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生态原理 专题2 生态原理 分析总结评价 野外观测 实验分析 假说 作用 规律 定律 法则 现象 效应 资料分析 资料分析 山猫与雪兔 北欧旅鼠 演替的发现 北欧旅鼠 旅鼠旅鼠 常年居住北极 体形椭圆 四肢短小 比普通老鼠要小一些 最大可长到15厘米 尾巴粗短 耳朵很小 繁殖能力很强 一只母旅鼠一年可生产6 7窝 新生的小旅鼠出生后30天便可交配 经20天的妊娠期 即可生下一窝小旅鼠 每窝可生11个 据此速度 一只母鼠一年可生成千上万只后代 生活在北欧的挪威 瑞典等国的旅鼠 平时栖息在深山中 吃树根和草苔 食量大 食性广 旅鼠行军当达到一定数量后 它们就变得焦躁不安 东跑西颠 永无休止 停止进食 在任何天敌面前都毫无畏惧 有时甚至会主动进攻 并且连毛色也发生明显变化 由灰黑变成目标明显的桔红 以便吸引天敌的注意 来更多地吞食和消耗它们 与此同时 旅鼠便成群结队 进行转移大进军 有时多达几十万只 甚至几百万只 浩浩荡荡 出现在大路上 在进军途中 它们吃光所走过地方的植物和农作物 越过高山 渡过河川 有时 旅鼠的尸体塞满小河 池塘 而后来的旅鼠则越过它们同伴的尸体 一往直前 就是遇到了捕食者如狼和鹫鹰等的袭击 它们还是照样前进 越过平原 河谷 山地 一直奔向大海 最后全部被淹死在海里 情景是非常悲壮的 波动周期旅鼠大进军时 有一小部分留在山中 因为它的繁殖速度很快 幼仔六周便可成熟 成熟后一年产仔6至10次 经过四五年时间 又达到极大的数量 一般10至20年 又要进行一次大进军 以避免造成生态根本失调 最近证明 上述并非事实 山猫与雪兔 山猫正在追捕雪兔 加拿大一家出产皮毛公司的销售记录一方面 反映了捕食者 被捕食者数量消长的相互关系 另一方面 捕食者 被捕食关系使双方发展出多种适应性策略 山猫和雪兔在90年间的数量消长 演替的发现 实验 高斯实验 胡法克实验 克里斯琴实验 酵母细胞培养实验 Tilman实验 莴苣的种子实验 分析 绵羊增长曲线 瑞士灰线小卷蛾 海洋赤潮 槐叶萍 象鼻虫 贯叶金丝桃 双金叶甲 水体温度 溶解氧 大马哈鱼回游 水体温度与溶解氧的关系 结论 水温上升 水中的溶氧量随之下降 大马哈鱼回游习性 鲑鱼 大马哈鱼 又叫鲑鱼 属鲑目 鲑科 大马哈鱼属 太平洋大马哈鱼共分 红大马哈鱼银大马哈鱼狗大马哈鱼大鳞大马哈鱼细鳞大马哈鱼樱桃大马哈鱼 生活习性太平洋大马哈鱼大部分时间生活在大海里 成年的大马哈鱼要游到河流中去产卵 回游 到了繁殖季节 它们沿河而上 除了偶尔碰一下鱼饵以外 基本上什么都不吃 它们要沿着河直流而上 到3200公里的源头去产卵 在本能的驱使下 这些迁徙性的大马哈鱼为了到达产卵地 会奋勇搏击激流 甚至不怕下泻的瀑布 不到目的决不罢休 太平洋大马哈鱼在产卵以后很快就会死去 生长 大马哈鱼产卵的时间一般在夏末秋初 卵在深冬时分孵化 时间要视水温度而定 大约有60 200天不等 小鱼苗在自己能够流动觅食之前 主要靠卵黄中的营养来维生命 像大马哈鱼这样在淡水中出生 然后到海洋中长大 成年后再溯河洄游重返故乡生殖后代的鱼称为溯河洄游鱼类 鳗鲡回游 鳗鲡就是日常所指的鳗鱼 一生中半辈子生活在海洋里 半辈子生活在江河中 鳗鲡是海里出生 江河里长大 秋天 成熟的鳗鲡就穿上银白色的婚装 作好了旅行产卵的准备 鳗鲡经过长途旅行 行程几千里 终于疲劳不堪地从江河漫游入海 到达产卵场 婚配产卵后生命也到尽头了 在西沙群岛和南沙群岛附近或其他海区约四五百米深处的海底产卵 孵化后的鳗苗 又能成群结队地竞相逆流而上 游回江河内发育生长 这是一种洄游现象 海洋赤潮 赤潮随着水体污染和富营养化程度的加深 近几年我国海域经常发生赤潮 赤潮是指水中一些浮游生物 如腰鞭毛虫 裸甲藻 梭角藻 夜光藻等 暴发性增殖引起水色异常的现象 主要发生在近海 又称红潮 赤潮发生周期 赤潮危害 藻类死体被微生物分解 消耗尽水中溶氧 鱼贝等窒息而死 有些赤潮生物产生毒素 杀害鱼贝 甚至离海岸64千米的人 有时会受到由风带来毒素危害 造成呼吸和皮肤的不适 赤潮危害 现象 黄化现象 光周期现象 温周期现象 多态现象 潜生现象 成层现象 春化现象 茎花现象 春化现象 春化现象指一 二年生的植物 经过春化处理 在苗期对其进行低温处理 约3 C 后 才能从营养生长阶段 即根 茎 叶的发育 过渡到生殖生长阶段 即花 果实和种子的发育 的现象 相关事例中国农民早就有用低温处理种子的经验 如 闷麦法 就是把萌发的冬小麦种子装在罐中 放在冬季的低温下40 50天 以便于春季播种时 获得和秋播同样的收成 1918年德国植物学家G 加斯纳发现黑麦有冬性和春性之分 春黑麦不需要经过低温时期就可以抽穗 因此可以春播 而冬黑麦则需在发芽前后经过一段1 2 的低温时期才能抽穗 所以必须秋播 对冬小麦试验表明 如果不对种子进行低于3摄氏度的春化处理 就算作物的杆和叶都生长的很好 到了来年的夏天却也不会结穗 甜菜不经过春化处理 甚至不开花 春化处理只能对植物中有分裂能力的细胞起作用 其部位因植物而异 主要为茎的顶端分生组织 春化作用的条件 1 一定低温和一定的持续时间如冬小麦 萝卜 油菜等为0 5 春小麦为5 15 2 水分如冬小麦已萌动的种子 含水量低于40 就不能通过春化作用 3 氧气春化作用与有氧呼吸有关 即低温对花原基形成的诱导 需要有氧呼吸 4 养分将冬小麦种子去掉胚 将胚培养在含蔗糖培养基上 可通过春化作用 反之 培养基中无蔗糖 不能通过春化作用 黄化现象 光是影响叶绿素形成的主要因素 一般植物在黑暗中不能合成叶绿素 但能形成胡萝卜素 导致叶子发黄 称为黄化现象 这是光对植物形态建成作用的典型例子 黄化植物在形态 色泽和内部结构上都与阳光下正常生长的植物明显不同 表现在茎细长软弱 节间距离拉长 片小而不展开 植株长度伸长而重量显著下降 光周期现象 1 光周期现象植物的开花结果 落叶及休眠 动物的繁殖 冬眠 迁徒和换毛换羽等 是对日照长短的规律性变化的反应 称为光周期现象 光周期现象是一种光形态建成反应 是在自然选择和进化过程中形成的 它使生物的生长发育与季节的变化协调一致 对动植物适应所处环境具有很大意义 2 植物的光周期适应类型 1 长日照植物日照超过某一数值或黑夜小于某一数值时才能开花的植物 如萝卜 菠菜 小麦 风仙花及牛劳 这类植物在全年日照较长时间里开花 人工延长光照时间 可促进这类植物开花 这类植物起源和分布在温带和寒温带地区 2 短日照植物日照小于某一数值或黑夜长于某一数值时才能开花的植物 如玉米 高粱 水稻 棉花 牵牛等 这类植物通常在早春或深秋开花 人工缩短光照可促进植物开花 短日照植物多起源和分布在热带和亚热带地区 3 中日照植物昼夜长度接近相等时才开花的植物 如甘蔗只在12 5h的光照下才开花 光照超过或低于这一时数 对其开花都有影响 仅少数热带植物属于这一类型 4 日中性植物开花不受日照长度影响的植物 如蒲公英 四季豆 黄瓜 番茄及番薯等 3 植物光周期现象的实践价值植物的光周期现象在农林业生产中具有很大的应用价值 例如 使花期不同的植物同时开花 以便进行杂交 采用短日照诱导提高植物的抗性 将南方的黄麻栽种在北方 取得好的收成等等 温周期现象 1 温周期现象在自然界 温度受太阳辐射的影响 存在昼夜之间及季节之间温度差异的周期性变化 一天中 最高气温在14 15时 而最低气温出现在日出前后 两者之差值称作气温日较差 在北半球 气温日较差随纬度的增高而减小 在我国日较差由东南向西北随纬度递增而加大 在不同纬度 温度的日较差与年较差是不同的 因此 生物都生活在温度有日变化的环境中 除赤道地区外 生物也受季节温度变化的影响 生物对温度的这两种节律性变化敏感 而且只有在已适应的昼夜和季节温度变化的条件下 才能正常生长 这一现象称为温周期现象 2 日温周期现象日温周期现象是指植物对昼夜温差的反应 其生理基础在于昼 夜条件下植物的生长和光合等生理过程要求不同的最适温度 1 变温与生物生长由于地表太阳辐射的周期性变化产生温度有规律的昼夜变化 使许多生物适应了变温环境 多数生物在变温下比恒温下生长得更好 种子萌发期大多数植物在变温下发芽较好 生长期植物的生长往往要求温度因子有规律的昼夜变化配合 植物在昼夜变温中 生长 开花结实及产品质量均有提高 2 变温与干物质积累变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好的作用 白天温度高 光合作用强度大 夜间温度低 呼吸作用弱 物质消耗少 对植物有机物质的积累是有利的 虽然热带地区植物的总生长量高 但其积累的有机物质并不比温带地区高很多 夜间高温的大呼吸量极大地限制了某些植物向南部和低海拔地区的分布 较低的夜温和适宜的昼温对植物生长 开花 结实和物质贮藏都很有利 3 实例加拿大黑蝗的胚胎在35 恒温中5天完成发育 在昼夜变温中3天即可完成发育 有些需光萌发的种子 经变温处理后 在暗处也能萌发 植物在昼夜变温中 生长 开花结实及产品质量均有提高 水稻栽种到昼夜温差较大的地区 籽粒饱满 米质好 日较差大的高原地区 生长出的马铃薯与甘蓝个体更大 山苍子的柠檬酸含量更高 3 年温周期现象与物候 1 物候概念植物适应温度及水的年周期变化 形成了春天发芽 生长 夏季开花 结果 秋季落叶 随即进入休眠的生长发育节律 动物对季节性变温产生冬眠与夏眠的适应 动物的换毛换羽 迁徒 回游及春夏季繁殖均是对年周期温度节律的适应性表现 鱼类的生长随水温的季节变化加快或减慢 使鱼的鳞片及耳石具有像植物茎横切面上那种 年轮 从而可鉴定鱼类的年龄 2 影响物候变化的因素物候期受纬度 经度和海拔高度的影响 因为这三者是影响气候的重要因素 Hopkins物候定律北京的物候季节划分方法我国桃花的花期 成层现象 群落的垂直结构最直观的就是它的成层性 成层性是植物群落结构的基本特征之一 也是野外调查植被时首先观察到的特征 1 陆生植物群落的成层现象 2 动物的成层现象 3 水生生物的成层现象 1 陆生植物群落的成层现象 1 森林群落的基本层次结构一方面 地上部分 另一方面 地下部分对群落地下分层的研究 一般多在草本植物间进行 主要是研究植物根系分布的深度和幅度 地下成层性通常分为浅层 中层和深层 研究草原时重视根系的研究 一般说来草原根系的特点是 地下部分较密集 根系多分布在5 10cm处 气候干旱 根系也随着加深 丛生禾草根系的总长度较长 而杂草类的根较重 并有耐牧性 2 不同森林类型的垂直结构通常热带雨林群落的结构最为复杂 仅其乔木层和灌林层就可各分为2 3个层次 相比之下寒带针叶林群落的结构就比较简单 只有一个乔木层 一个灌木层 一个草本层 草本植物群落的结构就更为简单了 3 林相与森林类型乔木的地上成层结构在林业上称为林相 从林相来看 森林可分为单层林和复层林 复层林又可分为双层林和多层林 不同森林类型的垂直结构 小兴安岭北部针叶林的垂直结构 亚洲的热带雨林 左 热带雨林成层示意图 右 澳大利亚的热带雨林 2 动物的成层现象 生物群落中动物的分层现象也很普遍 动物之所以有分层现象 主要与食物有关 其次还与不同层次的微气候有关 例1 栎林中鸟类在不同层次中的相对密度 例2 在欧亚大陆北方针叶林区 在地被层和草本层中 栖息着两栖类 爬行类 鸟类和兽类 在森林的灌木层和幼树层中 栖息着莺 苇莺和花鼠等 在森林的中层栖息着山雀 啄木鸟 松鼠和貂等 在树冠层则栖息着柳莺 交嘴和戴菊等 3 水生生物的成层现象 水域中 某些水生动物也有分层现象 水生群落中 生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象 它们的分层主要取决于水中的透光情况 水温和溶解氧的含量等 水生群落按垂直方向 一般可分为 漂浮动物浮游动物游泳动物底栖动物附底动物底内动物 茎花现象 茎花现象 在短枝上的叶芽或叶腋的潜伏芽形成 且多一年四季开花 具有茎花现象的植物在雨林中约有1000种 种群的多态现象 欧洲樱草花达尔文曾发现欧洲樱草花的结构有两种类型 一种花柱很长 伸出花冠之外 叫针式型 一种花柱很短 在花冠中部 叫线式型 它们的雄蕊等长 分布在花冠顶部 这种多态现象有利于异花传粉 提高结果率 后人发现还存在另一种花柱与花药在同一水平的等花柱花 有利于自花授粉 为另一对基因所控制 白蚁 whiteant 等翅目 体小而柔软 触角连球状 分17节或16节 口器坚锐 属咀嚼式 白蚁社会由雄 雌 工 兵四种等级所组成 雌雄具翅 具单眼及复眼各一对 翅膜质 灰褐色 体长约0 5厘米 春夏之际 雌雄蚁群飞空中 新婚飞翔 不久四翅自行断离而脱落 成对之雌雄蚁则觅地筑巢 雌蚁 即蚁后 从此不再离巢 大量产卵 其寿命可长达16年 在此期间 蚁后身体不断增长 终达5 9厘米 为原长之十余倍 兵蚁及工蚁通常无翅也无眼 工蚁之头部呈球状 略大于雌雄蚁 工蚁负责食物 服侍蚁后等工作 兵蚁之头部较大 长椭圆形 具强大的大颚 稍小于雌雄蚁 蜜蜂的多态现象 潜生现象 潜生现象有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年 另外 缓步类动物 在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象 cryptobiosis 的休眠 动物可以在这种状态下存活许多年 相关词汇休眠滞育蛰伏 效应 海岛效应 边缘效应 温室效应 建立者效应 遗传瓶颈效应 海岛效应 岛屿上 或一个地区中 物种数目会随着岛屿面积的增加而增加 最初增加十分迅速 当物种接近该生境所能承受的最大数量时 增加将逐渐停止 岛屿面积越大种数越多 称为岛屿效应 海岛的物种数 面积关系 可用下述方程描述 其中 S为种数 A为面积 Z和C为两个常数 Z表示种数 面积关系中回归的斜率 C是表示单位面积种数的常数 物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系 对于海洋岛屿和生境岛屿来说 这些双对数坐标图直线的斜率 大多在0 24 0 34之间 对于连续生境内的亚区域 斜率接近0 1 随着面积增加 物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续生境内明显 遗传瓶颈效应 瓶颈如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降 就称其经历瓶颈 瓶颈效应经历瓶颈会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降 经过瓶颈后 如果种群一直很小 则由于遗传漂变其遗传变异会迅速降低 最后可能致使种群灭绝 另一方面 种群数量在经过瓶颈后也可能逐步恢复 但遗传变异水平非常低 例北方象海豹 经历过瓶颈的种群 其数量在19世纪90年代由于过捕减到20头 现在又增长到30000多头 研究表明该种遗传变异水平非常低 在调查的24个座位中仅固定了一个等位基因 遗传变异一旦从种群中消失 就只能通过突变 会需要许多代 或通过与一个遗传性不同的种群混合再次积累 建立者效应 建立者以一个或几个个体为基础就可能在空白生境中建立一个新种群 建立者效应遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型 从而产生建立者种群 由于取样误差 新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧 而且由于二者所处地域不同 各有不同的选择压力 使建立者种群与母种群的差异越来越大 此种现象称为建立者效应 在极端情况下 一个新种群的建立可能来自一个怀孕雌体或单个可自交的植物种子 如果移植者带有在母种群中很稀少的等位基因 则该稀少基因在建立者种群中会变得很普通 例 一个典型的例子来自人类 南非的布尔人主要是来自1652年上岸的一船20个移民的后代 最初的移民中有一个荷兰男性 带有遗传性舞蹈病基因 今天布尔人中该基因的高发病率就源于这种建立者效应 边缘效应 群落交错区 ecotone 又称生态交错区或生态过渡带 简单地说是指两个或多个群落之间 或生态地带之间 的过渡区域 边缘效应 edgeeffect 是指群落交错区内种的数目及一些种的密度增大的趋势 生态过渡带是指在生态系统中 处于两种或两种以上的物质体系 能量体系 结构体系 功能体系之间所形成的界面 以及围绕该界面向外延伸的过渡带 生物多样性较高的区域 生态环境抗干扰能力弱 对外力的阻抗相对较低 生态环境的变化速度快 空间迁移能力强 作用 生物扩大作用 主导因子作用 直接作用和间接作用 不可替代性和补偿性作用 自生作用 共生作用 正负反馈调节作用 他感作用 主导因子作用 对生物起作用的众多因子并非等价的 其中有一个是起决定性作用的 它的改变会引起其他生态因子发生变化 使生物的生长发育发生变化 这个因子称主导因子 如 植物春化阶段的低温因子 若以水分为主导因子 植物可分为水生 中生和旱生生态类型 不可替代性和补偿性作用 对生物作用的诸多生态因子虽然非等价 但都很重要 一个都不能缺少 不能由另一个因子来替代 但在一定条件下 当某一因子的数量不足 可依靠相近生态因子的加强得以补偿 而获得相似的生态效应 例如 软体动物壳生长需要钙 环境中大量锶的存在可补偿钙不足对壳生长的限制作用 光照强度减弱时 植物光合作用下降可依靠CO2浓度的增加得到补偿 软体动物 概况软体动物门就其物种多样性而言 是动物界的第二大门 分布广泛 从寒带 温带到热带 从海洋到河川 湖泊 从平原到高山 到处可见 主要特征此类动物的身体柔软 左右对称 体不分节 内脏团由外套膜包覆 能够分泌碳酸钙质的外壳 部分物种的外壳隐藏至体内 乌贼等 或是退化消失 蛞蝓 软体动物大多有壳 如螺 文蛤等贝类 少数在陆地上的则有蜗牛 蛞蝓 ku y 章鱼 乌贼 海蛞蝓的外壳已消失 软体动物多数靠一条肉脚向前滑动 以此移动自己的身体 很多都有一个盘绕的外壳来保护蜗在里面的柔软的身体 大多数软体动物的头上长有和眼睛一样的触角 用来感知周围的情况 它们有几千颗微小的牙齿 称为齿舌 在吃东西时 这些牙齿像锉一样把食物磨碎 主要特征无板纲 Aplacophora 多板纲 Polyplacophora 单板纲 Monoplacophora 掘足纲 Scaphopoda 双壳纲 Bivalvia 腹足纲 Gastropoda 头足纲 Cephalopoda 如鹦鹉螺目 乌贼目竹节石纲 Tentaculita 软舌螺纲 Hyolitha 直接作用和间接作用 生态因子对生物的行为 生长 繁殖和分布的作用可以是直接的 也可以是间接的 有时还要经过几个中间因子 例如冬季苔原土壤中虽然有水 但由于土壤温度低 植物不能获得水 而叶子蒸发继续失水 产生植物冬天干旱 即冬天干旱是由寒冷的间接作用产生的 自生作用 自我组织 自我优化 自我调节 自我维持 自我设计 自生作用基础 自生作用是以生物为主要和最活跃组成成分的生态系统与机械系统的主要区别之一 生态系统的自生作用能维护系统相对稳定的结构和功能及动态的稳态以及可持续发展 自我组织 1 自我组织的概念自我组织 是系统不籍外力自己形成具有充分组织性的有序结构 也即生态系统通过反馈作用 依照最小耗能原理 建立内部结构和生态过程 使之发展和进化的行为 这一理论即为自组织理论 2 自我组织的重要性Odum 1989 认为生态工程的本质就是生态系统的自组织 他认为在一个生态工程的设计与建设中 人类干预仅是提供系统一些组分间匹配的机会 其他过程则由自然通过选择和协同进化来完成 假如要建立一个特定结构和功能的生态协调系统 人们在一定时期对自组织过程的干涉或管理必须保证其演替的方向 以便使设计的生态系统和它的结构与功能维持可持续性 3 自我组织的自然发生动因自然界的生物有机体与其周围环境通过彼此间的相互作用 逐渐淘汰与环境不相适应的生物有机体 也不断改变着周围环境 使之更适合某些生物的生存和发展 最后达到生物与生物及生物与环境之间的协谐状态 这种状态反映了生物与环境的对立统一关系 也合乎自然规律 实际上自然界的生物是不断发展进化 经常变动的 其周围环境也不是一成不变的 而是处在缓慢的变化之中 有时也有急剧的变化 无论哪种变化 都会有新的生物适应新的周围环境 最终达到一种协谐状态 4 自我组织的自然范例自我施肥系统食物网结构 自我优化 自我优化是具有自组织能力的生态系统 在发育过程中 向能耗最小 功率最大 资源分配和反馈作用分配最佳的方向进化的过程 自我调节 自我调节是属于自组织的稳态机制 其目的在于完善生态系统整体的结构与功能 而不仅是其中某些成分的量的增减 当生态系统中某个层次结构中某一成分改变 或外界的输出发生一定变化 系统本身主要通过反馈机制 自动调节内部结构 质和量 及相应功能 维护生态系统的相对稳定性和有序性 自我调节能在有利的条件和时期加速生态系统的发展 同时在不利时也可避免受害 得到最大限度的自我保护 即它们对环境变化有强的适应能力 生态系统的自我调节主要表现在3方面 同种生物种群间密度的自我调节异种生物种群之间数量调节生物与环境之间的相互适应调节 自我维持 生态系统是直接或间接地恢赖太阳能的系统 因而是一个自我维持系统 一旦一个系统被设计并开始运作 它就能不断地自我维持 其间仅靠适量的外界投人 如果该系统不能自我维持下去了 说明在系统和环境间的某处联结环出了问题或外界的干扰 补充设计 有误 米草生态工程以种植生态系统的构建为主 人工建立米草草场后 系统便处于自我维持状态 发挥出特有的保滩护堤 促淤造陆等生态效益和开发后的经济效益 自我设计 1 自我设计自然生态系统是一种自我设计系统 在具体的非生物本底基础上 在光 热 水 气等力能作用下 生物个体和种群抢占和适应多种生态位 组成生物群落与食物链网络 它们熟练地操纵其周围的物理和化学环境 并让 自然 干那些工程的事 不仅住得安居舒适 还吃得美味可口 最终建成一个叠加在周围环境之上适应环境的生态系统 这就是 自我设计 自然生态系统的自我设计能力是生态工程或生态技术中最主要的基本原理之一 正是由于这一自我设计的特点 自然界也在扮演着 工程师 的角色 不断完成或进行着一个又一个的 工程 2 大自然自我设计的杰作 宇宙的形成 地球的形成 地球生命环境的形成 生物中树枝上叶子的排列 也可谓是树木利用光能自我设计的精巧之作 沧海桑田 百川归海 桂林山水 尼亚加拉大瀑布 矿物燃斜 矿藏 但也有 庞贝的沉没 古楼兰的消遁 大地震 等等 3 启示自然的变迁 自然的工程是不依人的意志力转移的 问题的关键在于我们怎样很好地认识它 的自我设计 从而如何巧妙地利用它 的自我设计 或补充设计它 自生作用的启示 麦克哈哥美国宾夕法尼亚大学景观设计与区域规划系主任I 麦克哈哥曾指出 我一直主张 我们是为了发现那些自然本身已有的方案 而不是为某地区拟定一个武断的设计方案 自然对人类起着非常有价值的作用 比如高地吸湿性的森林 有助于减缓山下的洪灾 地下构造中贮藏着饮用水 原始土壤上生产出食物 沼泽地为鱼类和其他野生动物提供产卵栖息地 但不幸的是当人们制定他们的开发计划时 他们忽视了这些自然界的作用 并且毁掉了他们应该保护的东西 这是一种败坏而愚蠢的举动 当想制定一个我们所理解的开发计划时 我们应当首先面对自然界 生态工程创作的灵感应源于自然原型自然界是一部天然精致无比的机器 它对太阳能的充分利用 对化学元素的循环再生 少消耗 高生产率又无废物的生产过程 是任何人工生态系统无法比拟的 这样的自然生态系统是自组织和自我设计的自然原型 人们在进行生态工程建设中 必须发现自然界已有的自然原型 仿效自然原型的自我设计进行生态工程的设计 而不是为某地拟定一个主观臆造的设计方案 一定要根据自然原型 促进生物与自然环境相适应 并按经济要求 最终设计一个理想的适应环境系统 为社会生产更多物质财富 又不违背自然界规律的组织原则 你还想到什么 共生作用 1 自然界中的共生是生物与生物之间 不同的系统之间的合作共存互惠互利关系 如 动物吸收氧气呼出二氧化碳 而植物通过叶绿体的光合作用吸收二氧化碳放出氧气 组成植物界与动物界在全球范围内的互利共生关系 豆科植物与根瘤菌的共生 赤杨属植物与放线菌的共生 蜜蜂与豆科 蔷薇科 菊科 猕猴桃科植物的共生 都是十分有意义的互利共生关系 白蚁消化道中原生动物帮助白蚁消化木屑 2 人类与自然界的共生是指人类社会与自然界之间的互利共存关系 这是人类认识到第二次浪潮的 改造自然论 带来的环境后果之后提出的 在英国出版 环境系统 一书中提出 由于对长时间 大范围的环境干涉策略的无能 促使人们通过 共生 来控制人类 环境系统 3 共生转化途径实际上 人类社会和自然环境的关系中 有许多本来是 对抗 的事情 都可以按 仿自然原型 的办法 使其转化为 共生 的关系 使双方都得到利益 如 地处温带亚湿润地区的松嫩平原沙垅间长洼地 正负反馈调节作用 一 反馈 二 反馈调节 三 反馈调节作用启示 一 反馈 1 反馈的概念所谓反馈 就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入 或者说在闭环系统中 把输出反过来馈送给输入 2 反馈的类型正反馈当因果反馈环中的一个变量发生变化 通过环中各组分间依次发生的连锁反应 使变量的变化增强 最后使系统远离初始状态 这种自我强化的因果反馈环称为正反馈环 负反馈反馈的结果与原趋势相反 所以又称为 负反馈 当因果反馈环中一个变量发生变化 通过环中各组分间依次发生的连锁反应 使变量的变化减弱 最后引起变化趋于稳定 让系统保持它的初始状态 不使变动过大 所以它具有自我调节的作用 正负反馈环的耦合一个生态系统 总是由几个甚至十几个正负反馈环相互连接构成的复杂相互关系网 虽然每一个反馈环有正有负 但是整个系统的行为本身并无正负之分 由于正反馈环的自我增强作用和负反馈环的自我调节作用 并不总是相等 虽然它们之间有相互抵消的趋势 但就整体系统来说 必然是在稳定与变动 增长与衰减间相互变化 当负反馈环自我调节作用强于正反馈环的自我强化作用时 系统就呈现出趋于稳定的行为 但当正反馈环的自我强化作用胜于负反馈环的自我调节作用时 系统就出现无限增长或急剧衰减的行为 正反馈环 实例老鼠 灭鼠药人多 贫穷 出生率高 人更多 更贫穷请举出更多的实例 恶性循环 正反馈环 人数 贫穷 出生率 向调整即人多消耗多 向调整即出生率增加 向调整即人口增加 向调整即出生率降低 出生率 人数 向调整即人口减少 向调整即人少资源多 富裕 兔的食物增加 兔数量减少 兔因饥饿死亡 兔吃少量植物 植物增加 兔数量增加 兔吃大量植物 植物减少 兔与植物种群之间的负反馈环 兔数量减少 兔吃少量植物 兔因饥饿死亡 兔的食物增加 植物减少 植物增加 兔数量增加 兔吃大量植物 狼数量下降 狼数量增加 狼因饥饿死亡 狼的食物增多 狼吃少量的兔 狼吃较多的兔 狼 兔 植物种群之间的双重负反馈环 正负反馈环的耦合 老鼠数量 死亡速率 出生速率 向调整即鼠多死亡量大 向调整即鼠量减少 向调整即鼠多出生多 向调整即鼠量增加 正反馈环 负反馈环 正负反馈环的耦合 猫 鼠 灭鼠药 向调整即猫量减少 向调整即鼠量增加 向调整即药量增加 1 概念在一个系统中 利用正负反馈的耦合关系 根据系统问题和解决问题要达到的目标 通过正反馈环自我增强作用和负反馈环的自我调节作用的加强和减弱 可以控制系统的变动方向和发展趋势 这就是反馈调节 二 反馈调节 2 调节类型增正反馈键在负反馈环中增加一个新的正反馈键 在正负反馈环的相互关系中 人们完全可以通过调节死亡速率与出生速率来实现对老鼠总数的控制 因此 出生速率与死亡速率都称为控制变量或决策变量 而老鼠总数则称为状态变量或水平变量 即老鼠总数多 养猫越多 猫多则老鼠死亡速率就大 老鼠总数减少得更快 这样使负反馈环胜过正反馈环 以控制老鼠总数 不使其增长过快 就是利用正负反馈环调整原理 增负反馈键如在由于开垦沙地造成的恶性循环的正反馈环上 增加一个负反馈键 种植豆科植物沙打旺 就可使沙化面积减少 把正反馈环转变为负反馈环 使沙地向稳定的方向发展 增正反馈键 老鼠数量 死亡速率 出生速率 向调整即鼠多死亡量大 向调整即鼠量减少 向调整即鼠多出生多 向调整即鼠量增加 正反馈环 负反馈环 猫 向调整即鼠多猫多 增负反馈键 固定沙地上的耕地 向调整即鼠多猫多 沙化面积 三 反馈调节作用的启示 一方面 生态工程能进行人工调节 且调节途径众多 另一方面 生态工程人工调节应把握一个度 生态阈限 人工调节是可行的 但要把握 度 人工调控的途径 以农业生态工程为例 生物环境调控改善生态环境 满足生物生长发育的需要 如植树造林 改善农田小气候 地膜覆盖 提高地温与土壤水气 种植豆科绿肥 增加土壤肥力与改善土壤结构 农业生物调控通过良种选育 杂交良种应用 遗传与基因工程技术 创造出转化效率高 能适应外界环境的优良物种达到对资源的充分利用 结构调控通过调整农业生态系统结构 可以改善系统中能量与物质的流动与分配 增强系统的机能 输入与输出调控农业生态工程中输入的光 热 水 气等因子还非人工所能控制 但输入的部分肥料 水源 土壤 种子等在其质与量上可以部分地受到人为调控 如输入符合系统的内部运行机制与规律 其输出有利于环境质量的改善和系统功能的增强 但如果输入不符合系统的运行规律 则输出会使环境质量降低 系统功能削弱 复合调控农业生态工程的复合调控是自然调控与社会调控两者之间交互联结而成的调控 不仅要考虑系统的自然环境 还要考虑各种社会条件 如政策和法律 市场交易 交通运输等等影响到系统的运行规律及机制 生态阈限 生态系统虽然具有自我调节能力 但只能在一定范围内 一定条件下起作用 如果干扰太大 超出了生态系统本身的调节能力 生态平衡就会被破坏 这个临界限度称为生态阈限度 生态阈限决定与环境的质量和生物的数量 在阈限内 生态系统能承受一定程度的外界压力和冲击 具有一定程度的自我调节能力 超过阈限 自我调节不再起作用 系统也就难于回到原初的生态平衡状态 生态阈限的大小决定于生态系统的成熟程度 生态系统越成熟 它的种类组成越多 营养结构越复杂 稳定性越大 对外界的压力或冲击的抵抗能力也越大 即阈值高 相反一个简单的人工的生态系统 则阈值低 人是生态系统中最活跃 最积极的因素 人类活动愈来愈强烈地影响着生态系统的相对平衡 人类用强大的技术力量 改变着生态系统的面貌 其目的是为了索取更多的资源 并且常常获得胜利 可是在不合理的开发和利用下 对于每一次这样的胜利 自然界都报复了我们 每一次胜利 在第一步都确实取得了我们预期的结果 但是在第二步和第三步却有了完全不同的 出乎预料的影响 常常把第一个结果又取消了 生物扩大作用 生物积累生物浓缩生物放大 生物积累生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中 体内来自环境的元素或难分解化合物的浓缩系数不断增加的现象 生物浓缩生物浓缩是指生物机体或处于同一营养级上的许多生物种群 从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物 使生物体内该物质的浓度超过环境中的浓度的现象 又称生物学浓缩 生物学富集 生物放大在生态系统的食物链上 高营养级生物以低营养级生物为食 某种元素或难分解化合物在生物体中浓度随着营养级的提高而逐渐增大的现象 生物扩大作用 1950年在美国康涅狄格河口有200对以上的鱼鹰筑巢繁殖 但是到了1970年仅能看到6对 鱼鹰的急剧下降就是由于DDT和其它一些杀虫剂的使用 这些不易分解的化学物质进入河流中 在鱼体内富集 鱼鹰吃了含有这些化学物质的鱼 致使卵壳变软破碎 无法孵化出来 上图是鱼鹰巢中的两个卵和破碎的卵壳 下图是鱼鹰和侥幸孵化出来的几只幼鱼鹰 1970年以后 因禁止使用上述化学物质 鱼鹰数量又有回升 他感作用 1 概念 3 生物学解释 4 生态学意义 2 实验实例 1 概念 定义他感作用 allelopathy 也称作异株克生 通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质 对其他植物产生直接或间接的影响 他感 化感 他感化学作用 由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象 这种作用是生存斗争的一种特殊形式 种间 种内关系都有此现象 他感作用的主要类型植物与微生物间的他感 植物间的他感 他感与自毒 植物与草食者间的他感作用 植物与动物 人类 的他感作用 一些植物他感作用的具体途径 2 实验实例 北美的黑胡桃抑制离树干25m范围内植物的生长 彻底杀死许多植物 其根抽提物含有化学苯醌 可杀死紫花苜蓿和番茄类植物 实验室内长在Salvia叶子旁边的黄瓜秧苗茎干的伸展只有不长在Salvia叶子旁边的对照的8 在香蒲 发生种内竞争性异株克生 群丛中心枝叶枯萎 加利福尼亚灌木鼠尾草 SalvialencophyJJd 生产挥发性松脂 似乎可抑制田间竞争者 3 生物学解释 他感作用中植物的分泌物称作克生物质 对克生物质的提取 分离和鉴定已做了许多工作 如已发现香桃木属 Myrtus 桉树属 Eucalyptus 和臭椿属 Ailanthus 的叶均有分泌物 其成分主要是酚类物质 如对羟基苯甲酸 香草酸等 它们对亚麻的生长具有明显的抑制作用 4 生态学意义 对农林业生产和管理具有重要意义 如早稻 其根系分泌对 羟基肉桂酸 对早稻幼苗起强烈的抑制作用 连作时则长势不好 产量降低 他感作用对植物群落的种类组成有重要影响 是造成种类成分对群落的选择性以及某植物的出现引起另一类消退的主要原因之一 他感作用是引起植物群落演替的重要内在因素之一 定律 利比希最小因子定律 贝格曼定律 阿伦定律 霍普金斯生物气候定律 谢尔福德耐受性定律 哈 温定律 生态学三定律 十分之一定律 布莱克曼的 限制因子定律 范霍夫定律 适者生存定律 利比希最小因子定律 1 定律Liebig是19世纪德国农业化学家 他是研究各种因子对植物生长影响的先驱 他发现作物的产量往往不是受其需要量最大的营养物的限制 例如不受CO2和水的限制 而是取决于在土壤中稀少的又为植物所需要的元素 例如硼 镁 铁等 因此 Liebig在1840年提出 植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素 其基本内容是 低于某种生物需要的最小量的任何特定因子 是决定该种生物生存和分布的根本因素 进一步研究表明 这个理论也适用于其他生物种类或生态因子 因此 后人称此理论为利比希最小因子定律 2 定律的两个补充条件利比希最小因子定律只有在严格稳定状态下 即在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时 才能应用 如果稳定状态被破坏 各种营养物质的存在量和需要量会发生改变 这时就没有最小成分可言 此定律用于实践中时 还需注意生态因子间的替代作用 即当一个特定因子处于最少量状态时 其他处于高浓度或过量状态的物质 会替代这一特定因子的不足 例如环境中有大量锶而钙缺乏 软体动物能利用锶来代替钙 利比希定律 限制因子定律 1 定律Blackman注意到 因子处于最小量时 可以成为生物的限制因子 但因子过量时 例如过高的温度 过强的光或过多的水 他于1905年发展了利比希最小因子定律 并提出生态因子的最大状态也具有限制性影响 这就是众所周知的限制因子定律 Blackman指出 在外界光 温度 营养物等因子数量改变的状态下 探讨的生理现象 如同化过程 呼吸 生长等 的变化 通常可将其归纳为3个主要点 生态因子低于最低状态时 生理现象全部停止 在最适状态下 显示了生理现象的最大观测值 在最大状态之上 生理现象又停止 任何生态因子 当接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存 生长 繁殖或扩散时 这个因素称为限制因子 Limitingfactor 2 定律的实用性 定律具有实用价值 其一 有利于评价主要因子某种植物在某一特定条件下生长缓慢 或某一动物种群数量增长缓慢 这并非所有因子都具有同等重要性 只有找出可能引起限制作用的因子 通过实验确定生物与因子的定量关系 便能解决增长缓慢的问题 其二 有利于选用人工措施研究限制鹿群增长的因子时 发现冬季雪被覆盖地面与枝叶 使鹿取食困难 食物可能成为鹿种群的限制因子 根据这一研究结果 在冬季的森林中 人工增添饲料 降低了鹿群冬季死亡率 从而提高了鹿的资源量 布莱克曼的 限制因子定律 耐受性定律 一 耐受性定律 二 生态幅 三 耐受限度的调整 谢尔福德耐性定律 一 耐受性定律 1 定律基于最小因子定律和限制因子的概念 美国生态学家Shelford于1913年提出了耐受性定律 Lawoftolerance 任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多 即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存 耐受性定律的进一步发展 表现在它不仅估计了环境因子量的变化 还估计了生物本身的耐受限度 同时 耐受性定律允许生态因子间的相互作用 2 定律的新发展 1 每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异 可能对某一生态因子耐受性很宽 对另一个因子耐受性很窄 而耐受性还会因年龄 季节 栖息地区等的不同而有差异 对很多生态因子耐受范围都很宽的生物 其分布区一般很广 2 生物不同发育阶段的耐受性不一致生物在整个个体发育过程中 对环境因子的耐受限度是不同的 在动物的繁殖期 卵 胚胎期和幼体 种子的萌发期 其耐受性限度一般比较低 3 同一生态因子对不同生物的耐受性不一致不同的生物种 对同一生态因子的耐受性是不同的 如鲑鱼对水温的耐受范围为0 12 最适温度为4 豹蛙对水温的耐受范围为0 30 最适温度为22 4 生物对某一生态因子处于非最适状态下时 对其他生态因子的耐受限度也下降 例如 陆地生物对温度的耐受性往往与它们的湿度耐受性密切相关 当生物所处的湿度很低或很高时 该生物所能耐受的温度范围较窄 所处湿度适度时 生物耐受的温度范围比较宽 反之也一样 表明影响生物的各因子间存在明显的相互关联 谢尔福德耐性定律 耐受性定律亦称为谢尔福德耐性定律 Shelford slawoftolerance 是美国生态学家V E Shelford于1913年提出的 生物对其生存环境的适应有一个生态学最小量和最大量的界限 生物只有处于这两个限度范围之间生物才能生存 这个最小到最大的限度称为生物的耐受性范围 生物对环境的适应存在耐性限度的法则称为耐受性定律 具体可定义为 任何一种环境因子对每一种生物都有一个耐受性范围 范围有最大限度和最小限度 一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作用 趋向这两端时就减弱 然后被抑制 这就是耐受性定律 谢尔福德耐性定律在生物的生长和繁殖所需要的众多生态因子中 任何一个生态因子在数量上的过多过少或质量不足 都会成为限制因子 即对具体生物来说 各种生态因子都存在着一个生物学的上限和下限 或称 阀值 它们之间的幅度就是该种生物对某一生态因子的耐性范围 又称耐性限度 E P Odum 1973 等对耐性定律作了如下补充 1 同一种生物对各种生态因子的耐性范围不同 对一个因子耐性范围很广 而对另一因子的耐性范围可能很窄 2 不同种生物对同一生态因子的耐性范围不同 对主要生态因子耐性范围广的生物种 其分布也广 仅对个别生态因子耐性范围广的生物 可能受其它生态因子的制约 其分布不一定广 3 同一生物在不同的生长发育阶段对生态因子的耐性范围不同 通常在生殖生长期对生态条件的要求最严格 繁殖的个体 种子 卵 胚胎 种苗和幼体的耐性范围一般都要比非繁殖期的要窄 例如 在光周期感应期内对光周期要求很严格 在其它发育阶段对光周期没有严格要求 4 由于生态因子的相互作用 当某个生态因子不是处在适宜状态时 则生物对其它一些生态因子的耐性范围将会缩小 5 同一生物种内的不同品种 长期生活在不同的生态环境条件下 对多个生态因子会形成有差异的耐性范围 即产生生态型的分化 任何一种生物 对自然环境中的各理化生态因子都有一定的耐性范围 耐性范围越广的生物 适应性越广 据此 可将生物大体划分为广适性生物和窄适性生物 二 生态幅 1 定律 2 影响生物幅宽窄的因素 3 植物类型 1 生态幅 每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围 即有一个生态上的最低点和最高点 在最低点和最高点 或称耐受性的上限和下限 之间的范围 称为生态幅 ecologicalamplitude 或生态价 ecologicalvalence 在生态幅中有一最适区 在这个区内生物生理状态最佳 繁殖率最高 数量最多 2 影响生物幅宽窄的因素 生态幅是由生物的遗传特性决定的 很多生物的生态幅是宽的 它们能够在宽范围的盐度 温度 湿度等因子中存活 生物在不同发育期对生态因子的耐受限度不同 例如 美国东部海湾的蓝蟹能够生活在34 的海水至接近淡水中 但是它的卵和幼蟹仅能生活在23 盐度以上的海水中 物种的生态幅往往取决于它临界期的耐受限度 通常生物繁殖期是一个临界期 环境因子最易起限制作用 使繁殖期的生态幅变狭 繁殖期的生态幅成为该物种的生态幅 物种的生态幅往往取决于其它生态因子 当生物对环境中某一生态因子的适应范围较宽 而对另一种因子的适应范围较狭窄时 生态幅往往受到后一个生态因子的限制 3 植物类型 按生态幅宽窄划分 生态学中常用 广 eury 和 狭 steno 表示生态幅的宽度 宽与狭作为字首与不同因子配合 就表示某物种对某一生态因子的适应范围 例如 广温性 eurythermal 狭温性 stenothennal 广水性 euryhydric 狭水性 stenohydric 广盐性 euryhaline 狭盐性 stenohaline 广食性 euryphagic 狭食性 stenophagic 广光性 euryphotic 狭光性 stenophotic 广栖性 euryecious 狭栖性 stenoecious 广土性 euryedapic 狭土性 stenoedapic 广温性生物与狭温性生物的生态幅比较 狭温性生物的耐受性下限 上限与最适温度相距很近 对广温性动物影响很小的温度变化 对狭温性生物常常成为临界的 狭温性生物可以是耐低温的 冷狭温性 与耐高温的 暖狭温性 或处于两者之间的 三 耐受限度的调整 1 驯化 2 内稳态机制 3 休眠 1 驯化 概说生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的 通过自然驯化或人为驯化可改变生物的耐受范围 使适宜生存范围的上下限发生移动 形成一个新的最适度 去适应环境的变化 这种耐受性的变化是直接与生物化学的 生理的 形态的及行为的特征等相关 驯化机理生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围 如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下 久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动 并可产生一个新的最适生存范围 而适宜范围的上下限也会发生移动 这一驯化过程涉及到酶系统的改变 因为酶只能在环境条件的一定范围内最有效地发挥作用 正是这一点决定着生物原来的耐受限度 所以驯化也可以理解为是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变 驯化时间驯化过程可以在很短的时间内完成 对很多小动物来说 最短只需24小时便可完成驯化过程 这里所说的驯化 acclimation 一词是指在实验条件下诱发的生理补偿机制 一般只需要较短的时间 而在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化 这种变化通常需要较长的时间 驯化实例水温与鱼的适应驯化蛙的驯化 水温与鱼的适应驯化 随着冬季向夏季的转变 水温逐渐升高 鱼可能由这种季节的驯化而对温度的耐受限度升高 使耐受曲线向右移动 以至冬季能使鱼致死的高温 在夏季时鱼就能忍受了 这个驯化过程是通过生物的生理调节实现的 即是通过酶系统的调整 改变了生物的代谢速率与耐受限度 蛙的驯化 在环境温度10 条件下检测到 5 驯化的蛙比25 驯化的蛙的代谢速率 以耗氧量为指标 提高了一倍 所以5 蛙能耐受低温环境 2 内稳态机制 内稳态机制原理

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