感觉之首——我们的视觉与视觉系统.doc

所谓感觉是客观世界在大脑皮层形成的主观印象。感觉一般需要感受器或感觉器官、感觉传导通路和感觉皮层的共同活动才能形成。感受器指分布于体表或组织内部的专门感受机体内外环境变化的结构或装置。例如，最简单的感受器是一些外周感觉神经末梢。有些感受器是一些结构和功能上都高度分化了的感受细胞，这些感受细胞连同它们的附属结构组成了感觉器官。感受器或感觉器官，将各种形式的刺激，转换成相应的神经冲动，沿特定的传导通路到达大脑皮层特定区域，产生相应感觉，同时引起各种反射活动以调节机体姿势、运动及脏器的活动，使机体得以与内外环境的变化相适应。通常，感受器具有如下共同的生理特性： 适宜刺激：各种感受器各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式，这一形式的刺激就称为该种感受器的适宜刺激（adequate stimulus）。对于视功能优化训练的合理有效视觉刺激而言，视觉图像的形状、大小、距离变换，以及颜色组合和刺激量值等都是需要考虑或仔细选择的内容换能作用：感受器无论接受的是何种形式的刺激，最终均要转换成电信号，通过神经纤维传入中枢。刺激作用于感受器时，首先在感受器细胞引起电紧张形式扩布的电变化，称为感受器电位。感受器电位随刺激强度而增大，直至能在相应神经纤维上引起一次动作电位产生。通常，单一神经纤维上导出的冲动频率随刺激强度的增强而增加。所以，在视功能优化训练过程中，对于视网膜上视觉细胞的光电转换、换能作用而言，必须强调保障训练的频率和强度。事实上，我们也已经发现，所采用视觉刺激的频率、载荷和强度（质量）对训练结果是非常重要的。编码作用：经过换能器的换能作用后，刺激的强度和其他属性就转移到了动作电位的序列之中。不同种类感觉的产生，不仅与刺激形式和感受器有关，还取决于传入冲动最终到达的大脑皮层的特定区域。同样，在视觉训练的体系中，我们必须随时关注眼球系统功能、构造的相应变化，但同时更要关注视觉信号在视网膜、视觉神经传导和大脑视觉中枢等更高级区域的变化和反应，视觉神经传导和大脑视觉体系受纳、处理也是必须考虑的内容。 适应现象：当一个强度持续不变的刺激作用于感受器时，其传入冲动频率将随时间延长逐渐下降，称为感受器的适应现象。不同的感受器对刺激发生适应的快慢不同。皮肤的触觉感受器、味蕾、嗅细胞等发生适应快，称为快适应感受器。这些感受器适于传递快速变化的信息，有利于感受器接受新的刺激。肌梭、颈动脉窦压力感受器等发生适应慢，称为慢适应感受器。它有利于对某些功能状态进行长期监视。视觉感受器也属于快适应感受器，为了避免适应现象，增加训练效应，我们需要进行视觉刺激强度和方式的变换 第一节 视觉视觉是由眼球系统、视神经和视觉中枢的共同活动完成的。眼由含有感光细胞的视网膜及其它附属结构组成，是视觉的感觉器官。据估计，人脑所获得的信息中95%以上由视觉系统接受、处理和感知。因而，眼是我们人体最重要的感觉器官。一、眼的屈光系统及其调节（一）简化眼及眼内成像概述外界射入眼内的光线，在到达视网膜前，需通过四种屈光率不同的介质，即角膜、房水、晶状体和玻璃体，并通过四个曲率半径不同的折射面：角膜前表面和角膜后表面，晶状体前表面和晶状体后表面。光线的折射程度，取决于各界质的折射率和折射面的曲率。由于光线入眼后经过多个折射面，要用几何光学原理画出光线在眼内的成像过程就十分复杂。因此，多采用简化眼来研究眼的屈光现象。简化眼是假想的人工模型，其光学参数与正常眼等值。简化眼由一个前后径约20mm的单球面屈光体构成，折射率为1.333。这个模型和正常安静时的人眼一样，正好能使平行光线聚焦在视网膜上。光线由空气进入眼内，仅在单球面屈光体的前方球形界面发生一次折射，节点（n）在晶状体内，距角膜前表面5mm。节点至后主焦点为15mm，正好在简化眼的后极，相当于视网膜的位置。如果已知物体的大小及其至眼的距离，则可根据两个相似三角形原理计算出视网膜上物像的大小。（二）眼的调节与视近调节或远近调节眼的调节是个系统工程，包括很多内容：根据视物距离而对应的远近调节、根据投射位置而对应的角度调节和不同点视网膜需求而对应的精细调节，以及调节质量、调节灵敏度和调节反应时间等等。通常人们更多讨论的调节往往局限在远近调节的范畴，其实它仅仅是调节功能的一个部分，调节对视觉的影响还体现在更多、更重要的方面。眼前方6m以外的物体发出的光线近似平行光线。对于正常眼不需远近调节即能在视网膜上清晰成像，通常将眼无需任何远近调节时能形成清晰图像的眼前物体的最远点称为远点。理论上，正常眼的远点为无限远。当看6m以内的近物时，由物体上各点发出的光线是辐散的，它们经折射后所形成的物像将移至视网膜之后，所以物像模糊不清。但在正常人，眼球的屈光能力可随物体的移近而相应增强，使物像仍落在视网膜上而看清物体。眼作充分远近调节时能够看清物体的最近距离就称为近点。这一调节过程称为眼的视近调节。眼的视近调节除有晶状体的形状变化外，还同时出现瞳孔的缩小和两眼球会聚。1.晶状体变凸 晶状体为双凸透镜形透明的弹性组织，四周悬于睫状小带（悬韧带）。睫状小带又附着在睫状体上。当眼看远处时，睫状肌松驰，睫状小带则被拉紧，使晶状体受牵拉而呈扁平形。当眼看近物时，视网膜上形成的模糊物像成为刺激，冲动被传送到大脑皮层，下行冲动由正中核再传到动眼神经中的副交感节前神经纤维传到睫状神经节，最后经睫状神经到达睫状肌，使其环行肌收缩，引起睫状小带松驰，这样就使晶状体由于其自身的弹性而向前方和后方凸出（以前突较为明显），眼的屈光能力较安静时增大，使较辐散的光线提前聚焦，在视网膜上形成清晰的物像。2.瞳孔的缩小 视近物时，还出现瞳孔的反射性缩小称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射。此反射的生理意义在于减少进入眼内光线的量和减少屈光系统的球面像差和色像差，使物像更清晰。3.两眼球会聚 当双眼视近物时，可看到两眼视轴向鼻中线的会聚，称为眼球会聚，又称为辐辏反射。该反射由两眼内直肌的反射性收缩引起。两眼视轴会聚的意义是使近处物体成像于两眼视网膜的对称位置上，产生单一的物像，而不产生复视。（三）瞳孔对光反射瞳孔大小随光照强度而变化的反应称为瞳孔对光反射。强光照射视网膜时产生的冲动沿视神经经中脑顶盖前区到达双侧的动眼神经核，再沿动眼神经中的副交感纤维传出致使瞳孔括约肌收缩，瞳孔缩小，从而使入眼光量减少，避免视网膜受损。反之，弱光下瞳孔扩大而增加了进入眼的光量，以利产生清晰视觉。瞳孔对光反射的效应是双侧性的，即光照一只眼时，两眼瞳孔同时缩小，因此称为互感性对光反射。由于瞳孔对光反射的中枢位于中脑，临床上常检查这一反射以判断中枢神经系统的病变部位、全身麻醉深度及病情危重程度。（四）眼的屈光异常正常眼之所以能看清远近不同的物体，是有赖于眼正常的屈光能力。当眼的屈光能力发生异常，平行光线不能在视网膜上清晰成像，称为屈光不正。包括近视、远视和散光。1.近视 近视的发生，多数是由于眼球的前后径过长，或由于屈光系统的屈光能力过强，故远处物体发来的平行光线被聚焦在视网膜的前方，在视网膜上所成的像是模糊的。但近视眼看近物时，近物发出的辐射状的光线成像的位置较后，此时眼无需调节或作较小的调节，就可看清近物，因此近视眼的近点比正常的近。矫正近视眼可用凹透镜，使平行光线适度辐散，光线能聚焦在视网膜上。2.远视 远视眼主要由于眼球前后径过短，或屈光系统的屈光能力太弱，来自远物的平行光线聚焦在视网膜之后。远视眼看远物时，需经过适当的调节，方可看清。远视眼看近物时，需作更大程度的视近调节方能看清物体，由于晶状体的调节力是有限的，故其近点较正常人为远，视近物的能力下降。矫正的办法是配带合适的凸透镜。3.散光 正常眼屈光系统的各个屈光面都是正球面，即屈光面每一条经纬线的曲率都是一样的。如果由于某种原因，屈光面（通常发生在角膜）不同方位的曲率半径不相等，这样，通过屈光面射入眼内的光线就不能聚焦于同一点上，造成物像的变形或视物不清，这种情况属于散光。矫正的办法要配戴适合的柱面镜，使角膜的曲率异常得到纠正。二、眼的感光系统（一）视网膜的结构特点视网膜的厚度仅0.10.5mm，是一层透明的神经组织膜。组织学上分为10层，但按主要的细胞层次可划分为四层。视网膜的最外层是色素上皮层，具有营养、支持和保护光感受器活动的功能。色素上皮层内侧为感光细胞层，该层内有真正的光感受器细胞视杆细胞和视锥细胞。它们都含有特殊的视色素。感光细胞向内依次还有双极细胞层和神经节细胞层。感光细胞和双极细胞发生突触联系，双极细胞和神经节细胞发生突触联系。视网膜中的细胞之间除有以上纵向联系外，还具有由水平细胞和无长突细胞构成的横向联系。近年来还发现一种网间细胞，它的胞体位于双极细胞层和神经节细胞层之间，但突起却伸到感光细胞层和双极细胞层之间。此外，视网膜的细胞间除有化学突触外，还有大量电突触。由此可见，视网膜各级细胞间存在着极为复杂的联系，所构成的神经元网络将视觉信息经过加工、处理后经视神经纤维以动作电位的序列将最终输出的信号传向大脑的视觉中枢。（二）视网膜的感光细胞和感光功能 视网膜感光细胞有两种：视杆细胞和视锥细胞，它们在接受光刺激后，将光刺激转换成电信号，这种感光换能作用的物质基础是视色素。人和大多数脊椎动物的视网膜上存在着两种感光换能系统。一种由视杆细胞和与之有关的双极细胞和神经节细胞等成分构成，它们对光的敏感度较高，在昏暗的环境也能感受光刺激而引起视觉，但视物时无色觉，对物体细微结构的分辨能力差，称为视杆系统或暗视觉系统。另一种由视锥细胞和与之有关的双极细胞和神经节细胞等成分构成，它们对光的敏感性较差，只有在强光条件下才能被刺激，但视物时可以辨别颜色，且对物体的细节分辨能力高，这称为视锥系统或明视觉系统。以上就称为视觉的二元学说。视网膜周边，一个双极细胞的树突可与多个视杆细胞形成突触，一个神经节细胞又可与多个双极细胞形成突触，这种逐级聚合现象，对弱光刺激具有较强的总和能力。因此，视网膜中越靠周边，暗视觉越占优势。而在视网膜中央凹处，一个视锥细胞只与一个双极细胞联系，一个双极细胞又只与一个神经节细胞联系，这种单线联系方式使中央凹处对光的感受有高度分辨力。（三）视网膜的感光换能机制1.视紫红质的光化学反应 视紫红质是视杆细胞所含有的视色素，是由视蛋白和视黄醛组成的结合蛋白质。它对500nm波长的光线吸收能力最强，这与人眼在弱光条件下对光谱上蓝绿光区域（相当于500nm波长附近）感觉最明亮的现象相一致，说明人的暗视觉与视杆细胞中所含视紫红质的光化学反应有直接的关系。视黄醛在光照下，由本来呈11-顺型分子构象变为全反型分子构象，并与视蛋白分离。视紫红质对光极为敏感，据计算，一个光量子的能量就能使一个视紫红质分子开始分解。视紫红质的光化学反应是可逆的，视紫红质在暗处可重新合成。视紫红质合成的第一步是全反型视黄醛变为11-顺型视黄醛，这是一个耗能的酶促反应。一旦11-顺型视黄醛形成，就可以很快地和视蛋白结合成为视紫红质。此外，全反型视黄醛有一部分在酶的作用下还原成全反型视黄醇（贮存在色素上皮细胞中的维生素A也是全反型视黄醇），再转变成11-顺型视黄醇和11-顺型视黄醛，后者与视蛋白结合成视紫红质。视紫红质在分解和合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，最终必须靠血液中的维生素A来补充。当血液中维生素A含量过低时，就会影响视紫红质的合成及其光化学反应的正常进行，影响暗视觉，引起夜盲。2.亮与暗 人在暗处视物时，视杆细胞中既有视紫红质的分解，又有它的合成，这是人在暗处能持续视物的基础。在暗处，视紫红质的合成超过分解，视网膜中视紫红质的浓度较高，视网膜对弱光的敏感度也就较高；反之，在亮处，视紫红质的浓度较低，这样视杆细胞几乎失去感光能力而由视锥细胞来承担亮光环境中的感光功能。3.视锥细胞和色觉 视锥细胞也含有特殊的视色素，目前已知大多数脊椎动物具有三种不同的视锥色素，各存在于三种不同的视锥细胞中。三种视锥细胞色素都含有同样的11-顺型视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同，导致不同的视色素对光谱吸收的敏感性不同。视网膜具有辨别颜色的能力。人眼可区分150多种不同的颜色，只要波长长度有35nm的增减，就可被视觉系统分辨为不同的颜色。目前，人们用三原色学说解释颜色视觉的形成。该学说认为，视网膜上分布有三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光敏感的视色素。当某一波长的光线作用于视网膜时，以一定比例使三种视锥细胞产生不同程度的兴奋，这些信息传到中枢就产生某一种颜色的感觉。三原色学说大体上可以说明临床上遇到的所谓色盲和色弱的可能发病机制。近年来利用分子生物学和分子遗传学的方法，已对三种视锥色素（分别称为视红质、视绿质和视蓝质）的分子结构，以及决定这些视色素的基因作了详细的分析，认为视黄醛附近的氨基酸分子特性，决定着不同视色素的光谱吸收特性。色盲是一种色觉障碍，即对全部颜色或某几种颜色缺乏辨别能力。色盲可分为全色盲和部分色盲。全色盲极为少见，表现为只能分辨光线的明暗，呈单色视觉。部分色盲又可分为红色盲（第一原色盲）、绿色盲（第二原色盲）及蓝色盲（第三原色盲），都可能是由于缺乏相应的视锥细胞所致。最多见的色盲是红色盲和绿色盲，也常统称为红绿色盲。有些色觉异常的人只是对某种颜色的分辨能力较正常人稍差，称为色弱，色弱常由后天因素引起。三、与视觉有关的几个问题（一）视敏度视敏度又称视力，是指眼分辨物体细微结构的最大能力。通常以辨别两点之间的最小距离为标准。视力表就是根据这个原理设计的。物体上两点发出的光线射入眼球时，在眼的节点上交叉，形成一个视角（Visual angle）。视角越大在视网膜上成像越大。当人眼能看清5m远处视力表上第10行的圆形缺口时，此时视角为1分角，在国际标准视力表上定为正常视力，以 1.0表示（在标准对数视力表上定为5.0）。若同样的距离，只能看清视角为2分角的图形缺口，则视力为1/2，即0.5，以此类推。人眼之所以能分辨是两个光点，是因为当视角为1分角时，两个光点在视网膜的像的距离约为45m。人中央凹处视锥细胞直径常小于2m，因此，只要两光点在视网膜上相隔2m以上，就可兴奋被隔开的两视锥细胞，这时人眼就能分辨两点，这样，视力也可大于1.0。（二）视野单眼固定地注视正前方一点不动时，所能看到的空间范围，称为该眼的视野。视野可用视野计加以测定，并用图纸记下来，称为视野图。在同一亮度下，不同颜色测得的视野范围不同。白色视野最大，黄蓝红色视野次之，绿色视野最小。各色视野均表现为颞侧较大，鼻侧较小，下侧较大，上侧较小。临床上通过视野检查，可了解整个视网膜的感光功能，了解某些视网膜病变、视觉传导通路及视皮层的病变等，在诊断上有意义。（三）双眼视觉和立体视觉 两眼同时看一物体时所产生的视觉称为双眼视觉。人双眼都在面部前方，双眼视物时，两眼视网膜各形成一个完整