第二章水分生理1.ppt

第二章植物的水分生理 第一节水分与植物细胞 P 43 水是生命起源的先决条件 没有水就没有生命 人们常说 有收无收在于水 水利是农业的命脉 植物一方面从周围环境中吸收水分 以保证生命活动的需要 另一方面又不断地向环境散失水分 植物对水分的吸收 运输 利用和散失的过程 被称为植物的水分代谢 watermetabolism 研究植物水分代谢的规律 为作物提供良好的生态环境 这对农作物的高产 稳产 优质 高效有着重要意义 一 水的组成和结构水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键结合 呈 V 型 键角为104 5 因氧原子的电负性比氢原子大 电子云偏向于氧原子 使得成为极性分子 氧原子端带部分负电荷 氢原子端带部分正电荷 一个水分子上的氧原子会吸引另一个水分子上的氢原子 这种分子间的微弱的静电引力称之为氢键 水分子间的氢键作用是许多水的物理特性产生的原因 一 水的理化性质 二 水的物理化学性质 1 水的比热2 水的沸点和气化热3 水的密度4 水的蒸气压5 水的内聚力 粘附力和表面张力6 毛细作用7 水的高抗张强度8 水的不可压缩性9 水的溶解特性 二 水分在植物生命活动中的作用 1 水是细胞的重要组成成分一般植物组织含水量占鲜重的75 90 细胞中的水可分为二类束缚水 boundwater 与细胞组分紧密结合不能自由移动 不易蒸发散失的水 自由水 freewater 与细胞组分之间吸附力较弱 可以自由移动的水 2 水是代谢过程的反应物质3 水是各种生理生化反应和运输物质的介质4 水能使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义生理需水 满足植物生理活动所需要的水分 以上1 4 生态需水 利用水的理化特性 调节植物周围的环境所需要的水分 以上5 三 自由能 化学势 水势的基本概念 一 自由能 freeenergy G 在等温 等压条件下 能够做最大非体积功的那部分能量 二 化学势 chemicalpotential 每偏摩尔物质所具有的自由能 三 水势 waterpotential 每偏摩尔体积的水的化学势差 定义式 w w ow Vw m w Vw m 四 含水体系的水势组分 纯水的水势 ow为零零值并不是没有水势 就好比定海平面为海拔高度为0一样 作为一个参比值 溶质势 s solutepotential 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值 溶液的水势为负值 标准压力下 溶液的水势等于其溶质势 w s溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小 因此溶质势又可称为渗透势 osmoticpotential 稀溶液的溶质势可用范特霍夫 VantHoff 公式 经验公式 来计算 s iCRT式中 s 溶质势 渗透势 渗透压i 溶质的解离系数 C 质量摩尔浓度 mol kg 1 R 气体常数 0 0083dm3 MPa mol 1 K 1 T 绝对温度 K 衬质势 m matrixpotential 由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势 通常衬质势为负值 比如干燥的衬质表面水势较低 当衬质吸水达到平衡后 衬质具有的水势等于体系的水势 可忽略不计 压力势 p pressurepotential 由于压力的存在而使体系水势改变的数值 加正压力 使体系水势升高 加负压力 使体系水势下降 如讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时 压力可忽略不计 重力势 g gravitationalpotential 由于重力的存在使体系水势增加的数值 g gh 水的密度 1kg dm 3 g 重力加速度 9 8N 6kg 1h 高度当体系中的两个区域高度相差不大时 重力势可忽略不计 体系的水势等于各变量之和 w s m p g气相的水势公式按下式计算 w RT Vw m lnPw P0w RT Vw m lnRH式中 R 气体常数 0 0083dm3 MPa mol 1 K 1 T 绝对温度 K Vw m 水的偏摩尔体积Pw 气相中水的蒸气分压 P0w 纯水的饱和蒸气压 RH 相对湿度 含水体系的水势组分 归纳 五 水的移动 一 集流 massflow 液体中成群的原子或分子在压力梯度 水势梯度 作用下共同移动的现象 二 扩散 diffusion 物质分子从高浓度 高化学势 区域向低浓度 低化学势 区域转移 直到均匀分布的现象 扩散速度与物质的浓度梯度成正比 水的蒸发 叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象 三 渗透作用 溶液中的溶剂分子 水 通过半透膜扩散的现象 长颈漏斗口紧缚一半透膜 漏斗中加入蔗糖溶液 漏斗倒置于盛有纯水的烧杯中 水分子可透过半透膜 而蔗糖不能通过 烧杯中纯水的水势高于蔗糖溶液的水势 水自发地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高 静水压上升 当半透膜两侧水势相等时 水分子的进出达到动态平衡 此时 膜上方水势 膜外纯水水势 0即 s p 0 p s这时半透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势 图2 1由渗透作用引起的水分运转P 53a 烧杯中的纯水和漏斗内液面相平 b 由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高 通过渗透计可测定渗透势 溶质势 渗透作用演示 第二节植物细胞对水分的吸收 一 植物细胞的水势 一 细胞水势的组分与开放的溶液体系不同 植物细胞外有细胞壁 内有大液泡 液泡中有溶质 还有多种亲水衬质 因此植物细胞水势至少要受到三个组分的影响 即溶质势 s 压力势 p和衬质势 m 细胞的水势公式 w s p m 细胞的溶质势植物细胞中含有大量溶质 无机离子 糖类 有机酸 色素 悬浮在细胞液中的蛋白质 核酸等高分子物质也可视为溶质 一般陆生植物叶片细胞的溶质势是 2 1MPa 旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到 10MPa 干旱时 细胞液浓度高 溶质势较低 压力势一般为正值 它提高了细胞的水势 草本植物叶肉细胞的压力势 在温暖天气的午后为0 3 0 5MPa 晚上则达1 5MPa 在特殊情况下 压力势也可为等于零或负值 例如初始质壁分离时 细胞的压力势为零 剧烈蒸腾时 细胞壁出现负压 细胞的压力势呈负值 细胞的压力势原生质体 液泡吸水膨胀 对细胞壁产生的压力称为膨压 turgorpressure 细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等 方向相反的壁压 即压力势 细胞的衬质势 细胞中的亲水物质如蛋白质体 淀粉粒 染色体和膜系统等对水的束缚而引起水势的降低值 衬质势一般呈负值 对于无液泡的分生组织和干燥种子来说 m是细胞水势的主要组分 其 w m含有液泡的成熟细胞的水势可用细胞内任一含水体系的水势来表示 由于细胞质水势组分较为复杂 各细胞器中水势又难以直接测定 而液泡的水势相对较易测定 因此 细胞水势通常用液泡的水势来代替 由于具有液泡的细胞含水量很高 衬质势趋于0 可忽略不计 含有液泡细胞水势公式可用下式表示 w 液泡 s p 细胞水势组分的归纳 图不同生长条件下 植物水势和各种生理过程对水势的敏感性箭头颜色的敏感相应地表示生理过程的数量大小 植物细胞的水势主要由 s m和 p组成 其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值 从而影响细胞吸水能力 据此 将植物细胞吸水方式分为以下三种 1 渗透吸水 osmoticabsorptionofwater 2 吸胀吸水 imbibingabsorptionofwater 3 降压吸水 negativepressureabsorptionofwater 二 细胞的吸水形式 1 渗透吸水 指由于 s的下降而引起的细胞吸水 含有液泡的细胞吸水 如根系吸水 气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水 液泡化的植物细胞可以看作一渗透计 为了便于讨论 常把由液泡膜 质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜 液泡中含有糖 无机盐等多种物质 具有一定的溶质势 当把植物细胞置于清水或溶液中 细胞就会发生渗透作用 现在讨论植物细胞渗透吸水的三种情况 1 细胞置于纯水或稀溶液中 外液水势高于细胞水势 外侧水分向细胞内渗透 细胞吸水 体积变大 此外液称低渗溶液或高水势溶液 如根系从土壤中吸水 2 外液水势等于细胞水势 水分进出平衡 细胞体积不变 此外液称等渗溶液或等水势溶液 如生理盐水 0 85 0 9 分离细胞器用的等渗溶液等 3 将植物置于浓溶液中 外液水势低于细胞水势 水从细胞内向外渗透 细胞失水 体积变小 此外液称高渗溶液或低水势溶液 如腌菜 腌肉等 细胞渗透吸水的三种情况 把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中 外液中的水分又会进入细胞 液泡变大 原生质层很快会恢复原来的状态 重新与细胞壁相贴 这种现象称为质壁分离复原 利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活 利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势 w s p当 p 0 w s 植物置于浓溶液中 由于细胞壁的伸缩性有限 而原生质层的伸缩性较大 当细胞继续失水时 原生质层便和细胞壁慢慢分离开来 这种现象被称为质壁分离 质壁分离 质壁分离复原 水通道蛋白 生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白 亦称水孔蛋白 aquaporin 1988年在人体细胞中首先发现 不久在植物细胞膜及液泡膜上也发现有水通道蛋白的存在 水通道蛋白的作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快 多肽链6次穿越膜并形成孔道活性被磷酸化调节 在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道开闭改变其对水的通透性 水孔蛋白的模型 6个跨膜螺旋与两个保留的NPA Asn Pro Ala 残基的水孔蛋白的结构 2 吸胀吸水 依赖于低的 m而引起的吸水 风干种子中 处于凝胶状态的原生质的衬质势常低于 10MPa 甚至 100MPa 所以吸胀吸水就很容易发生 水通过扩散和毛细管作用迅速经小缝隙进入凝胶内部 未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶 纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分 蛋白质吸胀力最大 淀粉次之 纤维素较小 豆类种子子叶中含蛋白质多 而种皮中含纤维素多 吸胀过程中 由于子叶的吸胀力较种皮大而将种皮胀破 种子吸水后 衬质势很快上升 当充分吸足水后 即使放在纯水中 种子也不再吸水 由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系 所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水 3 降压吸水 因 p的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时 导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩 压力势下降 引起水势下降而吸水 失水过多时 还使细胞壁内陷而产生负压 这时 p 0 细胞水势更低 吸水力更强 水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致 浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛 压力势下降引起的 二 细胞的吸水形式 植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差 w 当细胞水势低于外界的水势时 细胞就吸水 当细胞水势高于外界的水势时 细胞就失水 而当细胞水势等于外界水势时 水分交换达动态平衡 植物细胞在吸水和失水的过程中 细胞体积会发生变化 其水势 溶质势和压力势等都会随之改变 三 细胞吸水过程中水势组分的变化 三 植物细胞间的水分移动 在一排相互连接的薄壁细胞中 只要胞间存在着水势梯度 水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞 相邻两个细胞之间水分移动的方向 取决于两细胞间的水势差 水分总是顺着水势梯度移动 当土壤含水量达到田间持水量时 土壤溶液水势仅稍稍低于0 约为 0 01MPa 大气的水势通常低于 100MPa 通常土壤的水势 植物根的水势 茎木质部水势 叶片的水势 大气的水势 使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送 图2 6土壤 植物 大气连续体系中的水势 一 土壤中的水分和土壤水势 植物主要是通过根系从土壤中吸收水分 有必要先讨论 第三节植物根系对水分的吸收 土壤的水势组分 二 根系吸水的部位主要在根的尖端 从根尖向上约10mm的范围内 包括根冠 根毛区 伸长区和分生区 以根毛区的吸水能力最强 因为 根毛多 增大了吸收面积 5 10倍 细胞壁外层由果胶质覆盖 粘性较强 有利于和土壤胶体粘着和吸水 输导组织发达 水分转移的速度快 由于植物吸水主要靠根尖 因此 在移栽时尽量保留细根 就减轻移栽后植株的萎蔫程度 三 根系吸水的途径 植物根部吸水主要通过根毛皮层 内皮层 再经中柱薄壁细胞进入导管 水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径1 质外体 apoplast 细胞壁 细胞间隙 胞间层以及导管等连成一个空间体系 质外体途径 水分通过质外体部分的移动过程 水分在质外体中移动 不越过膜 移动阻力小 移动速度快 P62 图2 8根部吸水的途径 2 共质体 symplast 由胞间连丝把原生质体连成的一个体系 共质体途径 水分通过共质体部分的移动过程 因共质体运输要跨膜 因此运输阻力较大 这种穿越细胞壁 连接相邻细胞原生质 体 的管状通道被称为胞间连丝 胞间连丝的功能 进行相邻细胞间物质交换和信息传递 柿胚乳细胞的胞间连丝 根中的质外体常被内皮层的凯氏带分隔为外部质外体和内部质外体成两个区域 由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁 水不能通过 因此 水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体进入中柱 再通过薄壁细胞而进入导管 茑尾根成熟凯氏带 四 根系吸水的机理 植物根系吸水 按其吸水动力不同可分为两类 主动吸水和被动吸水 一 主动吸水 由植物根系生理活动而引起的吸水过程 根的主动吸水具体反映在根压上 根压 是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力 大多数植物的根压为0 1 0 2MPa 有些木本植物的根压可达0 6 0 7MPa 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象 1 伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象 伤流是由根压引起的 把丝瓜茎在近地面处切断后 伤流现象可持续数日 从伤口流出的汁液叫伤流液 葫芦科植物伤流液较多 伤流液其中除含有大量水分之外 还含有各种无机物 有机物和植物激素等 图2 9伤流和根压示意图伤流液从茎部切口处流出 用压力计测定根压 凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分 所以 伤流液的数量和成分 可作为根系活动能力强弱的生理指标 不少伤流液是重要的工业原料 如松脂 生漆 橡胶等 松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上 生漆是采自漆树的一种树脂 耐酸碱 绝缘性好 是一种很好的涂料 橡胶是高分子不饱和碳氢化合物 具有高弹变形的性能 工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树 胶乳的采割与收集 2 吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象 吐水也是由根压所引起的 作物生长健壮 根系活动较强 吐水量也较多 吐水现象可以作为根系生理活动的指标 能用以判断苗长势的强弱 吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂 因为吐水是经细胞渗出 许多有机物和盐类已被细胞有选择地截留了 图2 10叶尖水孔示意图一孔口及其下的通水组织以及木质部末端 3 产生根压的机制 根系吸收土壤溶液中的溶质 并转运到中柱和导管中 使中柱细胞和导管中的溶质增加 溶质势下降 当导管水势低于土壤水势时 土壤中的水分便可渗透进入中柱和导管 内皮层起着选择透性膜的作用 随着水柱上升 建立起正的静水压 即根压 导管 长颈漏斗 矿质离子 蔗糖 内皮层 半透膜 应当指出 以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身 而是利用代谢能主动吸收外界溶质 从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势 而水则是被动地 自发地 顺水势梯度从外部进入导管 根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象 它可作为根部产生水势差的一个量度 但不是一种动力 因为水流的真正动力是水势差 二 被动吸水 植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程 蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量 当叶片蒸腾时 气孔下腔细胞的水扩散到大气中 导致叶细胞水势下降 这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输 结果造成根部细胞水分亏缺 水势降低 从周围土壤中吸水 通常正在蒸腾着的植株 尤其是高大的树木 其吸水的主要方式是被动吸水 只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚 主动吸水才成为主要的吸水方式 根压一般为0 1 0 2MPa 至多能使水分上升20 4m而蒸腾拉力可高达十几个Mpa 一般情况下是水分上升的主要动力 根系吸水的机理归纳 五 影响根系吸水的土