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微生物的新陈代谢8微生物的能量代谢代谢是细胞内发生的各种化学反应的总称,它主要由分解代谢和合成代谢两个过程组成。分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程,在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中,微生物通过分解代谢产生化学能,光合微生物还可将光能转换成化学能,这些能量除用于合成代谢外,还可用于微生物的运动和运输,另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系见。一、化能异养微生物的生物氧化和产能分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,这个过程也称为生物氧化,是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用,也可通过能量转换储存在高能化合物(如ATP)中,以便逐步被利用,还有部分能量以热的形式被释放到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的,异养微生物利用有机物,自养微生物则利用无机物,通过生物氧化来进行产能代谢。生物氧化的形式:和氧的直接化合 失去电子 化合物脱氢或氢的传递生物氧化的功能:产能(ATP)产还原力【H】小分子中间代谢物生物氧化的过程:底物脱氢(或脱电子)作用(该底物称作电子供体或供氢体)氢(或电子)的传递(需中间传递体,如NAD、FAD等)最后氢受体接受氢(或电子)(最终电子受体或最终氢受体)(一)底物脱氢的4条途径1、EMP途径(糖酵解途径)整个EMP途径大致对分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段,只是生成两分子的主要中间代谢产物:甘油醛-3-磷酸。第二阶段发生氧化还原反应,合成ATP并形成两分子的丙酮酸。EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH,其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架,并在一定条件下可逆转合成多糖。2、HMP途径(磷酸戊糖途径,单磷酸己糖途径)磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。一个HMP途径循环的结果为:一般认为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成提供大量的还原力(NADPH)和中间代谢产物。3、ED途径一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分了丙酮酸、一分子ATP、分子NADH和NADH。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在,但对于靠底物水平磷酸化获得ATP的厌氧菌而言,ED途径不如EMP途径经济。4、TCA循环真核在线粒体中,原核在细胞质中。TCA在代谢中占有重要枢纽地位。TCA循环的特点:氧虽不直接参与其中反应,但必须在有氧条件下运转(因NAD和FAD再生时需氧);每个丙酮酸分子可产生4个NADHH、1个FADH2和1个GTP,总共相当于15个ATP,因此产能效率较高;TCA位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位,不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料,而且还与人类的发酵生产密切相关。(二)递氢和受氢根据递氢特别是最终氢受体不同划分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵 1、有氧呼吸(呼吸作用)在呼吸作用中,以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸。在发酵过程中,葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物,而在有氧呼吸过程中,丙酮酸进入三羧酸循环(TCA循环),被彻底氧化生成CO2和水,同时释放大量能量。在电子传递过程中,通过与氧化磷酸化反应偶联,产生ATP,称氧化磷酸化。呼吸链组成与顺序:NAD(P)FPFeSCoQCyt bCyt cCyt aCyt a3真核与原核生物呼吸链比较:位置、组成 2、厌氧呼吸在呼吸作用中,以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸。某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧,而是像NO3-、NO2-、SO42-、CO2等这类外源受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用,也能产生较多的能量用于生命活动。但由于部分能量随电子转移传给最终电子受体,所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。3、发酵发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢,即不需要外界提供电子受体。发酵的种类有很多,可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。三、能量转换在产能代谢过程中,微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于ATP等高能分子中,对光合微生物而言,则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。1、 底物水平磷酸化物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物,而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成,这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于发酵过程小,也存在于呼吸作用过程中。例如,在EMP途径中,1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着一分子ATP的形成;在三羧酸循环过程中,琥珀酰辅酶A转变为琥珀酸时偶联着一分子GTP的形成。2、 氧化磷酸化物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质,在这个过程中偶联着ATP的合成,这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。一分子NADH和FADH2可分别产生3个和2个ATP。3、 光合磷酸化光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程,其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能,以用于从CO2合成细胞物质。行光合作用的生物体除了绿色植物外,还包括光合微生物,如藻类、蓝细菌和光合细菌(包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等)。它们利用光能维持生命,同时也为其他生物(如动物和异养微生物)提供了赖以生存的有机物。合成代谢一、生物合成三要素能量 、还原力、 小分子前体物质1、能量由ATP供给,ATP产生有三种方式(底物水平磷酸化,氧化磷酸化,光合磷酸化)2、还原力产生:还原力主要

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