第13章植物的抗逆生理.PPT.Convertor.doc

Chapter 13 Plant Stress Physiology1 抗性生理通论-基本概念逆境（Stress environment ）：对植物产生伤害的环境，也称为胁迫。就是在自然环境中植物所需的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生亏缺或超越植物所需之正常水平，并对植物生长发育产生伤害效应的环境因子，称为逆境。如: 干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污染、病虫害、无机离子亏缺或过量、重金属元素过量等。胁迫（Stress）: 任何一种使植物内部产生有害变化的环境因子，如水分胁迫、盐害等。抗性（stress resistance）：植物对不良环境的适应性和抵抗能力称为抗逆性，简称抗性。抗性生理（Hardiness physiology）:不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。植物受到的胁迫可分为： 病害生物 虫害胁迫 杂草异株克生(他感作用）干旱胁迫 水分 涝害非生 高温物胁 温度 低温：冷害、冻害迫 光 光抑制 UV伤害化学胁迫：盐害、大气污染、重金属离子胁迫、无机离子亏缺或过量等胁迫对植物的伤害类型：胁迫因子原初伤害 次生伤害原初直接伤害 原初间接伤害 （如盐害中的水分胁迫）（质膜伤害、逆境因子直接损伤蛋白质和DNA） （代谢失调）二、逆境对植物的伤害1.生物膜的破坏：膜相的变化；膜上出现裂缝，透性变化，离子渗漏，膜结合蛋白破坏。2.光合作用的变化3.呼吸作用的变化4.激素水平的变化5.酶系统变化：合成酶活性降低，分解酶升高。6.产生活性氧：O2- OH 1O2 H2O2 （P288）胁变(Strain): 指植物体受到胁迫后产生的相应变化。 如果胁变较小，在胁迫解除后胁变可以恢复,这种胁变称为弹性胁变（elastic strain）. 如果胁变较大，在胁迫解除后胁变不能恢复。这种胁变称为塑性胁变（plastic strain）.（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。植物的抗逆性包括两个方面：避逆性（Stress avoidance）:植物体对不良环境在时间或空间上躲开，部分或完全阻止胁迫因子进入植物内部。耐逆性（Stress tolerance）: 植物体忍受一定的胁迫，而不引起或只引起较小的伤害。逆境胁迫下细胞发生的一系列变化：逆境感受 信号转导 基因表达 蛋白合成 酶活性变化（二）植物抗逆性的一般表现1.生物膜改变2.产生逆境胁迫蛋白3.植物的活性氧清除系统4.植物的渗透调节osmotic adjustment5.ABA的产生与交叉抗性1、生物膜的改变植物通过各种途径，改善膜的流动性，修复破损，阻止离子渗漏，维护膜结合蛋白的活性，从而抵抗逆境。2逆境蛋白高温：热激蛋白HSPs(Heat shock proteins)低温：冷调节蛋白CRP(Cold regulated proteins) 抗冻蛋白（antifreeze protein）盐渍：盐胁迫蛋白: 渗压素osmotin: Mw 26kD的盐胁迫蛋白。水淹：厌氧多肽(anaerobic peptides)病程相关蛋白（pathogenesis-related protein）胚胎发育晚期丰富蛋白：LEAs(late embryogenensis abundant proteins )在多种胁迫下 产生。3 植物的渗透调节细胞通过加入或去除胞内的溶质，从而使细胞内外的渗透势相平衡的现象，称为渗透调节（osmoregulation）。植物处于干旱、盐渍、低温等逆境下，会在细胞内积累一定的渗透调节物质，以降低植物的渗透势和水势，这样可以使植物从干旱和盐渍土壤中吸水，或降低冰点以避免冻害。常见的渗透调节物质osmolyte / osmoticum /osmotic regulator 有：无机离子：如K+、Na+有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物、有机酸等脯氨酸、甜菜碱、山梨醇等是最常见的渗透调节有机物4 ABA的产生与植物的交叉适应* 植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种胁迫时，植物体内的ABA含量都会升高，对植物具有保护作用，故ABA称为逆境激素或应激素。* 外施ABA可：. 维持膜的稳定性. 减少自由基对膜的伤害. 促进渗透调节物质的形成. 减少水分损失，促进对水的吸收* 植物的交叉抗性或交叉适应：是指当植物遭受了零上低温、高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境的胁迫后，对另一种逆境的抗性会得到增强，这称为cross adaptation。* 交叉适应的主要作用物质就是ABA。许多逆境下植物细胞内产生活性氧 O2.、.OH、 H2O2、 1O2。活性氧清除系统I酶类：1） SOD（superocide dismutase 超氧化物歧化酶)、CAT (Catalase 过氧化氢酶) POD (Ascorbic acid Peroxidase 抗坏血酸过氧化物酶)2） HalliwellAsada途径II 非酶类自由基清除剂：类胡萝卜素、Vit C、E、K、二甲基亚砜、GSH、类黄酮（flavonoid）、尿酸（uric acid） 5活性氧及抗氧化系统变化。三 提高作物抗性的生理措施1. 种子锻炼2. 巧施水肥3. 利用植物激素2植物的抗寒性* 零上低温对植物的伤害称为冷害chilling injury* 零下低温对植物的伤害称为冻害freezing injury一冷害（一）冷害的机理 1、膜相变高温 低温液态 液晶态 凝胶态2、胞质环流减慢3、水分平衡失调 4、光合作用和呼吸速率变化，活性氧增加。（P288）（二）植物的抗冷性1. 增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相变温度。2. 合成抗氧化酶（SOD、CAT、Halliwell-Asada）3. 脂肪去饱和酶活性增加，增加膜的流动性。一、植物对冻害的适应 含水量降低、呼吸降低、ABA含量增加、保护性物质增多、生长停止甚至休眠。二冻害（一）冻害机理 1、膜伤害：膜相改变、膜上的酶失活，而ATP酶激活消耗ATP2、结冰伤害1. 细胞外结冰2. 细胞内结冰3、蛋白质伤害的SH基学说（二）植物对冻害的抗性- 避冻性：降低含水量；合成大量可溶性物质降低冰点；避免结冰(过冷却现象)。- 耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进入休眠；合成ABA、可溶性糖、脂类等保护性物质抗冻基因及抗冻蛋白* 抗冻基因：低温诱导100多种基因上调表达，新蛋白质能保护膜和蛋白。 研究较多的CBF基因编码转录因子，促进下游基因的表达，诱导产生抗冻蛋白。* 抗冻蛋白（antifreeze protein）：与冰晶结合，阻止冰晶扩大生长，与蛋白结合保护蛋白结构和功能。4 植物的抗热性* 高温对植物的伤害：活性氧产生、饥饿、氨毒害、蛋白质破坏、生物膜破坏、蛋白质变性。* 热激蛋白（heat shock protein，HSP）：受高温胁迫后大量表达的一类蛋白质，HSP作为分子伴侣（molecular chapterone）保护蛋白，阻止错折叠。5植物的抗旱性一旱害：生长部位水分不足；膜及蛋白受损；光合减弱；呼吸紊乱二、旱害的机理1. 机械损伤假说 2. SH基假说3. 膜伤害假说 4. 自由基假说三、植物的抗旱性及抗旱特征1. 避旱性1)节约用水 2)大量吸水 3)短命逃避2. 耐旱性1) 耐脱水，进行渗透调节2) 改变代谢途径* 作物抗旱性的形态特征：根系发达而深扎，根/冠比大，增加叶片表面的腊质沉积，叶片细胞小，叶脉致密，单位面积气孔数目多，气孔常下陷。* 生理特征：细胞液的渗透势低，缺水时气孔关闭较晚，酶的合成仍占优势，清除活性氧能力强。* 提高植物抗旱性的途径： 抗旱锻炼；合理施肥；施用抗蒸腾剂。6植物的抗涝性一涝害机理- 缺氧导致无氧吸收，消耗营养，产生乙醇等有毒物质。- 矿质营养失调，一些有益元素还原流失。- 缺氧引起乙烯的产生，叶柄偏上生长，叶片下垂，有时叶片脱落。二抗涝性1. 避涝性1) 形成通气组织2) 形成不定根3) 皮孔增多2. 耐涝性1) 降低有氧呼吸。2) 改变代谢途径EMPHMP以防止乙醇形成。3) 形成新的多肽：厌氧多肽7植物的抗盐性一植物的盐害1. 渗透胁迫，吸水困难2. 生物膜破坏：营养失调，Na置换膜上的Ca2，导致膜结构和功能破坏， K、P等外流。3. 生理紊乱，光合降低、呼吸下降，产生一些毒害物质（如NH4等）。4. 活性氧产生。二植物的抗盐性1. 避盐性拒盐 、泌盐、稀盐。2. 耐盐性1) 耐渗透胁迫：进行渗透调节2) 耐质膜胁变3) 离子区隔化8植物的抗病性一病害机理1. 水分平衡失调2. 呼吸作用加强3. 光合作用下降4. 生长异常二植物的抗病性1. 加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑制病原菌水解酶活性2. 过敏反应，组织程序化死亡3. 系统防御：抗病基因活化，合成植保素、木质素合成增加、抗病蛋白表达增强等，引起系统获得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。* 木质素导致木质化，其作用：1、木质素增加了细胞壁抗真菌穿透的压力，2、由于病原菌不能分泌分解木质素的酶类，木质化增强了抗酶溶解作用，3、木质化限制真菌酶和毒素从真菌向寄主扩散及水和营养从寄主向真菌扩散，实际上起到饿死病原