花的形态与结构.docx

第九章花的形态与结构 第一节花的组成与发生快速导航：花的组成与发生|花芽分化与调控|植物的繁殖( reproduction)是植物在漫长的演化历程中形成的特性，是植物体生长发育到一定阶段，在特定部位产生的、有利于再生新个体的特定结构，繁殖是重要的生命现象之一。植物通过繁殖不断增加新的个体，有利于保证物种的遗传性和稳定性，随着不断的自然选择和人工选择，形成了种类繁多、性状各异的植物世界，使物种得以延续、进化和多样化。植物的繁殖方式多种多样，一般分为营养繁殖(vegetative reproduction/ propagation)、无性繁殖(asexual reproduction)和有性繁殖(sexual reproduction) 三类。营养繁殖是植物在植株的一定部位形成新的营养性个体的繁殖方法，如可块根、块茎和珠芽，以及具有克隆生长特性的植物的克隆（株）系（clone）等。营养繁殖有利于物种保持其遗传的稳定性。农林生产中，常采用分株 (division)、扦插(cutting)、压条(layering)和嫁接(grafting)等方法进行快速繁殖，保存优良种质。无性繁殖是植物在其生活史中的某一阶段、在植株的一定部位产生具有繁殖能力的特化细胞或孢子(spore)，由这些特化的细胞或孢子（离开植物体后）直接发育成新个体的原始体或能够独立生活的新个体的繁殖方式。前者如有花植物的无融合生殖（apomixis）或无配子生殖（agamospermy），后者如菌类植物、蕨类植物的孢子繁殖等。有性生殖是植物体在其生活史的一定阶段、在其特定部位产生具有性别分化的细胞（或称配子，gamete；如精、卵细胞等），通过两性细胞或配子的结合（或受精）形成合子，再由合子萌发成新的植物体的繁殖方式。有性生殖产生的后代具有丰富的遗传变异性，是植物进化和物种多样性的基础。被子植物的有性生殖是植物界中最进化、最高级的繁殖方式。被子植物在经历一定时期的营养生长后，并进入生殖生长，在植株的一定部位形成花芽，然后，开花、传粉、受精，发育形成果实和种子。花、果实和种子与植物的有性生殖有关，被称为生殖器官(reproductive organ)。本章和第十章将重点介绍被子植物的花、果实和种子的发育与结构。第一节 花的组成与发生一、花的形态与特征（一）花的形态与组成被子植物又称为有花植物（flowering plant）或显花植物（anthophyta），有时将裸子植物也称为显花植物。地球上的被子植物约有30万种，其花的变化巨大，它们的形态，大小，颜色和组成数目因种而异、各不相同。根据其结构组成，可将被子植物的花分为完全花(complete flower)和不完全花（incomplete flower）两类。完全花通常由花梗(花柄)、花萼、花冠、雄蕊（群）和雌蕊（群）等几个部分组成，例如桃花、蚕豆花等（图9-1）；不完全花是指缺少其完全花组成的一部分或几个部分的花，如南瓜、玉米等植物的单性花。花是适应于生殖、极度缩短且不分枝的变态枝（Goethe ,17491832）。花柄是枝条的一部分，花托通常是花柄顶端呈不同方式膨大的部分，是花器官其他组分(如花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群）着生的地方。花萼常为绿色，像很小的叶片。花冠虽有各种颜色和多种形态，但其形态和结构均类似于叶，有的甚至就呈绿色(如绿牡丹)。雄蕊是适应于生殖的变态叶，虽然雄蕊与叶的差异较大，但在较早的被子植物(如睡莲)的外轮雄蕊和内轮花瓣间存在过渡形态，此外，有的植物(如梅、桃等)经过培育，雄蕊可以形成花瓣。雌蕊也是由叶变态而成的心皮卷合而成的，如蚕豆、梧桐等。因此，通常称花萼、花冠为不育的变态叶，雄蕊、雌蕊为可育的变态叶。1花柄（pedicel）和花托(receptacle)花柄也称花梗，呈圆柱形，是连接花和茎的柄状结构，其基本构造与茎相似。既是营养物质由茎向花输送的通道，又能支持着花，使其向各方展布。花梗的长短，常随植物种类而不同，如梨，垂丝海棠（Malus HallianaKoehne）的花柄很长，有的则很短或无花柄，如贴梗海棠Chaenomeles speciosa(Sweet) Nakai。果实形成时，花柄发育成果柄。花托位于花柄的顶端，是花器官其他各组成部分着生的部位。花托的形态常因植物种类而异，有些植物的花托伸长，呈圆柱状，如木兰科植物等；有的呈圆锥状，如草莓等的花；有的凹陷呈杯状，如桃等；有的花托呈壶状，且与花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的一部分贴在一起，形成下位子房，如苹果等；有的呈倒圆锥形，如莲的花；有的在雌蕊基部或雄蕊与花冠之间，扩大形成扁平状或垫状的盘状体，称为花盘(desk)，如柑橘（Citrus reticulataBlanco）、葡萄等；有的在雌蕊(子房)基部形成短柄状，传粉受精后，能迅速伸长，将子房插入土中结实，如花生，这种花托称为雌蕊柄或子房柄(gynophore)。2花萼(calyx)花萼是花的最外一轮变态叶，由一定数目的萼片(sepal)组成，常呈绿色，可光合作用，为花芽提供营养；但也有一些植物的花萼呈花瓣状，有利于昆虫的传粉，如紫茉莉（Mirabilis jalapaL.）等。根据萼片间分离或联合关系，花萼有离萼和合萼两种。离萼（chorisepalous） 各萼片之间完全分离，如油菜、桑、茶等。合萼（gamosepalous） 各萼片之间彼此联合，合生部位称为萼筒(calyx tube)，未合生部位称为萼齿或萼裂片(calyx lobe)，如茄、棉花等。萼筒具有多样性，如杯状和筒状等；有些植物的萼筒一边伸长或管状突出为距，如凤仙花（Impatiens balsarnenaL.）；有些植物的花萼形态发生变化，如菊科植物的花萼常呈毛状称为冠毛，有助于传播果实；有的花萼变成干膜质，如鸡冠花（Celosia cristataL.）等。花萼常只有一轮，而有的植物在花萼外侧还有一轮绿色的瓣片，称为副萼(epicaiyx)，如棉花、草莓等的花。棉花的副萼为3片大型的叶状苞片。一般植物开花以后萼片即落，但也有在其果实成熟时，花萼依然存在，这种花萼称为宿存萼(persistent calyx)，如茄、茶、桑、柿（Diospyros morrisianaHance）等的花。3花冠(corolla)花冠位于花萼的上方或内侧，由若干花瓣(petal)组成，可排列为一轮或多轮。花冠常具有各种鲜艳的颜色，这是细胞中的有色体，或液泡中的花色素，或二者均有所致；花瓣或花冠都具有多种形态，如钟状、蝶状、唇状等；花瓣或花冠具有多种功能，有的花瓣基部有分泌结构，可释放挥发油类和分泌蜜汁，可吸引昆虫、有利传粉，人类常用它提取精油或用于保健；花冠还有保护雌、雄蕊的作用。花色、花形、花味的多样性不仅吸引昆虫，而且也美化了环境、美化了人的生活。但也有些植物的花无花瓣或花冠，如紫柳（Salix wilsoniiSeemen）、玉米等，它们依赖风媒传粉。花瓣彼此分离的花为离瓣花(choripetalous corolla)，如油菜、桃等；花瓣彼此联合的花为合瓣花(synpetalous corolla)，联合的部位称为花冠筒(corolla tube)，分离的部位称为花冠裂片(corolla lobe)，有的则花瓣全部联合。花冠内花瓣的数目常随植物的种类而异。花瓣或花萼及其裂片在花芽中的排列方式，也因植物种类的不同而有所不同，由于花瓣的形态、大小和结构的差异，花冠类型、花冠的对称性和作用均因种而异，是植物分类的重要依据之一（详见第三篇第十四章）。4雄蕊（群）(androecium)1）雄蕊的形态与组成一朵花内所有的雄蕊总称为雄蕊群。雄蕊(stamen)着生在花冠的内方，是花的重要组成部分之一，花中雄蕊的数目常随植物种类而不同，如小麦、大麦的花有3枚雄蕊；油菜、洋葱有六枚雄蕊；棉花、茶、桃等的花具有多数雄蕊。每个雄蕊常由花药和花丝两部分组成。花药(anther)是花丝顶端膨大成囊状的部分，内部有花粉囊，可产生大量的花粉粒。花丝(filament)常细长，基部着生在花托或贴生在花冠基部，有的花丝扁平如带状，如莲，或完全消失如栀子（Gardenia jasminoidesEllis），或成为花瓣状如大花美人蕉（Canna generalisBai1ey.）。花药在花丝上的着生方式及花药的开裂方式也有几种不同情况（详见第三篇第十四章）。2）雄蕊群的类型与特征各种植物花中的雄蕊可以有不同的组合。多数植物的雄蕊彼此分离；但有些植物雄蕊的花药合生、花丝分离；有些花丝合生成为不同的束数，而花药分离。花丝的长短，也应植物种类而异，多数为等长，但有些植物在一朵花中的花丝长短不等，如油菜、薄荷（Mentha haplocalyxBriq.）等。因此，雄蕊类型常随植物种类的不同而不同（图9-2）（详见第三篇第十四章）。5雌蕊（群）(gynoeciun)1）雌蕊的形态与组成一朵花内所有的雌蕊(pistil)总称为雌蕊群，是花的另一个重要的组成部分。雌蕊位于花的中央，多数植物的花，只有一个雌蕊。雌蕊由变态的叶（心皮，carpel）组成。在形成雌蕊时，常分化出柱头(stigma )、花柱(style)和子房(ovary)三部分。柱头位于雌蕊的上部，是承受花粉粒的地方，常常扩展成各种形状。风媒花的柱头多呈羽毛状，增加柱头接受花粉粒的表面积。多数植物的柱头常能分泌水分、脂类、酚类、激素和酶等物质，有的能分泌糖类和蛋白质，有助于花粉粒的附着和萌发。花柱位于柱头和子房之间，其长短随各种植物而不同，是花粉萌发后，花粉管进入子房的通道。花柱提供花粉管生长的营养物质，花粉管进入胚囊有选择性。子房是雌蕊基部膨大的部分，外为子房壁，内为1至多数子房室。胚珠着生在子房室内。受精后，整个子房发育为果实，子房壁成为果皮，胚珠发育为种子。子房着生在花托上，它与花托的连接方式也存在很大差异，同时与花萼，花冠，雄蕊群的相对位置也因植物种类不同而有变化（详见第三篇第十四章）。2）雌蕊（群）的类型由于组成雌蕊的心皮数目和结合情况的不同，雌蕊常分为若干类型（图9-3）。单雌蕊(monogynous) 一朵花中只有一个心皮构成的雌蕊叫单雌蕊，如大豆、桃等。离生单雌蕊(apocarpous gynaccium) 一多花中有多个彼此分离的单雌蕊，如八角（Illicium verumHook.）、玉兰（Magnolia denudataDesr.）、草莓等（图9-3A）、毛茛（Ranunculus japonicusThunb.）（图9-3E）。复雌蕊(compound pistil) 一朵花中只有一个由两个以上心皮合生成的雌蕊叫复雌蕊，如油菜、茄、棉花等。复雌蕊中，有的子房合生，花柱、柱头分离，如梨等；有的子房、花柱合生，柱头分离，如向日葵等；也有的子房、花柱、柱头全部合生，柱头呈头状，如油菜等。一个复雌蕊的心皮数目，常和花柱、柱头、子房室呈正相关，可借此判断复雌蕊的心皮数目（图9-3B,C,D）。（二）花的类型（三）花的利用二、花芽分化与调控花在植物体上着生的方式因种而异，可一朵花单独着生，可多朵花有规律地排列在同一个花轴上，形成花序（inflorescence）。花或花序均可生于枝条的顶端，或生于叶腋。因此，花和花序都是由未发育的花和花序的前体结构花芽发育而来的。植物经一定时期的营养生长后，在适宜的温度、光照和营养条件下，植物的叶和茎生长锥分别对特定的光周期和温差产生感受反应，茎生长锥不在形成叶原基和腋芽原基，而发生花原基或花序原基，逐渐依次形成花或花序的各组成部分，最后分化成花或花序，这一过程称为花芽分化(flowerbud differentiation)。 植物在进入生殖生长时，茎尖顶端生长锥发生了一系列形态和细胞学及组织学的变化。营养茎端在发生叶原基之前多为丘状或为圆锥形，进入生殖生长后，中央区的细胞分裂活动增强，消除了中央区和周围分生组织区的界限和差别，形成了罩状的分生组织套区（分生组织罩）(meristematic mantle zone)，顶端逐渐增宽变平或呈半球形。分生组织套区由茎端的周缘区、中央区和原套合并而成，外侧细胞小、染色浓，内侧细胞大，染色浅，这种改变与生殖端产生大量的花以代替苗端的侧面产生少数叶这一特性有关。花芽分化时，生殖端原套的层数常发生变化，原体的体积也相对缩小，如水稻在营养端时为两层，幼穗分化后减少为一层或不清晰的两层。细胞的活动既不会使茎端伸长，也不会再保留分生组织的原始区域，而是全部用来分化花部器官的原基，由于茎轴不再伸长，花部原基的发生比较紧密，间隔时间短。因此，生殖茎端的形成标志着茎顶端生长的结束。被子植物由营养端向生殖端转化时，细胞分裂频率增高，DNA、RNA合成增多，最终营养茎端的大液泡变成许多小液泡，线粒体和核糖体的数量增加，总蛋白质含量增多，原质体不再分化成叶绿体，这些都加快了细胞分裂的频率，导致花部原基的依次形成。花部各原基分化的位置和规律与同一植物的叶原基基本相同。一般都起源于花端的外侧（分生组织罩）部分，有时雄蕊和雌蕊起源于较深的部位。分化开始时，相关部位的细胞先进行平周分裂，接着进行垂周分裂及各个方向的分裂，使各原基逐渐突起；复雌蕊在发生时，心皮原基常先各自突起，然后再按不同的方式连接，形成复雌蕊，当心皮原基形成雌蕊后，茎顶端的分生组织消失。花芽各部分原基的分化顺序通常由外向内进行，最早出现的是萼片原基，以后依次向内产生花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊（心皮）原基。但因植物的种类不同，花芽分化的顺序常有某些变化，例如牡丹属植物的花，有多轮雄蕊，各轮的分化顺序则是离心式分化。又如油菜（Brassica campestrisL.）和金粟兰Chloranthus spicatus（Thunb）Makino等的花芽分化顺序与一般植物无异，但其雄蕊的生长发育进程却快于花瓣。花序的发生和分化与花相似，各组成单位由外而内、由下而上依次进行。花序基部或外侧的总苞通常最早分化，然后向顶或自外向内地进行小苞片和各苞片腋内花芽的分化。（一）花芽分化1双子叶植物的花芽分化1）棉、烟草的花芽分化棉的花芽由每一侧枝的顶芽分化发育而来。在其花器官分化时，生殖端首先分化出的3个副萼（苞片）原基迅速增大，后期发育成3个大型叶状副萼包于花外，使花蕾呈三角形。在此过程中，内轮基部出现5个萼片原基突起，随着萼片原基的顶端生长和边缘生长的进行，萼片原基基部彼此联合，上端保持分离状态，形成5浅裂的花萼。花瓣原基与雄蕊原基为共同起源型，即在萼片原基生长初期，花萼原基内侧开始形成新的原基突起，新形成的原基外侧将来发育成花瓣，其内侧将来分化产生雄蕊，故成熟的花中，花瓣基部与花丝连合形成的雄蕊管基部相连。随着雄蕊管的形成和生长，花芽的近中央部分出现35个心皮原基。以后，心皮原基继续增大，相互愈合，分化出柱头、花柱和子房，最后形成具有35室的中轴胎座的复雌蕊（图9-4）。烟草等圆锥花序的花芽，先是花序轴的分化和短暂的生长，接着进行花序分枝原基的分化，然后开始花原基的分化。花原基分化出现后，由外而内依次进行花萼的萼片原基、花冠的花瓣原基、雄蕊群