通常色素分子是处于能量的最低状态-基态.红光区:叶绿素分子被红光激发,电子则跃迁到能量较低的第一单线态.兰光区: 叶绿素分子被兰光激发,电子则跃迁到能量较高的第二单线态.2光能的传递 聚光色素吸收光能作用中心色素3光能的转换是在作用中心上进行。作用中心包括作用中心色素分子、原初电子受体、原初电子供体。原初电子供体（D）：电子直接供给作用中心色素分子的物体。原初电子受体（A）：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。聚光色素分子吸收光能传递到作用中心色素分子，使作用中心色素（P）激发而成为激发态（P*），放出电子给原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为“空位”。作用中心色素分子被氧化（带正电荷，P+），原初电子受体被还原（带负电荷，A）。由于被氧化作用中心色素有“空穴”，可以从原初电子供体（D）得到电子来填补，作用中心色素分子恢复原来状态（P），而原初电子供体却被氧化（D+。）。这样不断地把电子送给原初电子受体，这就完成了光能转换为电能的过程。DPA（吸收光能） DP*A DP+A D+PA光化学反应：作用中心色素分子吸收光能引起的氧化还原反应。光合作用中心：叶绿体中进行光合作用原初光化学反应的最基本的色素蛋白质结构，至少包括一个作用中心色素分子及其原初电子受体和原初电子供体，基本成分是结构蛋白和脂类。作用中心色素分子与这些脂蛋白结合，有秩序地排列在片层结构上，形成特殊状态的非均一系统，能引起由光激发的氧化还原作用，所以具有电荷分离和能量转换的功能。二电子传递与光合磷酸化（一）两个光系统和光合链红降：在远红光下光合作用的量子产额下降的现象，称为红降。双光增益效应：用红光（650nm）和远红光（685nm）同时照射植物，则量子产额大增，即远远超过两种波长的光单独照射的量子产额总和。从以上现象研究发现，在光合作用过程中存在着两个不同的光化学反应，是通过两个不同的色素系统串联起来协同完成的，这两个色素系统都是镶嵌在光合膜上的色素蛋白复合物体颗粒，目前已经从膜上分离出来，分别成为光系统I和光系统II（PSI和PSII）。PSI和PSII含有聚光色素和作用中心色素。1光系统是色素蛋白复合体，直径11nm，颗粒分布在类囊体膜的外侧。光系统的作用中心色素分子最大吸收高峰值在700nm，称为P700。PSI承担长波光反应，主要特征为NADP+的还原；复合物组分 1个作用中心色素分子P700 300个chl分子（a/b比值略高） 50个类胡萝卜素分子 1分子质体兰素（PC）：含CU的小分子兰色Pr 2分子Cyt563 1或2分子铁氧还蛋白（Fd）：与膜结合，含Fe与S小分子红色蛋白质。 FeS蛋白：430nm有吸收峰PSI作用：推动光化学反应I与NADP+还原。2PSII 是色素蛋白复合体，PSII的作用中心色素分子吸收高峰值在680nm，称为P680。PSII的颗粒较大，直径17.5nm，分布在类囊体膜内侧。PSII承担短波光反应，主要特征为H2O的光解和O2的释放。 PSII的组分： 1个作用中心色素分子（P680）300个chl分子（a/b略低些）50个类胡萝卜素分子四当量质体醌PQM，Z未知电子传递体PSII的作用：推动光化学反应II，水的光解和O2的释放，并将电子传递给PSI。3光合电子传递链光合链：光合电子传递由1个PSI和一个PSII组成，二者串联，并根据各个电子传递体的性质与氧化还原电位高低排列，侧写成“Z”字形链叫光合电子传递链。特点：（1）。两个光系统以串联方式协同完成电子从H2O向NADP+的传递，H2O是最终电子供体，NADP+最终电子受体。（2）连接两个PS之间有一系列的电子载体，PQ，Cytb，Cytf，PC，Fd等。其中PQ含量最多，它既可以传递电子，又可以传递质子，在光合链中起重要作用。（3）在整个光合电子传递过程有两个部位偶联着磷酸化作用形成ATP。ADP+Pi ATP。光合链中只有两处是电子传递是“上坡传递”，即P680和P700被光激发的电子传递是逆着能量梯度进行的，需要光能予以推动，而其余的过程都是“下坡流动”，可自发进行。(二)氧的释放水光解：离体叶绿体在光下进行的水解并放出氧气的过程，也叫希尔反应。2H2O+2A 2AH2+O2 A：苯醌、NAD+、NADP+、草酸高铁钾盐、2，6二氯酚靛酚。（三）光合磷酸化叶绿体的类囊体膜在光下将ADP和无机磷酸合成ATP的过程，称为光合磷酸化。光合电子传递和光合磷酸化同时进行，又叫光合电子传递与光合磷酸化。1环式光合磷酸化通过PSI进行，由PSI吸收光能引起原初反应放出电子经电子传递再回到PSI，形成一个闭合回路，只产生ATP，不产生其他物质。ADP+Pi ATP2非环式光合磷酸通过PSI和PS进行，电子传递是单向的开放通道，能引起水的光解和O2的释放，并生成ATP与NADPH2的生成。2H2O+2NADP+2ADP+2Pi2NADPH2+2ATP+O2 总之，经过电子传递和光合磷酸化，将光能转变成的电能进一步转化为活跃的化学能，即形成ATP和NADPH。ATP是能量载体，NADPH是强还原物质，它们将用于CO2的同化，将ATP和NADPH合称为同化力。三 碳同化作用碳同化：绿化植物利用光合作用产生的同化力（ATP和NADPH），把CO2还原成为碳水化合物过程。植物光合作用同化CO2有三条途径：C3途径、C4途径、景天科酸代谢途径。C3途径形成光合产物；C4途径、景天科酸代谢途径只把CO2再一次固定，单独不能形成光合产物。（一） C3途径（也叫卡尔文途径）C3在这一循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，叫C3途径。CO固定的酶是RuBP羧化酶，CO接受体为RuBP，形成的最初产物是3-磷酸甘油酸（3-PGA）。nC3途径在Chr的间质中进行.存在于植物的叶肉细胞和植物的维管束鞘细胞内.C3途径分为三个阶段：羧化阶段指扩散进入叶绿体间质的CO被固定成3-P-甘油酸（3-PGA）的过程。即O2变成为有机酸的羧基。2还原阶段这是利用“同化力”把3-PGA的羧基还原醛基，使之成为甘油醛-3-磷酸（3-PGald）的过程。3RuBP再生阶段Pgald经过一系列的转变再形成RuBP的过程，它包括RuBP的再生和稳定性光合产物的形成。 甘油醛-3-磷酸 留在Chr间质内合成淀粉透膜进入细胞质合成蔗糖在Chr间质，经过一系列C3-C7变成RuBP6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+已糖磷酸+18ADP+17Pi+12NADP+ 参与C3途径中RuBP羧化酶，NADP-PGald脱氢酶，FBP酯酶，SBP酯酶以及Ru5P激酶属于光调节酶（在光下活化，以适应光合作用的需要；在暗中钝化，以减少底物的消化。）RuBP羧化酶是碳同化的关键酶，其数量也特别多，光合碳循环是一个受光调节的自动调节系统。(二)C4途径植物固定CO2的最初产物是四碳化合物，故称为C4途径。固定CO2的酶为PEP羧化酶，CO2接受体为PEP。形成的最初产物是草酰乙酸（OAA）。 C4途径分三个阶段1 CO2的固定这个反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的。PEP羧化酶是光调节酶，可为G6P所活化，可被反应物OAA抑制。2 CO2的转移Mal或Asp从叶肉细胞进入维管束鞘细胞中脱羧 3PEP的再生Mal或Asp从叶肉细胞进入维管束鞘细胞中脱羧，生成的丙酮酸由维管束鞘细胞回到叶肉细胞。C4途径实质是将CO2以C4-二羧酸形式转移至维管束鞘细胞中，形成一个高于大气中的CO2浓度的微环境，促进C3途径运转。所以C4途径起了CO2泵的作用。在外界CO2浓度较低时，C4植物仍有较高光合速率。具有C4途径固定CO2，又有C3途径的植物为C4植物。，具有C3途径固定CO2的 植物叫C3植物。C3植物：小麦，菠菜，烟草C4植物：禾本科，莎草科（三）景天酸代谢（CAM）具有CAM途径的植物叫CAM 植物。如景天科、仙人掌科、凤梨科及兰科等。CAM 植物白天气孔关闭苹果酸进入细胞质中进行脱羧，放出CO2进入C3途径合成淀粉；白天气孔关闭苹果酸减少，淀粉增加。夜晚气孔开放，苹果酸在液胞中积累。CAM途径与C4途径很相似，只是时间上不同。第四节 光呼吸植物的绿色细胞在光下吸收O2，放出CO2的过程称为光呼吸。光呼吸与暗呼吸在性质上是根本不同的两个过程，光呼吸的底物为乙醇酸，经过乙醇酸代谢途径完成，整个循环涉及叶绿体，过氧化物体及线粒体三种细胞器中一系列酶的协调作用。一、 乙醇酸的合成光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。它是光照条件下在叶绿体内合成的。RuBP羧化酶又为加氧酶，当叶绿体CO2/O2比值高，此酶有利于羧化反应；当CO2/O2比值低时，此酶促进氧化反应形成乙醇酸。RuBP羧化酶/加氧酶，简称Rubisco二乙醇酸的氧化（C2途径）三光呼吸的生理功能1 防止强光对光合器的破坏。2 防止O2对光合碳同化的抑制作用。3 消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸。4 回收部分碳素。第五节 影响光合作用的环境因素一、植物光合作用的指标1光合速率：单位时间内单位叶面积所吸收的CO2量或释放的O2量.以CO2 mgdm-2 h-1 或CO2umolm-2 S-1，O2 umoldm-2h-1真正光合速率=净光合速率+呼吸速率2光合生产率大田作物表示光合速率的方式是光合生产率（净同化率）：在较长时间单位叶面积所净积累的干物质，单位为： DW m-2 d-1光合生产率=(W2-W1)/1/2(S1+S2)dW1,W2为前后两次测量的植株样品干重(g);S1,S2为前后两次测量的植株总叶面积(m2);d为前后两次测量的间隔天数(日)。二、影响光合作用的外界因素（一）光照1光强 光是光合作用的能量来源，光合作用直接受光的支配和影响。光饱和点：在光照强度较低的时候，植物的光合速率随光强而相应增加，但当光强超过一定范围后，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到饱和时的光照强度称为光饱和点（LSP），此时的光合速率达到最大值。原因 ：主要是由于强光下，光合色素及化学反应来不及利用过多的光能；另外，CO2固定以及同化的速率较慢，不能与光反应的速率相一致，出现同化力过剩，从而妨碍色素对光能的继续吸收。光补偿点 ：光照强度在光饱和点以下时，则随光强减弱光合速率也降低，当减弱到一定值的时候，光合作用吸收的CO2以及呼吸作用释放的CO2处于动态平衡等于0时的光强度，叫光补偿点。在光补偿点，植物无法存活，植物必须在大于光补偿点以上的光强下才能存活。2光质光质影响光合速率，菜豆在橙光和红光下光合效率最高，其次是兰紫光，绿光最差。（二） CO2浓度它为光合作用的主要原料，所以CO2的多少直接影响到光合作用的正常进行。CO2补偿点：当空气中CO2低到一定限度时，植物光合作用吸收的CO2和呼吸作用放出的CO2相等，植物净光合速率为零，这时环境的CO2浓度称为CO2补偿点。CO2饱和点 ：在其他环境条件一定时，植物的光合速率往往随CO2浓度的增加而升高，当达到一定程度时光合速率不再增加，这时环境的CO2浓度为CO2饱和点。原因：CO2浓度增加，一方面促进CO2向叶内扩散；另一方面会引起气孔开度减少而使气孔阻力增加，阻止CO2向叶内扩散，使叶内CO2浓度不再增加，有的甚至引起原生物质中毒，抑制正常呼吸进行，从而阻碍光合正常进行。（三） 温度它是光合作用的主要因素，它直接影响光合碳同化过程中的一系列酶促反应，而且也间接影响呼吸速率以及气孔对CO2的扩散阻力，从而影响光合速率的变化。温度三基点：最低温度、 最适合温度 、最高温度低温：叶绿体超微结构受损伤，气孔运动失调，使酶钝化影响酶促反应速率，光合作用受抑制。高温：破坏叶绿体的结构，使酶钝化，失活；促进蒸腾造成水分亏缺，引起气孔关闭，同时增加呼吸速率，以至净光合速率降低。温度影响光合作用有两种情况 ：在强光条件下，光合作用受酶促反应限制，温度成为最主要影响因素。在若光条件下，光合作用受光强限制，提高温度无明显效果，甚至促进呼吸而减少有机物积累。 （四） 水分植物组织水分接近饱和时，光合最强，水分过多，组织水分达到饱和时，可能气孔被动关闭光合稍微受到限制。水分缺乏，光合降低，严重缺水至叶子枯黄时，光合作用急剧下降，甚至停止，即使植物吸收水分恢复到原来膨胀状态，而光合速率却难以恢复至原来的程度。 原因可能为 ：缺水使气孔保卫细胞降低，气孔开度减少或关闭，阻碍CO2的吸收，光合速率下降；缺水时叶片生长缓慢，光合面积显著减少；由于淀粉的水解作用加强，糖类积累增加，既影响光合产物的输出，又促进呼吸作用，使净光合速率降低，若严重缺水，叶绿体结构特别是光合膜系统受到损害，Rubisco活性下降，羧化效率下降； PS失活或损伤,电子传递和光合磷酸化活力降低。轻度水分缺乏的情况下,气孔因子往往发生作用；而严重缺乏水分时,非气孔对光合作用的限制起决定因素.（五 ）矿质元素直接或间接地影响光和作用Cl、Mn、 Ca影响水的光解。Fe、Cu、P : 影响光合磷酸化。N、 Mg、 Fe、Mn 、Zn: 有利于叶绿素的组成和合成。K、P、B :促进光合产物的运输和转化。K有利于淀粉的形成；P与糖形成复合物，有利于糖类的运输。B与糖形成硼糖复合物，具有极性，可以透过质膜，有助于糖类的运输。（六）氧气浓度O2对光合作用产生抑制作用。第一， O2提高RuB