三种同源基因的辨析.pdf

知识介绍 文章编号 1 0 0 0 1 3 3 6 2 0 0 6 0 4 0 3 6 9 0 3 生命的化学 2 0 0 6年 2 6卷 4期 C H E M I S T R Y O F L I F E 2 0 0 6 2 6 t 4 三种 同源基 因的辨析 王 力先王 永 飞 暨南 大学生物工程学 系 广州 5 1 0 6 3 2 摘要 同源基因分为直 向同源基 因 横向同源基因和异 源同源基因 该文对这 三种 同源基因进行辨析 并对直 向同源基 因和横向同源基因的进一步分类进 行了简单介绍 关键词 同源基 因 直向 同源基因 横向 同源基 因 异源 同源基 因 中图分类 号 Q 3 4 许 多不 同的物种 间都具有 同源性 现代 分子 生物学 中的同源性 描述 的是基 因与基 因之间相似 关 系 它表明的是两个 相 比较 的序列之间的匹配 程 度 一 般来 说 如 果两 条基 因序列 相似 性 达 8 0 就 可 以把它 们称 为 同源基 因 h o m o l o g o u s g e n e 2 为 了便于研究 F i t c h又把同源基因分为 直向同源基因 横向同源基因和异源同源基因 3 1 1 直 向同源 基 因 直向同源基 因 io r t h o l o g o u s g e n e 又译 为 垂 直 同源基 因 正同源基因 或 定 向进化 同源 收稿 日期 2 0 0 6 0 3 1 5 暨南 大学 引进人才启动基金 N o 6 9 2 0 1 6 6 9 2 0 1 7 作 者简介 王力 先 1 9 8 2 一 女 硕 士生 E ma i l s a r r i n d a 1 0 1 0 1 6 3 c o m 王永 飞 1 9 7 2 一 男 博 士 副 教授 硕 士生 导师 联系作者 E m ail w y f m s m 1 6 3 c o m 基 因 是 指从 同一 祖先 垂直 进化 而来 的基 因 或者说 一个祖先物种分化产生两种新物种 那 么这两种新物种共 同具有的 由这个祖先物种继 承 下来 的基 因就称为直向同源基因 4 直 向同源基 因通 常是编码生命必需 的酶 辅酶或关键性 的调 控蛋 白的基 因 具有功能保守 进化缓慢 变 化 速度可覆盖整个进化历史 且序列变化速度与进 化距 离相 当等特 征 5 1 大多 数直 向同源基因功 能 相 同或相近 调控途径也相似 因此在基 因组 序 列 的注释 中 是最可靠的选择 6 例如人 仪 一 珠蛋 白基 因与小 鼠 仪 一 珠蛋 白基 因 2 横 向 同源 基 因 横 向 同源 基 因 p a r a l o g o u s g e n e 又译为 旁系 同源基因 并系 同源基 因 或 平行进化同源 基 因 是指 由于基因重复而产生的同源基 因 1 3 4 1 在的问题更多的源于此 常常一个基 因产物可 以 从不 同的方面描述其功能 以人类 的丝氨酸蛋 白 酶为例 在生物化学方面 能够催化肽键 的水解 在肽中形成赖氨酸和精氨酸 的残基 在分子功能 方面 可作为一种水解蛋 白质 的酶 在细胞 中的 功能方面 能使蛋 白质降解 而它 的生理角色是 为了帮助消化 这样 的问题在第一代功能分类体 系中无法解决 但却是一个既复杂又紧迫 的问题 第二代分类体系 G O对这个问题提出了一个可能的 解决方法 依据 G O的三个组织原则来 区分功能 但是这样 的组织原则也不是很完善 例如 信号 转换 它 既可 以属于分子功能这一类也可 以属于 生物学途径这一类 同时 对基 因功能 的分类不 仅依赖于细胞 间的关 系 而且依赖 于组织 间 器 官间的关系 在此 问题上 我们还需要不断 的努 力 所 以 功能分类体 系的完善化仍需要较长 的 时间 但我们相信未来 的分类 系统不但能够应 用 于所 有物种 而且也能够把一个基 因产物 在不 同 场所不同环境下的不同功能显示出来 参 考 文 献 1 Ril e y M Mi c mb l o l R e v 1 9 9 3 5 7 4 8 6 2 9 5 2 2 R i l e y M e t a 1 Nu c l e i c A c i d s R e s 1 9 9 6 2 4 1 4 O 一4 1 3 S e r r e s MH e t a 1 Nu c l e i cAc i d s R e s 2 0 0 4 3 2 D 3 0 0 D 3 0 2 4 S ai e r MH J r Mi c r o b i o l j If 肼 R e v 2 0 0 0 6 4 2 3 5 4 4 l 1 5 Me w e s H W e t a 1 N u c l e i c A c i d s R e s 2 0 0 2 3 O 1 3 1 3 4 6 1 R u e p p A e t a 1 Nu c l e i c A c i d s R e s 2 0 0 4 3 2 1 8 5 5 3 9 5 5 4 5 7 F u n C a t D B h t t p mi p s g s d e p r o j f u n c a t D B s e a r c h 一 ma i n f r a me h t ml 8 K E G G P a t h w a y D a t a b a s e h t t p w w w g e n o m e j p k e g g p a t h w a y h t ml 9 H a r r i s MA e t a 1 Nu c l e i c A c i d s R e s 2 0 0 4 3 2 D 2 5 8 D 2 6 1 1 0 L l l l J J e t a 1 P h y s i o l G e n o m i c s 2 O 0 4 1 7 2 4 5 2 5 2 维普资讯 3 7 0 生命 的化学 2 0 o 6年 2 6卷 4期 C H E M I S T R Y O F L I F E 2 0 0 6 2 6 4 例如人 13 一 珠蛋 白基 因和 y 一 珠蛋 白基 因 基 因重 复后 进化选择压力变小 其 中一条基 因丢失或 发 生沉默都是促使横向同源基 因分化产生新特性 或新 功能 的原 因 7 8 1 然而 虽然某些横 向同源基 因转录区序列相似度不高 但它们的操纵子却仍 然具有较高 的保 守度 9 值得 注意 的是 横 向同 源 基 因 并 不 局 限 于 同 一 物 种 内 不 同 物 种 中 由 于始祖 基 因 的复制 而分化 的基 因也 称横 向同源 基 因 1 10 如 鼠 一 珠蛋 白和鸡 p 一 珠蛋 白基 因 3 异源 同源基 因 异源 同源基 因 x e n o l o g o u s g e n e 是 由于基 因在 不 同物种 间 的横 向转移 h o r i z o n t a l t r a n s f e r 而产生 的 1 l 异源 同源基 因在 原核生 物 中研究 比较 多 最近研究表明 异源 同源基 因的原位取代 x e n o l o g o u s g e n e d i s p l a c e me n t i n s i t u 是 细菌 进化 的强大 推动力 1 1 1 2 另外 在 比较真核基因组和原核 生物 基因组时发现 小部分脊椎动物基 因在细菌 中有 同源序列 而在其他真核生物 中却没有发现 同源 序列 一种解释认为 这些基 因从细菌直接水平 地转移 到脊 椎动物 的祖先 也是 异源 同源基 因 另外一种解 释则认为 是 由于其他 的真核生 物丢 失 了这 些 基 因 基 因的直 向同源 横 向同源或异源 同源关 系 见图 1 如 图 1所示 祖 先物种通过两 次物种分 化形成 A B C三个物种 伴随物种分化而进行的两 次基 因重复共形成 A1 B 1 B 2 C 1 C 2 C 3等 6个基 因 显然 C 2与 C 3互为横 向同源 B 1与 C 1 互为直向同源 A B 1与其他 6个基 因互为异源 同源 然而 B 1和 B 2 B 2和 C 1又是什 么关 系 呢 在这个问题上曾引起争议 1 0 1 3 我们从图中可 以看 出 B 1和 B 2 B 2和 C 1的分离是 由于第 一 次基 因重复而产 生的 套 用定义 可得 出 B 1和 B 2 B 2和 C 1互 为横 向同源 同理 B1和 C 2 C 3 C 1和 C 2 C 3也互为横向同源 类似的 根据 直 向 同源基 因 的定 义 B 2和 C 2 C 3 A1和 所有 B 基 因及 C基 因互 为直 向同源 以上 只是 根据基 本定义进 行 的大 致 的归分 然而 在研究亲缘关系较远的物种时 物种分化 和基 因重复的嵌套发生使研究 具有很大的复杂性 和 困难度 这时 笼统的划分 直系 同源和旁系 同 源关 系并不足 以解决问题 我们需要一个更为精 确 的分 类 在 图 1中 为 了 区别 于 B 1和 C 1的简 单 的直 向 同源 关 系 把 B 2和 C 2 C 3的 同 源 称 为 共生 直向同源 c o o r t h o l o g 或 横 向同源基 因家 Cu r r e n t T o p i c s 族 谱系特 异性扩 充 1 i n e a g e s p e c i fi c e x p a n s i o n o f p a r a l o g o u s f a m i l y 4 l 5 为 了区分 C 2和 C 3 B 1和 C 2 C 3这两种 同源关系 可 以根据物种 分化和基 因重复 的发生 的先后次序 把横 向同源基 因又分 为 内横 向 同源基 因 i n p a r a l o g 和外 横 向同源基 因 o u t p a r a l o g 在物种 分化之 后产生横 向同源基 因 的称 内横 向 同源基 因 在物种 分化 之前产生 横 向同源基 因的称 外横 向同源基 因 内横 向同源基 因 和 外横 向同源基 因 只是一种相 对的划分 取决于所研究 的系统和选作标准 的某 特定分化事件 图 1中 若 以第 二次 物种分化 为 准线 则 C 2和 C 3的分 离发生在 物种分化 之后 因此它们互为 内横 向同源基因 B 1和 C 2 C 3的分 离发生在 物种分化 之前 因此 B 1和 C 2 C 3互为 外横 向同源基 因 第一次 第一次 第二次 物种分化 基 因重复 物种 分化 t 第 二次 基因重 复 回 回 回 回 图 1 直 向同源基 因 横向同源基 因和 同源异 源基因 4 同源基 因的应 用 对 同源基 因的分析和研 究 已广泛应用于分子 系统学 系统发生学 基 因组学和进化学等多 门 学科 由于直 向同源基因往往具有相 同或相似 的 功能 因此可作为研究物种进化 的指标 用 于研 究 进化程度不 同的生物 的系统发育 5 1 尤 其是在 基 因的系统发育重建 同源器官 的鉴别和 比较 物 种 亲缘关系时 一定要用直 向同源基 因而不能用 横 向同源基 因 否则会导致错误 的结论 而横 向 同源基 因 尤其是 内横 向同源基 因 则多用 于预 测 基 因 功能 和谱 系 分 化 适 应 性 1 i n e a g e s p e c i fi c a d a p t a t i o n 研究 l 4 J 同时 比较多种 同源基 因 更能 在 已知基因 的基础上预测新 基因的序列 功能和 团 回 维普资讯 知识介绍 文章编号 l O 0 0 1 3 3 6 2 0 0 6 0 4 0 3 7 1 04 生命的化 学 2 0 0 6年 2 6卷 4期 C HE MI S T R Y O F L I F E 2 0 0 6 2 6 4 一 味导素及其在 苦味转导 中的作 用 李蕾蕾 张根华 邓少平 浙江工商大学感 官科 学实验室 杭州 3 1 0 0 3 5 常熟 理工学院生物 与食 品工程系 常熟 2 1 5 5 0 0 摘要 一 味 导素 a g u s t d u c i n 是 一种 转导素 t r a n s d u c i n 样味 觉特异 性 G蛋 白 它在多种 脊椎动 物的味 细胞 中 都有表达 为脊椎 动物味觉感受所 必需 在 哺乳动物 的 I I 型味 细胞中 约有 3 0 4 0 表达 12 1 一 味导素 并且在 其微绒毛处 的表达水 平最高 行为学 电生理 学以及分 子生 物学的研究显示 1 3 一 味导素是 苦味转 导的重要调控 因子 它在苦 味的信号转导 中发挥着极其 重要的作用 关 键 词 12 1 一味 导 素 苦味 转 导 苦 味 受 体 中图分类号 Q 2 7 哺乳 动物 的味觉感 受主要依 赖分 布在舌 面 上腭 咽喉等处 的味蕾 它多呈球形 约 由 5 0 1 5 0个 双 极 细 胞 组 成 研 究 发 现 这 些 细 胞 中 有 些会特异性地表达一种新 型的 G蛋 白 一 味导 素 a g u s t d u c i n 这种 G蛋 白是味觉感知 的重要 调控 因子 参 与着苦 甜 鲜味的信号转导 对 苦味感知尤为重要 目前对于 一 味导素 与苦味感 知 的关 系 研究也相对 比较透彻 系统地总结 一 味导素及其在 苦味信号转导 中的作用 可以使我 们 了解苦味感 知的主要途径 还有可能为其他味 感尤其是甜 鲜味信号转导的研究揭开冰山一角 收稿 日期 2 0 0 6 0 3 3 l 国家 自然科 学基金资助项 目 N o 3 0 0 6 0 0 2 5 作 者 简 介 李 蕾 蕾 1 9 8 2 一 女 硕 士 生 E ma i l l i l e i l e i 1 0 0 0 s i n a C o rn 张根 华 1 9 7 0 一 男 副教 授 博 士研 究 生 E ma i l z g h c s l g c a 邓少 平 1 9 5 6 一 男 本科 教授 博 士生导师 联系作者 E m a i l s p d e n g z j g s u 1 6 3 c o m 1 仅 一 味导 素 一 味导素是 Mc L a u g h l i n等 1 9 9 2年从 味组织 中克隆出的一种新 型的 G蛋白 它属 G i 亚种 编 码 3 5 4个氨基 酸残基序 列 分子 量在 6 0 5 0 k D 在 鼠科动物 中 它的基 因跨度至少有 6 0 k h O t 一 味导 素 与转导 素 t r a n s d u c i n 视 觉 中的杆 状和锥状光受体 G蛋 白 非常相似 在氨基酸水平 上 它们有 8 0 相同 此外还有 1 0 相似 因而 推测两者调控 的信号转导途径 可能 比较相似 1 1仅 一 味 导素的分布 一 味导素是一种 味觉 特 异性 G蛋 白 最早在 大鼠的味组织 中得到证 实 研究发现 大 鼠的所有味觉乳头 中都表达 一 味导 素 m R N A 而 在 舌 的非 味 觉 感 受 区无 此 表 达 随 后 在鱼 啮齿类及人类等 多种脊椎 动物 的味细 胞 中都发现有 一 味导素的表达 并且证实它所发 挥的作用 比较一致 这说 明 一 味导素在脊椎动物 的味觉感受中必不可少 调控方式等 中 国的动物基 因家族系统发生树数 据库 T r e e F a m和美 国的植物比较基 因组资源库 P h y t o n e正是通过 同时对直向同源基 因和横 向同源 基 因进行对 比 并综合运用其他分析手段 而建 立起来的 1 因此 明确 区分 3种 同源基 因不仅 是取得正确研究结果 的前提 而且对于培养严谨 的科学态度 建立缜密逻辑思维 提高综合科研 素养 都具有重要意义 参 考 文 献 1 F i t c h WM T r e n d s G e n e t 2 0 0 0 l 6 5 2 2 7 2 3 1 2 本杰明 卢因编著 余 龙等主译 基因 科学 出版社 2 0 0 5 F i t c h WM S y s t Z o o 1 9 7 0 l 9 2 9 9 一 l l 3 Ko o n i n EV Ann u Re v Ge ne t 2 0 o 5 3 9 3 0 9 3 3 8 蹇文婴 等 微 生物学报 2 O 0 0 2 7 5 3 7 7 3 8 l 陈作舟 生物物 理学报 2 0 0 4 2 0 l 3 7 1 4 2 Mi my LA e a G e n o