第十三章 细胞质和遗传.doc

第十三章 细胞质和遗传真核生物细胞遗传虽然以核内染色体DNA为主要遗传物质为基础。但是在核外的细胞器如线粒体、叶绿体也存在少量的DNA。分别称为线粒体DNA（mtDNA）和叶绿体DNA（ctDNA）。这些遗传单位统称为核外遗传因子。 从整个生物界来讲，位于核或类核体以外的遗传物质所表现的遗传现象，叫做细胞质遗传，又称核外遗传。非染色体遗传。但狭义的细胞质遗传是指：真核生物的细胞质中的遗传物质所表现的遗传现象。非染色体遗传是指：原核生物类核体以外的遗传物质所表现的遗传现象。又称染色体外遗传，核外遗传，不称细胞质遗传。第一节 细胞质遗传的实例和特点一、紫茉莉质体的遗传1909年 德国植物学家Correns首先报道 紫茉莉的枝叶通常是绿色的，具有正常的叶绿素。但在某些品系中，由于遗传物质改变，不能产生叶绿素，枝叶呈白色，表现为白化。有的植株是呈绿白斑相间。这是由于同一植株细胞质不均等分离所致。 对绿白斑植株不同枝条间进行一系列的杂交试验，结果见表。接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂交植株的表现白色白色绿色花斑白色绿色白色绿色花斑绿色花斑白色绿色花斑白色、绿色、花斑从实验结果看出：子一代总是表现出母本的性状，与父本提供的花粉无关。这种只受母本遗传物质控制，子代只表现母本性状的现象叫母系遗传（matrilinear inheritance），又称偏母遗传。原因：在于精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等造成的。造成正反交结果不同。二、线粒体遗传1.粗糙链孢霉缓慢生长突变型的遗传缓慢生长突变型（poky）：线粒体结构和功能都不正常。细胞色素氧化酶的活性发生了变化。造成生长迟缓，呼吸贫弱。实验：野生型原子囊果（受精丝）突变型分生孢子子代都是野生型 突变型原子囊果（受精丝）野生型分生孢子子代都是突变型说明：控制这种性状的遗传因子存在于细胞质中，而杂交时所形成的合子其细胞质几乎全部来自于雌性配子。2.酵母菌小菌落的遗传 （子囊菌纲）原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素氧化酶）。而合成这些呼吸酶的基因存在于线粒体上，mtDNA的改变或缺失。而线粒体分向两个子细胞又是随机的，所以用出芽法繁殖时，少数芽体全然缺乏正常线粒体是可以理解的。 (2)小菌落的形成，还和某些核基因的突变有关（10-6）。概念：细胞核基因正常而线粒体基因不正常时表现为营养型小菌落，细胞核基因不正常而线粒体基因正常时，表现为分离型小菌落。图示：各种杂交结果（营养型、分离型小菌落分别与野生型杂交）结论：分离型小菌落受核基因控制，杂交后代的分离比符合孟德尔式分离比。而营养型小菌落受细胞质基因控制，杂交后代的分离比40，不符合孟氏比例。3. 柳叶菜属的细胞质遗传特点：在受精时精核只带有很少的细胞质 黄花柳叶菜 L（ll） 刚毛柳叶菜 H（hh）（1）黄花柳叶菜 L（ll） 刚毛柳叶菜 H（hh） 黄花柳叶菜 L（lh）（2）黄花柳叶菜 L（ll） 刚毛柳叶菜H（hh） 刚毛柳叶菜 H（lh）用L（lh） 同H（hh）连续回交，得Lh25（回交25代）。核几乎全是hh，但胞质仍为L。Lh25 H（hh） （Lh25h） L 表现为L （同L h）Lh25 H（hh） （hHh25） L 表现为H （同H L）三、细胞质遗传的主要特点一般，核外遗传因子是由一个亲本而来的，不经过的丝分裂或减数分裂，它们的行为不按核基因的同方式进行，所以：1.正反交的结果不一样，F1表现母系遗传。（有些细胞质基因在遗传时并不表现母系遗传现象）2.遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代一般不出现一定的分离比例。3.与核基因不连锁。4.细胞质基因在一定程度上是独立的，能自我复制。第二节 细胞质遗传的物质基础一、细胞质基因细胞质中也有控制遗传性状的基因，叫细胞质基因。细胞质基因和核基因一样都具有稳定性、连续性（可以进行自我复制）和变异性。可归纳如下：细胞质或核外基因组（1）细胞器基因组：质体-质体基因 线粒体-线粒体基因 动粒-动粒基因（2）共生生物：卡巴粒（Kappa）、因子（3）细菌质粒二、质体DNA （1）质体DNA多为环状闭合大分子。 G-C含量较低。 （2）质体DNA呈裸露状态，另外质体DNA无甲基化了的胞嘧啶。 （3）可以自我复制，控制蛋白质的合成。 （4）可以突变，突变后又是稳定的。三、线粒体DNA线粒体DNA与核DNA不同，表现在：密度，G-C含量，分子大小。 相同处：都携带遗传信息，进行自我复制，转录，翻译。第三节 细胞质基因和细胞核基因的关系 虽然细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对的独立性，但这并不意味着它们彼此之间丝毫没有关系。因为细胞核、细胞质都是细胞的重要组成部分，共同存在于一个统一体内，它们之间必然是相互依存，相互制约，而不可分割的。它们控制的遗传现象必定也相互影响，因此它们的独立性是有条件和有限度的。 首先，应该看到无论什么生物类型，其大部分性状遗传是受核基因控制的，核基因确实是生物的主要遗传物质，这些已被大量事实所证明。但是这并不等于说细胞质遗传不重要，细胞质遗传也控制着不少重要的遗传性状。既使是核基因，在表达的过程中也同样离不开细胞质。我们仅举几例来阐述核基因和质基因的辩证关系。一、叶绿体的核质协同作用 对叶绿体的早期研究，从遗传学方面主要是白绿镶嵌性状的母系遗传，没有找到核基因控制的证据，随着遗传学研究的深入，叶绿体的核质协同作用的证据越来越多，现在已经认识到，叶绿体机能的正确发挥，需要二套基因的作用，一套在细胞核内，另一套则在细胞器内。 玉米中有一类型为核型条斑型，受基因ij控制，属核基因。当植株为ijij纯合时，或不能成活为白化苗，或为有特征性的白色条斑。如果白色条斑植株做父本，正常绿色为母本，杂交后代符合孟德尔氏分离规律(图l0-11)。然而，如果把白色条斑植株做母本，无论父本为何种基因型，子代表现出均为三种类型，白的，绿的或白色条斑的。不再符合孟氏分离规律，相反却体现出细胞质遗传特点(图10-11)。上述杂交试验可以看出，条斑病未形成之前，它属于核基因遗传特点。一旦形成此病ijij基因型不再是控制者，而是由独立自主的细胞质即叶绿体DNA控制了，表现了母系遗传特点。核基因与质基因的关系似乎是启动者和被启动者的关系，前者为启动者，后者为被启动者。在核基因的启动下，质体基因发生突变，这个质体突变型不再受核控制而表现出独立的母系遗传。通过这个例子也可见核质之间的一定关系。P IjIj（绿色） ijij（条斑） F1 Ijij （绿色）自交F2 1 IjIj（绿色） 2Ijij （绿色） 1 ijij（条斑） （3：1 孟德尔比例）P IjIj（绿色） ijij（条斑）F1 Ijij（绿色） Ijij（条斑） Ijij（白色） IjIj（绿色）F2 IjIj（绿色） IjIj（条斑） IjIj（白色） Ijij（绿色） Ijij（条斑） Ijij（白色）结论：（1）IjIj为母本时，显示孟德尔遗传。 （2）ijij为母本时，表现非孟德尔遗传。 还有不少例子证明叶绿体遗传受核质共同作用。例如现已发现大麦有86个不同的核基因位点分别影响着叶绿体发育的某个特殊方面。 二、草履虫放毒型的遗传（一）草履虫的生活史 1、草履虫的接合生殖2、草履虫的自体受精（二）草履虫的放毒型遗传 草履虫中有一些品系可以产生一种毒素叫草履虫素。这种草履虫素可以杀死其他品系的草履虫，但对本身却无害。可产生毒素的品系叫做放毒型草履虫，可被毒素杀死的品系叫做敏感型草履虫。 为什么有些品系的草履虫会产生毒素呢?这是由两个因素决定的。一个是在它的细胞质中含有一种特殊的颗粒叫卡巴粒(Kappa)，这种卡巴粒直径为0.20.8微米，含有DNA，可以进行自我复制和发生变异。另一个因素是在它的细胞核中含有一个显性基因K。当显性基因K和卡巴粒同时存在于一个细胞内时，这个草履虫就能产生毒素，如果失去了K基因，细胞质中的卡巴粒很快也就会消失，从而失去毒性。由此可见，卡巴粒的存在是受显性基因K控制的。但是K基因不能产生卡巴粒，如果细胞中只有显性基因K而没有卡巴粒也同样不能产生毒素。敏感型的品系，细胞质中没有卡巴粒，核基因是隐性基因纯合kk。 让放毒型品系和敏感型品系杂交。在接合生殖过程中，如果时间较短，就只进行了小核的交换。这样一来双方的核基因都是Kk，但各自的细胞质未变。再让它们各自进行自体受精，经过减数分裂分别产生子1(KK)：1(kk)的纯合子。放毒型后代中一半(KK)仍为放毒型，另一半(kk)因为没有K基因则逐渐丧失了放毒性。如果接合时间过长，让细胞质也进行交换，这样两种类型的细胞质中都会含有卡巴粒，核基因中都有一个K基因存在，则都成了放毒型。继续进行自体受精每个草履虫通过细胞分裂，形成的两个后代中就出现1放霉型：1敏感型。可见，虽然卡巴粒在放毒性遗传上是重要的，这体现了细胞质成分在遗传上的作用。但是，这种作用的维持还必须在细胞核中有显性基因K。因为它在卡巴粒的存活和增殖中起着不可缺少的作用。相反地，如果只有K基因而细胞质中无卡巴粒，则这种草履虫照样不能成为放毒型，卡巴粒也不能产生。放毒型和敏感型的核质关系可见表10-30 通过草履虫放毒型遗传的实例，可以看出细胞核和细胞质在控制遗传上是相对的。三、核基因对细胞质的前定作用-母性影响两亲本杂交，杂种只表现母本性状的现象并非都是母系遗传。有些是受母本核基因前定作用的结果，并非真正的细胞质遗传。卵细胞是在母性核基因影响下在母体内发育的；所以卵细胞产生的胚胎特性，受母体核基因的影响要比父体的强。母体核基因对细胞质有时会产生一种前定作用，叫母性影响(maternaleffect)。经过一代后，影响消失则性状遗传也随着改变。（一）短暂的母性影响 例：地中海粉螟(Ephestia)又称麦粉蛾。野生型的幼虫皮肤有色的，成虫复眼是深褐色。有一种突变型幼虫皮肤无色，成虫复眼是红色的。已知色素来源于犬尿素，受显性基因A控制。野生型麦粉蛾基因型为AA，可合成犬尿素，色素形成，表现有色。突变型麦粉蛾基因型为aa，不能合成犬尿素，故而表现无色。下面杂交结果可以看出核基因对细胞质的前定作用(图)（1） Aa aa （2） Aa aa 1/2 Aa 1/2 aa 1/2 Aa 1/2 aa幼虫皮肤有色 幼虫皮肤有色 幼虫皮肤有色 幼虫皮肤有色成虫复眼褐色 成虫复眼褐色 成虫复眼褐色 成虫复眼褐色从图中可以看出，杂交组合产生的卵细胞是在Aa基因型作用下形成的。所以产生的卵细胞质不论是A型卵还是a型卵都有了足够的犬尿素，受精后不论Aa受精卵或aa受精卵发育育成的幼虫都表现出有色。Aa的核基因对杂种aa类型的细胞质产生了前定作用，使其表现出A基因控制的有色性状。个体发育到了成虫，犬尿素消耗了，故而成虫表现出了红眼的隐性性状。具aa基因型的子代表现出母本核基因控制的性状，但只是在幼虫时期，到了成虫时期又表现出了aa基因型控制的性状。这种，核基因前定作用只表现在个体发育的某一个阶段叫短暂的母性影响。还有一种影响子代整个一生的母性影响如：椎实螺壳的左旋，右旋的遗传，属持久性的母性影响。（二）持久性的母性影响 椎实螺雌雄同体，异体受精。单独培养时，可以进行自体受精。 D-右旋 d-左旋P DD（右旋） dd（左旋） P DD（右旋） dd（左旋） F1 Dd（右旋） Dd（左旋） 自交 自交F2 DD（右旋） Dd（右旋） dd（右旋） DD（右旋） Dd（右旋） dd（右旋） F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋F1的表型受母亲基因型的影响。原因：椎实螺的受精卵最初是螺旋式的卵裂，成体外壳的螺旋方向早就决定于最初的两次卵裂中纺锤体的方向，纺锤体的方向决定于细胞质中的特性，归根结底决定于母体染色体上的基因。 母性影响的现象是由于核基因控制卵细胞质物质的前定作用引起的，而细胞质遗传则是细胞质内本身存在的基因控制的遗传现象。二者是有本质差异的。 不过从母性影响的实例也可看出核基因和细胞质之间的密切联系。 四、植物雄性不育性的遗传 在高等植物中常可看到雄性不育的现象，它最大特点是雄蕊发育不正常，不能产生可育的花粉，雌蕊发育正常，可产生正常的卵子，并可以接受正常的花粉而受精结实。 雄性不育的植株还有一些便于识别的表现特征，例如：花药瘦小、空瘪、呈箭头状，花粉皱缩、空瘪，数量少，内含淀粉粒无或很少。这些多为雄性不育的共同特征。造成植物雄性不育的原因是多种多样的。其中一类是由于生理上不协调或某些环境因素造成的，这种雄性不育不能遗传，因此没有遗传学意义。另一类是属于染色体的雄性不育，它是由于染色体数目或性质上的不协调造成的。这种雄性不育往往表现在远缘杂交类型中，遗传学上的意义也不大。第三类是可遗传的雄性不育性，它是由基因控制的，包括核基因，质基因两种基因的作用。这是我们讨论的重点。（一）细胞质型雄性不育 表现为母系遗传。SNSNS（二）细胞核型雄性不育 符合孟德尔遗传规律 Ms-核可育基因 ms-核不育基因 MsMsmsms Msms（自交） 1MsMs 2Msms 1msms（三）核质互作型雄性不育N-质可育基因 S-质不育基因 Rf-核可育基因 rf-核不育基因N（RfRf）可育 N（Rfrf）可育 N（rfrf）可育 S（RfRf）可育 S（Rfrf）可育 S（rfrf）不育（四）可遗传雄性不育性发生的机制 1、雄性不育系花粉败育的两种类型 根据雄性不育株花粉败育的过程，可以把雄性不育类型分成孢子体不育和配子体不育两种类型。 所谓孢子体不育是指花粉的育性受孢子体(植株)的基因型控制，而与花粉本身所含基因无关。这说明促使花粉正常发育的物质是由孢子体提供的。所以当孢子体的基因型为：RfRf或者Rfrf时，它们所产生的花粉所含的基因不论是Rf还是rf都表现为可育。相反地当孢子体的基因型为S：(rfrf)肘，花粉则表现为雄性不育。属于孢子体不育类型的如小麦T型不育系；水稻中的野败型不育系；高粱中的A型不育系；玉米中的T型不育系等。 配子体不育是指花粉育性直接受雄配子体本身的基因型决定。这说明，促使花粉正常发育的物质不是由孢子体提供的，而是由配子体本身制造的。如果配子体本身不能制造供花粉发育的物质，则表现为不育。所以，当花粉基因为Rf时，为正常可育花粉。当花粉基因为rf时为不育花粉。属于配子体不育的有水稻的B型不育系；玉米的M型不育系等。 2、雄性不育性发生的机制 对这个问题的研究还正在不斯深入，目前只有些假说。例如：核质互补控制假说。这个假说认为，细胞质不育基因在线粒体上。正常情况下(N)线粒体DNA携带着能育的遗传信息，能正常转录mRNA，因而在线粒体的核糖体上能合成各种蛋白质(酶)，以保证雄蕊发育的正常进行，最终形成功能正常的花粉。当线粒体DNA的某个或某些节段发生了突变，胞质基因就进入了S状态，通过转录形成不正常的mRNA，不正常的mRNA携带有不育性信息，这样的mRNA不能形成某些酶，最终形成花粉的正常代谢过程被破坏，导致花粉败育。 需要注意的是，当胞质基因处于S状态后，花粉是否败育，还要取决于核基因的组成。当核基因为Rf时，可通过mRNA的转录，把可育的遗传信息转移到细胞质核糖体上，进而翻译成促使花粉正常发育的各种蛋白质(酶)，从而形成了可育花粉。由于核基因Rf能补偿细胞质不育基因S的不足，所以当核基因Rf存在时。线粒体DNA不论正常与否，都可以形成正常可育的花粉。表面好象核基因Rf抑制了S细胞质的作用。当核基因为rf时，由于它不能补偿细胞质不育基西S的不足，从而形成不育花粉。另一方面，当细胞质基因N存在时，由于它能补偿核基因rf的不足，因此，不论核基因是Rf还是rf，只要有N细胞质基因存在，就都能形成正常的花粉。如果胞质基因N与核基因Rf同时存在，由于N一方面可控制可育性，同时还具有调节作用，通过调节作用能产生某种抑制物质，使Rf处于阻遏状态。因此，不会形成促进花粉正常发育的多余物质而造成浪费。细胞质基因S不能产生抑制物质，所以S与Rf同时存在，Rf能正常执行机能形成可育的花粉。3、雄性不育性的应用 雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上。在杂交育种过程中，母本省去了大量的去雄工作，而且还有利于杂种种子的纯度。 雄性不育系是指植株雄蕊发育不正常，不能产生可育的花粉。但雌蕊正常可育，可以接受其他植株的花粉。这样的植株叫雄性不育株，群体为雄性不育系。 保持系指可以保持雄性不育株的雄性不育特点的植株所构成的群体为雄性不育的保持系。 恢复系指可以恢复雄性不育株育性的植株构成