第二章 群落的多样性.ppt

群落生态学第二章群落的多样性 一 种类组成的性质分析 1 优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种 dominantspecies 对于植物群落来说 它们通常是那些个体数量多 投影盖度大 生物量高 体积大 生活能力强 即优势度较大的种 植物群落中 处于优势层的优势种称建群种 constructivespecies 2 亚优势种 subdominantspecies 指个体数量与作用都次于优势种 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种 3 伴生种 companionspecies 为群落的常见物种 它与优势种相伴存在 但不起主要作用 4 偶见种或罕见种 rarespecies 是那些在群落中出现频率很低的种类 往往是由于种群自身数量稀少的缘故 偶见种可能是偶然的机会由人带入 或伴随着某种条件改变而侵入 也可能是衰退中的残遗种 5 数量特征 多度 对物种个体数目多少的一种估测指标 密度 单位面积或单位空间内的个体数 相对密度 某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比 密度比 某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比 盖度 指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比 分种盖度 分盖度 层盖度 种组盖度 总盖度 群落盖度 基盖度 植物基部的覆盖面积 相对盖度 某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比 盖度比 某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比 2020 2 4 4 5 数量特征 频度 某个物种在调查范围内出现的频率 高度和高度比 某种植物高度占最高物种的高度的百分比 重量和相对重量 单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比 二 群落的结构单元 优势度 表示一个种在群落中的地位和作用 定义和计算方法不统一 重要值 相对密度 相对频度 相对优势度 相对基盖度 综合优势比 在密度比 盖度比 频度比 高度比和重量比中取任意二项求其平均值 再乘100 三 物种多样性 物种多样性 由物种数目和相对多度决定的 物种丰富度 speciesrichness 指一群落或生境中物种数目的多寡 物种均匀度 speciesevenness 指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况 反映各物种个体数目的分配均匀程度 物种多样性的测度丰富度指数多样性指数物种多样性类型物种多样性梯度决定多样性梯度的因素 物种多样测度 丰富度指数 Gleason指数Margalef指数 D S 1 lnA D S 1 lnN 单位面积 群落中物种数目 观察到的个体总数 群落中总物种数目 物种多样测度 多样性指数 辛普生多样性指数 Simpson sdiversityindex 香农 威纳指数 Shannon Wienerindex D 1 Pi H Pilog2Pi 属于种i的个体在全部个体中的比例 多样性指数 第i个物种 属于种i的个体在全部个体中的比例 多样性指数 物种多样测度 物种均匀性指数 均匀度 不均匀性 E H H max R H max H H max H min 实际的种类多样性 最大均匀条件下的种类多样性 logeS H max s 1 sloge1 s loges 群落中的最大物种数 H min S SlogeS S 0 1 H H max 假设的森林群落的物种多样性 群落A H PilogePi 0 662E H H max 0 662 3 219 0 206 假设的森林群落的物种多样性 群落B H PilogePi 1 610E H H max 1 610 3 219 0 500 物种均匀度 物种等级 多度曲线 Pi 多度等级 物种多样性类型 多样性 栖息地或群落中的物种多样 测度群落内的物种多样性 多样性 测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率 多样性 测度最大地理尺度上的多样性 体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和 物种多样性梯度 多样性随纬度的变化从热带到两极随纬度的增加 物种多样性有逐渐减少的趋势 多样性随海拔高度的变化在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低 决定多样性梯度的因素 进化时间学说生态时间学说空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说 种间关联 V ad bc a b c d a c b d 1 2 2 n ad bc 2 a b c d a c b d 1 2 四 群落的物理结构 群落的垂直结构群落的水平结构群落的时间格局群落的交错区与边缘效应 群落的垂直结构 植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关 群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定 动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关 其次与不同层次的微气候条件有关 水生群落的分层现象与阳光 温度 食物和溶氧等因素有关 A B C D A草被层 B灌木层 C下木层 D林冠层 群落的水平结构 植被的镶嵌性的主要决定因素 气候影响 微气候 径流土壤影响 营养物质 土壤质地 地形特点植物影响 他感作用 遮荫作用 繁殖特点动物影响 喜食情况 种子散布 食物贮藏 排泄物 践踏 挖洞 群落的时间格局 昼夜相与环境因子的昼夜节律有关季节相与环境因子的季节节律有关年际间变化 群落交错区边缘效应 群落交错区 ecotone 生态交错区或生态过渡带 两个或多个群落之间的过渡地带 边缘效应 edgeeffect 群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应 边缘效应产生的原因 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种 群落交错区的环境比较复杂 两类群落中的生物能够通过迁移而交流 能为不同生态类型植物定居 从而为更多的动物提供食物 营巢地隐蔽条件 边缘效应原理的实践意义 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积 提高野生动物的产量 人类活动而形成的交错区有的有利 有的是不利的 五 影响群落结构的因素 竞争捕食干扰岛屿化 一 竞争对群落结构的影响 竞争对群落结构的影响资源利用 生态位重叠 竞争 生态位分化 性状替代 特化 共存竞争 排斥同资源种团 集团 guild 生物群落中 以同一方式利用共同资源的物种集合 即占据相似生态位的物种集合 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验 观察其它物种的反应 A B 资源1的供应率 B胜 A胜 B胜 A B共存 资源2的供应率 A胜 AB不能共存 二 捕食对群落结构的影响 捕食对群落结构的影响泛化种的作用 捕食提高多样性 过捕多样性降低特化种的作用 捕食对象为优势种 多样性增加 捕食对象为劣势种 降低多样性 关键种 Keystonespecies RobertPaine1966 1969 生物群落中 处于较高营养级的少数物种 其取食活动对群落的结构产生巨大的影响 称关键种 关键种可以是顶极捕食者 也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种 关键种和优势种的区别 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种 生物群落中 处于较高营养级的少数物种 其取食活动对群落的结构产生巨大的影响 称关键种 冗余种 speciesredundancy 在一些群落中 有些物种是冗余的 它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失 同时 对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响 三 干扰对群落结构的影响1 干扰与群落的断层 干扰的意义中度干扰假说 T W Connell 中等程度的干扰水平能维持高多样性 干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度 因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势 其他物种乘机侵入 如果要保护自然界的生物多样性 就不要简单地去阻止干扰 实际上 干扰可能是产生多样性的最有力手段之一 这种思想在自然保护 森林和野生动物管理等方面有重要意义 干扰 断层 抽彩式竞争 小演替 珊瑚礁中断层空间的领主的替换 引自Begon 1987 2 断层抽彩式竞争 3 断层与小演替有些群落所形成的断层 其物种更替是可预测的 有规律性的 新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵 由于它们的活动 改变了条件 促进了演替中期种入侵 最后为顶级种所替代 4 断层形成的频率 在一次干扰后少数先锋种入侵数层 如果干扰频繁 则先锋种不能发展到演替中期 使多样性较低 如果干扰间隔期很长 使演替过程能发展到顶极期 多样化也不很高 只有中等干扰程度使多样化维持最高水平 它允许更多的物种入侵和定居 5 干扰理论与生态管理干扰理论对应用领域有重要价值 如要保护自然界生物的多样性 就不要简单地排除干扰 因为中度干扰能增加多样化 实际上 干扰可能是产生多样性的最有力手段之一 冰河期的反复多次 干扰 大陆的多次断开和岛屿的形成 看来都是对物种形成和多样性增加的重要动力 同样 群落中不断出现断层 新的演替 斑块状的镶嵌等等 都可能是维持和产生生态多样性的有力手段 空间异质性 非生物环境的空间异质性 生物空间异质性 异质性越高 小生境越多 共存物种数越多 2020 2 4 32 六 群落的稳定性 生态系统的稳定性 stability 生态平衡 生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态 表现为结构上 功能上 能量输入和输出上的稳定 当受到外来干扰时 平衡将受到破坏 但只要这种干扰没有超过一定限度 生态系统仍能通过自我调节恢复原来状态 生态系统稳定性包括了两个方面的含义 一方面是系统保持现行状态的能力 即抗干扰的能力 抵抗力resistance 另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向 即受扰后的恢复能力 恢复力resilience 生态系统稳定性机制 生态系统具有自我调节的能力 维持自身的稳定性 自然生态系统可以看成是一个控制论系统 因此 负反馈 negativefeedback 调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要的作用 2020 2 4 33 生态系统中的反馈 正反馈 左 和负反馈 右 狼 狼 兔 兔 植物 植物 狼饿死 狼吃饱 吃了较多兔子 吃了较少兔子 兔吃饱 兔饿死 吃了较少的草 吃了大量的草 污染 鱼死亡 污染 鱼死亡 鱼死亡 污染 第七节多样性与稳定性学说之争 MacArthur 1955 首次提出了群落的物种多样性与稳定性之间的关系 MacArthur在进行群落学研究时一些群落的物种多度保持恒定 而另外一些群落中则表现出很大变化 于是 他把前者称为稳定的群落 后者称为不稳定群落 并把自然群落的稳定性归结为取决于两个方面的因素 一是物种的多少 二是物种间相互作用的大小 而物种的多少对稳定性的作用是最基本的 一个物种较多的群落就可能保持稳定 2020 2 4 35 第七节多样性与稳定性学说之争 Elton 1958 根据对物种侵入的研究提供了类似的理论 Elton认为一个相对简单的植物或动物群落是易于受到毁灭性干扰 因而抵御外来种入侵的能力较弱 对此 他提出了6条证据 数学分析表明 2种或少数物种动态的简单数学模型本身是不稳定的 实验条件下 物种组成简单的群落要比组成复杂的群落易于灭绝 要使捕食者和被食者能够共存 是需要一个较为复杂的生物群落 岛屿生物地理学研究表明 物种较少的小岛比物种多的大岛更容易受到外来物种的入侵 作物单一的农田生态系统更易遭外来物种的入侵而某一病虫害种群更易猖獗危害 物种极度丰富的热带群落比温带 北方群落稳定性更高 受种群波动的影响更小 为防治害虫而大量使用农药 结果捕食性 寄生性天敌少了 群落简化 导致了处于抑制状态害虫种群的大量繁殖 害虫更易猖獗成灾 2020 2 4 36 第七节多样性与稳定性学说之争 此后 Pimentel 1961 在研究增加植物和昆虫多样性对作物害虫爆发的可能性影响 发现在单一作物地里 蚜虫 金针虫和鳞翅目害虫种群数量均已达到爆发水平 而在混作地里 多种害虫的种群的数量却很低 因此 他认为混作系统比单种系统更稳定 植物多样性和昆虫多样性对防止害虫爆发有极重要的作用 Margalef 1963 1968 认为物种多样性具有能稳定生态系统的功能特征 在干扰的情况下 复杂系统中每个个体需要更少的维持能量 这就意味着多样性有利于生态系统的稳定 2020 2 4 37 第七节多样性与稳定性学说之争 但是在自然界也有某些结构简单 多样性低的系统其稳定性是高的 因此 生态系统的稳定性是不能单纯采用多样性或复杂性来说明和判断的 把稳定性区分为抵抗力和恢复力是有助于解释上述表面上看起来是相悖的现象 越来越多的证据表明 这两类稳定性是相互排斥的 两者之间存在相反的关系 例如 森林生态系统的抵抗力比草场生态系统的抵抗力高 但前者的恢复力却比后者低 森林生态系统的多样性和复杂性比草场生态系统的高 因而当给稳定性赋以不同的定义抵抗力和恢复力 对于一个生态系统的稳定性也就有不同的评价 2020 2 4 38 第七节多样性与稳定性学说之争 Price 1975 还从食物链的角度谈了生态系统的稳定性 指出 1 当链节的数目增加时稳定性增加 因为食物网越复杂 群落对引起种群大小波动的环境变化缓冲的越完善 2 假如每一种捕食者的猎物种数不变 群落中增加物种数目能增加稳定性 3 两种途径而只有2个营养级 其中一个物种居于高营养级 其余m 1个物种都处于被这个物种取食的同一级中 则这个食物网具有最小的稳定性 这是由于前一种食物链 网 结构比后一种结构可以具有的能路更多 例如 m 5 前者可具有8条能路 后者只具有4条能路 2020 2 4 39 第八节多样性对植食性昆虫丰富度的影响 农业生态系统的多样性亦即系统中物种或结构的多样性 可以通过在单一作物结构内增加不同的植物种而达到 众所周知 上规模的单一栽培 无疑会使群落结构及物种单纯化 容易诱发特定害虫的猖獗 为此不少人提倡有条件地留存作物下的部分杂草 实行作物间作 混作 或在田地四周设置篱笆或停耕地 在营造和管理人工林上培育混交林等 所有这些都在力求提高群落结构和物种的多样性 但是 使农业生态系统多样性是否能把害虫控制或维持在经济阈值以下的较低水平 其机制是什么 这些问题还需通过实践和研究才能进一步阐明 2020 2 4 40 第八节多样性对植食性昆虫丰富度的影响 Risch等 1983 考察了150项关于增加农业生态系统多样性对植食性昆虫数量影响的研究报告 这些研究从方法到研究质量上都有差异 小区规模从几平方米到几公顷不等 增加多样性的方法从实行轮作 间作 混作到培植杂草系统 如果报告的作者的确表明在增加多样性的系统中 植食性昆虫的数量在统计学的意义上有所减少 或作者虽然没有给出统计学证明 但他们的资料明确认为植食性昆虫是减少了 则把这样的例子和植食性昆虫记载为 数量更少 对于植食性昆虫增加 也以类似的方法处理 记载为 数量更多 另外还记载了 反应不一 即结果不规定 和 无差异 增多或减少没有明显的或统计学意义上的差异 两个项目 2020 2 4 41 第八节多样性对植食性昆虫丰富度的影响 统计150项研究报告的结果表明 与单作制比较 在增加农业生态系多样性的792个例子中 有496个 占62 6 数量更少 89个 占11 2 数量更多 207个 占26 1 无差异 这些例子共涉及198种植食性昆虫 其中有105种 占53 0 数量更少 36种 占18 2 数量更多 18种 占9 1 无差异 39种 占19 7 反应不一 上述结果和 增加多样性害虫种群数量趋于降低 的论点基本上是一致的 然而 增加多样性使害虫种群趋于降低的机制是什么 为什么在多样化系统中有18 的植食性昆虫数量增加 20 的反应不一致 以及观察到植食性昆虫丰富度降低后能否导致作物产量增加 这些问题还需要进一步探讨 2020 2 4 42 第九节植食性昆虫对系统多样性反应的机制 揭示植食性昆虫数量上差异的基本生态学机制 对于建立多样性如何作用于害虫种群的理论 解释例外情况出现的原因都是十分重要的 植食性昆虫对多样性反应的机制目前强调两个主要假说 第一是捕食假说 predationhypothesis 它认为 在多样化系统中将更有利于植食性昆虫天敌的发展 而这些天敌能更有效地控制害虫 这种情况除可能是由于与食物有效性和天敌相互作用之间有关的一系列原因造成外 Root1973 还可能存在着植物与天敌之间的直接联系 Altieri等 1981 证实 在大豆 棉花 豌豆和马铃薯上 喷洒一种杂草 Amaronthussp 的提取物 可以显著增加赤眼蜂对棉铃虫卵的寄生率 2020 2 4 43 第九节植食性昆虫对系统多样性反应的机制 第二是食物资源浓度假说 foodsourceconcertrationhypothesis 它认为 有的植物会直接对害虫寻找和利用寄上植物的能力产生影响 这些植物可以模糊植食性昆虫寻找寄生的刺激 使其在寄主植物上的定殖减少 或者由于它们细微地改变了小栖境 从而改变了值食性昆虫在栖境内的运动行为 使其从寄主植物上的迁出量增加 无论哪种作用 都可以降低植食性昆虫的定殖率 使寄生植物上的害虫数量减少 2020 2 4 44 第九节植食性昆虫对系统多样性反应的机制 结合实验和理论的研究 可以确定这两种假说的相对重要性 对于多样性如何影响单食性害虫与多食性害虫 多样性又如何影响高度扰动的与轻度扰动的作物系统 前者如一年生作物系统 后者如多年生作物系统 中的植食性害虫 上述两种假说会作出不同的预测 对单食性害虫而言 不论两种假说的相对重要性如何 在增加多样性的情况下 其种群数量大都降低 而多食性害虫 如果天敌对其控制的作用更重要 则种群数量降低 如果与食物资源有关的植食性昆虫的运动行为更为重要 则对种群数量影响不大 或者其数量还会增加 Stephen考察150个研究报告的结果表明 在多样化系统中 种群数量增加的多食性害虫 占43 8 比种群数量增加的单食性害虫 占10 0 更多 这表明资源有效性格局对多食性昆虫的影响更大 2020 2 4 45 第九节植食性昆虫对系统多样性反应的机制 许多研究者认为 天敌在干扰小的环境中比干扰大的环境中 对植食性害虫的控制作用更为显著 这一点已经得到害虫生物防治实践的证实 在果园 森林 外来天