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戊糖磷酸途径 HMP途径 HPM途径概念 HMP途径又称己糖一磷酸途径 己糖一磷酸支路 戊糖磷酸途径 磷酸葡萄糖酸途径 或WD途径 是以6 葡萄糖开始 在6 磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6 磷酸葡萄糖酸 进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程 HPM途径特点 HMP是一条葡萄糖不经EMP途径 糖酵解途径 和TCA循环 三羧酸循环 途径而得到彻底氧化 并能产生大量NADPH H 形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径 反应部位 胞浆反应底物 6 磷酸葡萄糖重要反应产物 NADPH 5 磷酸核糖限速酶 6 磷酸葡萄糖脱氢酶 G 6 PD 磷酸戊糖途径特点 HPM途径总反应简图 12NADPH 经呼吸链 36ATP 35ATP 经一系列复杂反应后 重新合成己糖 ATP 6CO2 HMP途径的总反应式 6葡糖 6 磷酸 5葡糖 6 磷酸 12NADPH Pi HMP途径 葡萄糖经转化成6 磷酸葡萄糖酸后 在6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下 裂解成5 磷酸戊糖和CO2 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局 磷酸戊糖经转酮 转醛酶系催化 又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 3 磷酸甘油醛 磷酸丙糖借EMP途径的一些酶 进一步转化为丙酮酸 称为不完全HMP途径 由六个葡萄糖分子参加反应 经一系列反应 最后回收五个葡萄糖分子 消耗了1分子葡萄糖 彻底氧化成CO2和水 称完全HMP途径 HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 1 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖 5 磷酸和CO2 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖酸 5 磷酸核酮糖 CO2 2 核酮糖 5 磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖 5 磷酸和木酮糖 5 磷酸 5 磷酸核酮糖 5 磷酸木酮糖 5 磷酸核糖 参与核酸生成 HMP途径关键步骤 3 上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排 产生己糖磷酸和丙糖磷酸5 磷酸核酮糖 6 磷酸果糖 3 磷酸甘油醛 进入EMP 1 6 磷酸葡萄糖转变为6 磷酸葡萄糖酸内酯 6 磷酸葡萄糖glucose6 phosphate 6 磷酸葡萄糖酸 内酯6 phosphoglucono lactone 限速酶 对NADP 有高度特异性 2 6 磷酸葡萄糖酸内酯转变为6 磷酸葡萄糖酸 6 磷酸葡萄糖酸 内酯6 phosphoglucono lactone 6 磷酸葡萄糖酸6 phosphogluconate 3 6 磷酸葡萄糖酸转变为5 磷酸核酮糖 6 磷酸葡萄糖酸6 phosphogluconate 5 磷酸核酮糖ribulose5 phosphate 5 磷酸核酮糖ribulose5 phosphate 4 三种五碳糖的互换 许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大 因此 葡萄糖经此途径生成了多余的核糖 第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应 将核糖转变成6 磷酸果糖和3 磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来 因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路 5 二分子五碳糖的基团转移反应 6 七碳糖与三碳糖的基团转移反应 7 四碳糖与五碳糖的基团转移反应 HMP途径的重要意义 1 供应和城原料 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 磷酸 2 产生还原力 产生大量NADPH2 一方面为脂肪酸 固醇等物质的合成提供还原力 另方面可通过呼吸链产生大量的能量 3 作为固定CO2的中介 是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介 即HMP途径中的核酮糖 5 磷酸在磷酸核酮糖激酶的催化下先形成核酮糖 1 5 二磷酸 然后他在羧酸酶的催化下固定CO2 4 扩大碳源利用范围 途径中存在3 7碳的糖 使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛 5 连接EMP途径 与EMP途径在果糖 1 6 二磷酸和甘油醛 3 磷酸处连接 可以调剂戊糖供需关系 HMP途径的其他意义 1 途径中的赤藓糖 景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成 碱基合成 及多糖合成 2 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物 如核苷酸 若干氨基酸 辅酶