第二章植物学.doc

第二章植物学基础知识第一节、植物的六大器官高等植物一般具有六大营养器官-根、茎、叶、花、果实和种子，其中根、茎、叶是植物体进行营养生长的器官，称为营养器官，花、果实、种子是植物体繁衍后代，完成种族延续的器官，称为植物的繁殖器官。一 根根是植物长期适应陆生生活的产物。根据发生部位的不同，根可以分为定根（主根、侧根）和不定根两大类。一、 根的类型1. 主根和侧根 都是定根，它们从植物体固定的部位生长出来。主根是由胚根突破种皮，直接生长而形成的根；主根上产生的大小不同的分支称为侧根。 2. 不定根 许多植物除产生定根外，从老根、茎、叶或胚轴上也能产生出根，这些根发生的位置不固定，称为不定根。二、根系的形态一株植物地下部分所有根的总体，称为根系，根系分为直根系和须根系两类。1、直根系：主根较粗大发达，多垂直向下生长，而侧根较短小，这种主、侧根有明显区别的根系，为直根系。大部分双子叶植物的根系是直根系。另外，用扦插、压条繁殖的树木的根系，是由茎所发生的不定根发育而成，没有真正意义上的主根，但其中有少数不定根发育粗壮，外表与主根相似，它们具有直根系的形态，习惯上把它们看成直根系，如垂柳、月季等。2、 须根系：主根不发达或早期停止生长，由茎基发生许多粗细相似的不定根，呈丛生状，这种根系为须根系，大多数单子叶植物的根系是须根系。如小麦、黑麦草等。一般而言，直根系入土较深，为深根系，须根系为浅根系。同一植物，如果生长在雨水较少、地下水为较低、土壤排水和通气良好的地区，其根系比较发达，可以深入较深土层；反之生长在地下水为较高、土壤排水通气不良肥力较差的阴湿地区，其根系不发达，多分布在较浅土层。三、根的功能：1、 吸收：根的主要功能是从土壤中吸收水和无机盐类。植物体所需物质，除一部分由叶自空气中吸收外，大部分都是由根自土壤中取得。根的吸收主要靠根毛。2、 合成：根具有合成的能力，可制造某些重要的有机物。这个作用与整个植物的新陈代谢，特别是合成蛋白质所必需的氨基酸的合成有关。另外根还有形成某些激素或植物碱的能力，对地上部分的生长、发育产生很大影响。3、 支持：根反复分枝形成庞大的根系，和根内部的机械组织，使其具有固着和支持作用，使地上部分的茎、叶得以伸展，并稳固的直立于地上。4、 贮藏：根的薄壁组织比较发达，常为贮存物质的场所。四、根的变态：变态根有贮藏根、支持根和寄生根。萝卜、胡萝卜、甘薯等的变态根属于贮藏根；玉米茎节处能够产生大量的气生支持根；菟丝子、列当等寄生植物借助寄生根从寄主体内吸收水和养分。五、根系与园林实践一般根的集中分布层多数在1080厘米之间，这是根系吸收肥、水主要的土层，土壤管理尤其要注意改善这一范围的水、肥、气、热状况，须根常大量分布在含氮和矿质最多，微生物活动最旺盛的土层中，注意加强耕作层，是根系向深层生长，有利于提高树木抗旱、康高温、抗严寒等抗逆能力。二 茎一、茎的形态茎是植物地上部分的骨干，在其上着生叶、花和果实。叶着生的位置叫节，两节之间的部分叫节间。在茎的顶端和和节上叶腋处都生有芽。生长叶和芽的茎叫枝条，一般园林植物的茎的外形多为圆柱形。 二、芽及其形态1、芽的概念：芽是处于幼态而未伸展的枝、花、花序雏体。芽包括茎尖分生组织及其外围的附属物，实际上是一个枝条的雏形，开展后形成了枝条。按其位置可分顶芽、腋芽和不定芽；按其性质可分为腋芽、花芽和混合芽；按其构造可分为鳞芽和裸芽；按其生理状态可分为活动芽和休眠芽。2、茎的分枝方式 茎的分枝方式是由芽的特性所决定的。分枝方式不同与顶芽、腋芽的生长势强弱、生长时间长短及寿命有关。常见的分枝方式有单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝和禾本科植物的分蘖。 （1）二叉分枝这种分枝是由顶端分生组织一分为二，形成两个分枝，经过一定时期的生长，每一新枝的生长点又一分为二，依次下去所形成的分枝系统都是二叉状的。这是一种原始的分枝类型，多见于孢子植物，如苔藓和卷柏。（2）、单轴分枝（总状分枝）主茎的顶芽生长旺盛，形成直立粗壮的主干，而侧枝的发育程度不如主茎，以后，侧枝又以同样的方式形成次级侧枝。如水杉、松、杨树等。（3）、合轴分枝顶芽生长活动一段时间后死亡，或分化为花芽，或生长及慢，而由靠近顶芽道德一个腋芽迅速发展为新枝，替代主茎的位置；不久这条新枝的顶芽又以同样方式停止生长，再由侧边的一个腋芽萌发成枝条替代主茎生长，如此重复进行。果树的丰产枝，如核桃、苹果、柑橘的枝属于此类。（4）、假二叉分枝具有对生叶序的植物，顶芽生长出一段枝条后，停止发育或发育为花芽，而靠近顶芽的对生侧芽同时发育为新枝，新枝的顶芽和侧芽的生长活动与母枝相同，再生一对新枝，如此继续发育。如丁香、茉莉等。（5）、禾本科植物的分蘖这类植物具有长节间的地上茎部分很少分枝，而是在地表附近的几个节间不伸长的节上分枝，并同时产生不定根群，这种分枝方式称为分蘖。三、茎的变态（一）地上茎的变态 包括茎卷须、匍匐茎、茎刺、叶状枝、肉质茎等。黄瓜、南瓜、葡萄等具有茎卷须；草莓具有匍匐茎；山楂、皂荚等具有茎刺；仙人掌等具有肉质茎。 （二）地下茎的变态 包括（竹、姜、莲等的）、（马铃薯等的）块茎、（荸荠、芋、慈菇等的）球茎和（洋葱、水仙、百合等的）鳞 茎。四、茎的功能茎的主要功能是运输水分、无机盐类和有机营养物质到植物体的各部分去，同时又能支持枝、叶、花和果实并安排一定空间，有利于进行光合作用、开花、传粉以及果实、种子的散布，此外还有贮藏养料和繁殖的功能，部分植物还可以利用茎进行扦插繁殖。三 叶一、叶的形态植物的叶由叶片、叶柄和托叶组成。叶片是叶的最重要的部分，典型的叶片是一薄的扁平体，叶片内分布着叶脉。叶柄位于叶片基部，与茎相连，具有支持叶片、并安排叶片在一定的空间，以接受较多阳光。托叶位于叶柄和茎的相连接处，通常较小、早落。（一）双子叶植物的叶 有完全叶和不完全叶。 叶片、叶柄和叶托三部分俱全的叶叫完全叶，如果缺少其中任何一部分或两个部分的叶叫不完全叶。 （二）禾本科植物叶由叶片叶鞘、叶环、叶舌、叶耳几部分组成。 叶片：扁平呈条形，光合。 叶鞘：叶片基部延伸成鞘状裹茎，加强支持、保护腋芽和茎的居间生长。 叶环：也称叶颈或叶枕，是叶片与叶鞘的连接处的外侧有色泽稍淡的带状结构，有弹性和延伸性，调节叶片的位置与方向。 叶舌：是叶环处一向上突起的膜状物，使叶片向外伸展，防止病菌与昆虫进入叶鞘。 叶耳：叶舌两侧向外延伸的突起物，常有毛。（三）单叶和复叶 1、单叶：一个叶柄只长一个叶片。如桃，棉。 2、复叶：一个叶柄长两个以上叶片。复叶依小叶片数及其着生方式的不同可分为下列几种类型：（1） 羽状复叶 小叶排列在叶轴的两侧呈羽毛状，羽状复叶又分为： 奇数羽状复叶 叶轴顶端生有一顶生小叶，小叶的数目为单数的羽状复叶，如刺槐、核桃。 偶数羽状复叶 叶轴顶端生有二顶生小叶，小叶的数目为双数的羽状复叶，如花生、锦鸡儿。羽状复叶根据叶轴是否分枝及分枝次数，又可分为下列几种：叶轴不分枝，叶轴两侧生小叶片，叫一回羽状复叶，如核桃；叶轴分枝一次，各分枝两侧生小叶片，叫二回羽状复叶，如合欢；叶轴分枝两次，三级分枝两侧生小叶片，叫三回羽状复叶，如楝树。（2） 掌状复叶 小叶着生在总叶柄顶端，向各方展开而成掌状，如七叶树。（3） 三出复叶 只有三个小叶着生在总叶柄的顶端，如大豆、胡枝子。（4） 单身复叶 两个侧生小叶退化，总叶柄顶端只着生一个小叶，总叶柄顶端与小叶连接处有关节，如柑橘。（四） 叶序和叶镶嵌1、叶序： 叶片在茎上的排列方式 。分互生、对生、轮生、基生、簇生。 2、叶镶嵌：叶片以一定角度或叶柄长短互相错开排列 。 二、落叶和离层：落叶：植物的叶，生活一定时期之后，从枝条上脱落的现象。落叶是植物对不良环境的一种适应。按落叶情况不同分为落叶树与常绿树。落叶原因除不良条件影响之外，主要在于叶柄产生了离层。叶柄基部的几层薄壁细胞的胞间层溶解或初生壁部分全部溶解，甚至细胞发生解体形成离层，此时维管束常受重力和机械作用而折断，因而造成落叶。在离层下方的细胞，细胞壁木栓化，有时在细胞壁和胞间隙内沉积胶质、木质等，这样就形成了保护层。植物的落花、落果、也多与离层形成有关。某些植物的落叶，知识物理应力的机械折断所致。三、叶的主要生理功能1.光合作用：光合作用是绿色植物在阳光下利用二氧化碳和水合成有机物质，并放出氧气的过程。而叶片是植物最主要的光合作用器官，太阳光是被叶片中叶绿体而吸收的，叶脉既把水分运送给叶子，又把光合产物从叶子里运出来。2.蒸腾作用：水分以气体状态从生活的植物体内散失到大气中去的过程叫蒸腾作用。植物的主要蒸腾器官是叶，根系吸收的水分绝大部分是通过叶的蒸腾作用而散失。叶除光合作用和蒸腾作用外，还有吸收的能力，如根外追肥、喷施农药等，少数植物叶还具有繁殖的能力。四、叶的变态叶的变态有鳞叶（百合洋葱鳞茎上又贮藏功能的鳞叶）、叶刺（小檗的叶刺）、托叶刺（刺槐）捕虫叶（猪笼草）等。四、花一、花的组成花是由花柄、花托、花被（花萼、花冠）雄蕊群、雌蕊群几部分组成。花柄是花和茎相连的部分；花托是花柄顶端花萼、花冠、雄蕊、雌蕊着生的部位，花萼是由若干萼片所组成，包在花的最外面，在花蕾时期有保护花的其他部分的作用；花冠位于花萼的里面，由若干花瓣所组成，花瓣细胞内因含有有色体而具有鲜艳的颜色，它还具有分泌挥发性油类而具有招引昆虫传粉的功能；雄蕊群和雌蕊群是许多雄蕊和雌蕊的总称，位于花冠的里面。二、开花 一个正常的花芽，当花粉粒和胚囊发育成熟后，花萼和花冠展开的现象称为“开花”。在园林生产实践中，“开花”有着更广泛的含义，例如裸子植物的孢子球和孢子球和某些观赏植物的有色包片或叶片的展显，都称为“开花”。开花是植物生命周期幼年阶段结束的标志，在年生长周期中是一个重要的物候期。三、开花类别1.先花后叶类 此类树木在春季萌动前已完成花器分化。花芽萌动不久即开花，先开花后放叶。2. 花、叶同放类 花后长叶。如银芽柳、连翘、迎春、碧桃、榆叶梅、探春等。此类树木花器也是在萌动前完成分化。开花和展叶几乎同时。先花后叶类中的榆叶梅、碧桃中的某些开花较晚的品种和类型。另外多数能在短枝上形成混合芽的树种也属此类，如苹果、海棠、核桃等。3.先叶后花类此类树木花器是在当年生长的新梢上形成并完成分化，一般于春夏开花，在树木中属开花最迟的一类，如木槿、紫槿、槐、珍珠梅等。 四、花期的延长 花期延续时间的长短受树种和品种、外界环境技术以及营养状况的影响状况的影响而有差异。同一树种因树体营养状况、环境而异，青壮年树比老年树的开花期长而整齐。树体营养状况好，开花延续时间就长，在不同小气候条件下，开花期长短不同。树荫下，大树北面、楼北花期长。开花期因天气状况而异，花期遇冷凉潮湿天气可以延长，而遇干旱高温天气则缩短。不同树种与类别导致花器延续时间不同。由于园林树木种类繁多，几乎包括各种花器分化类型的树木，加上同种花木品种多样，在同一地区，树木花期延续时间差别很大。五、种子和果实一、种子的形成：植物受精后，进一步发育形成胚、胚乳和种皮，共同组成种子。种子的形状、大小和色泽随植物种类而不同。二、果实的形成及类型：1.形成：在种子的形成过程中，包被种子的子房也随着长大，发育成为果实。一般情况，植物界是要经过受精作用，但有的不经过受精，子房也能发育成为果实，这样形成的果实，里面不含种子。2.类型：根据果皮是否肉质化，将果实分为肉果（浆果、核果、梨果）和干果（裂果、闭果）两大类。三、种子的萌发和幼苗的形成1、种子寿命是指种子从完全成熟到丧失萌发能力所经历的时间，即种子的生存期限。种子寿命的长短，因植物种类而不同。在自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。种子寿命长短和种子贮藏条件有关。在干燥、低温条件下保存种子，种子寿命可以延长，反之则短。种子的生活力是指种子能够萌发出幼苗的能力。2、种子的休眠 有些植物的种子成熟后，即使在适宜的环境条件下，也不能萌发，必须经过一段相对静止的阶段才萌发，种子的这一特性称为休眠。不同种类的植物，种子休眠期的长短是不一样的。3、种子萌发必须具备的三个条件（1）充足的水分 （2）适宜的温度 （3）充足的氧气4、种子萌发及幼苗的形成成熟种子在适当条件下开始萌发，逐渐形成幼苗。由胚长成后的幼小植株叫做幼苗。幼苗具有一般植物所具有的根、茎、和叶三种营养器官。幼苗可分为两种类型：（1）子叶出土幼苗 大都数裸子植物和部分双子叶植物的幼苗是这种类型 （2）子叶留土幼苗 部分双子叶植物如核桃、油菜及大部分单子叶植物的幼苗是这种类型。第二节园林植物的生长发育一园林植物的生命周期 园林植物在个体发育中，一般要经历种子休眠和萌发、营养生长及生殖生长三大时期(无性繁殖的种类可以不经过种子时期)。园林植物的种类很多，不同种类园林植物生命周期长短相差甚大，下面分别就木本植物和草本植物进行介绍。一.木本植物 木本植物在个体发育的生命周期中，实生树种从种子的形成、萌发到生长、开花、结实、衰老等，其形态特征与生理特征变化明显。从园林树木栽培养护的实际需要出发，将其整个生命周期划分为以下几个年龄时期。（一）种子期（胚胎期） 植物自卵细胞受精形成合子开始，至种子发芽为止。胚胎期主要是促进种子的形成、安全贮藏和在适宜的环境条件下播种并使其顺利发芽。胚胎期的长短因植物而异，有些植物种子成熟后，只要有适宜的条件就发芽，有些植物的种子成熟后，给予适宜的条件不能立即发芽，而必须经过一段时间的休眠后才能发芽。（二）幼年期 从种子萌发到植株第一次开花止。幼年期是植物地上、地下部分进行旺盛的离心生长时期。植株在高度、冠幅、根系长度、根幅等方面生长很快，体内逐渐积累起大量的营养物质，为营养生长转向生殖生长做好了形态上和内部物质上的准备。幼年期的长短，因园林树木种类、品种类型、环境条件及栽培技术而异。这一时期的栽培措施是加强土壤管理，充分供应水肥，促进营养器官健康而均衡地生长，轻修剪多留枝，使其根深叶茂，形成良好的树体结构，制造和积累大量的营养物质，为早见成效打下良好的基础。对于观花、观果树木则应促进其生殖生长，在定植初期的12年中，当新梢长至一定长度后，可喷洒适当的抑制剂，促进花芽的形成，达到缩短幼年期的目的。目前园林绿化中，常用多年生的大规格苗木，所以幼年期多在园林苗圃中度过，要注意应根据不同的绿化目的培养树形。（三）成熟期 植株从第一次开花时始到树木衰老时期止。青年期：从植株第一次开花时始到大量开花时止。其特点是树冠和根系加速扩大，是离心生长最快的时期，能达到或接近最大营养面积。植株能年年开花和结实，但数量较少，质量不高。这一时期的栽培措施：应给予良好的环境条件，加强肥水管理。对于以观花、观果为目的的树木，轻剪和重肥是主要措施，目标是使树冠尽快达到预定的最大营养面积；同时，要缓和树势，促进树体生长和花芽形成，如生长过旺，可少施氮肥，多施磷肥和钾肥，必要时可使用适量的化学抑制剂。壮年期：从树木开始大量开花结实时始到结实量大幅下降，树冠外延小枝出现干枯时止。其特点是花芽发育完全，开花结果部位扩大，数量增多。叶片、芽和花等的形态都表现出定型的特征。骨干枝离心生长停止，树冠达最大限度以后，由于末端小枝的衰亡或回缩修剪而又趋于缩小。根系末端的须根也有死亡的现象，树冠的内膛开始发生少量生长旺盛的更新枝条。这一时期的栽培措施应加强水、肥的管理；早施基肥，分期追肥；要细致地进行更新修剪，使其继续旺盛生长，避免早衰。同时切断部分骨干根，促进根系更新。（四）衰老期 以骨干枝、骨干根逐步衰亡，生长显著减弱到植株死亡为止。其特点是骨干枝、骨干根大量死亡，营养枝和结果母枝越来越少，枝条纤细且生长量很小，树体平衡遭到严重破坏，树冠更新复壮能力很弱，抗逆性显著降低，木质腐朽，树皮剥落，树体衰老，逐渐死亡。这一时期的栽培技术措施应视目的的不同而不同。对于一般花灌木来说，可以萌芽更新，或砍伐重新栽植；而对于古树名木来说则应采取各种复壮措施，尽可能延续生命周期，只有在无可挽救，失去任何价值时才予以伐除。对于无性繁殖树木的生命周期，除没有种子期外，也可能没有幼年期或幼年阶段相对较短。因此，无性繁殖树木生命周期中的年龄时期，可以划分为幼年期、成熟期和衰老期等三个时期。各个年龄时期的特点及其管理措施与实生树相应的时期基本相同。二.草本植物 （一）一、二年生草本植物 一、二年生草本植物生命周期很短，仅12年的寿命，但其一生也必须经过几个生长发育阶段。1.胚胎期从卵细胞受精发育成合子开始，至种子发芽为止。2.幼苗期从种子发芽开始至第一个花芽出现为止。一般24个月。二年生草本花卉多数需要通过冬季低温，翌春才能进入开花期。一、二年生草本花卉，在地上、地下部分有限的营养生长期内应精心管理，使植株能尽快达到一定的株高和株形，为开花打下基础。3.成熟期植株大量开花，花色、花型最有代表性，是观赏盛期，自然花期约12个月。为了延长其观赏盛期，除进行水、肥管理外，应对枝条进行摘心或扭梢，使其萌发更多的侧枝并开花。4.衰老期从开花大量减少、种子逐渐成熟开始，至植株枯死止。此期是种子收获期，种子成熟后应及时采收，以免散落。（二）多年生草本植物 多年生草本的生命周期与木本植物相似。但因其寿命仅10余年左右，故各个生长发育阶段与木本植物相比相对短些。各类植物的生长发育阶段之间没有明显的界限，是渐进的过程，各个阶段的长短受植物本身系统发育特征及环境的影响。在栽培过程中，通过合理的栽培养护技术，能在一定的程度上加速或延缓某一阶段的到来。二 园林植物的年生长周期 植物的年生长周期是指植物在一年之中随着环境，特别是气候(如水、热状况等)的季节性变化，在形态和生理上与之相适应的生长和发育的规律性变化。年周期是生命周期的组成部分。研究植物的年生长发育规律对于植物造景和防护设计、不同季节的栽培管理具有十分重要的意义。一.草本园林植物的年周期 园林植物与其他植物一样，在年周期中表现最明显的有两个阶段，即生长期和休眠期。但是，由于草本园林植物的种类和品种极其繁多，原产地立地条件也极为复杂，年周期的变化也很不一样，尤其是休眠期的类型和特点多种多样：一年生植物由于春天萌芽后，当年开花结实，而后死亡，仅有生长期的各时期变化而无休眠期，因此，年周期就是生命周期，短暂而简单。二年生植物秋播后，以幼苗状态越冬休眠或半休眠。多数宿根花卉和球根花卉则在开花结实后，地上部分枯死，地下贮藏器官形成后进入休眠状态越冬(如萱草、芍药、鸢尾，以及春植球根类的唐菖蒲、大丽花等)或越夏(如秋植球根类的水仙、郁金香、风信子等，它们在越夏时进行花芽分化)，还有许多常绿性多年生草本园林植物，在适宜的环境条件下，周年生长保持常绿状态而无休眠期，如万年青、麦冬等。二. 木本园林植物的年周期落叶树的年周期 由于温带地区一年中有明显的四季，所以温带落叶树木的季相变化明显,年周期可明显地区分为生长期和休眠期。即从春季开始萌芽生长，至秋季落叶前为生长期。树木在落叶后，至翌年萌芽前，为适应冬季低温等不利的环境条件，而处于休眠状态，为休眠期。在这两个时期中，某些树木可因不耐寒或不耐旱而受到危害，这在大陆性气候地区表现尤为明显。（一）生长期 从树木萌芽生长到秋后落叶时止，为树木的生长期，包括整个生长季，是树木年周期中时间最长的一个时期。在此期间，树木随季节变化气温升高，会发生一系列极为明显的生命活动现象。如萌芽、抽枝展叶或开花、结实等，并形成许多新的器官，如叶芽、花芽等。萌芽常作为树木生长开始的标志，其实根的生长比萌芽要早。1.根系生长期：一般情况下，根系无自然休眠现象，只要条件适宜，随时可以由停止生长状态转入生长状态。在年周期中，根系生长高峰与地上器官生长高峰相互交错发生。春季气温回升，根系开始生长，大多数植物根系生长开始的时期比地上部分要早，出现第一个生长高峰。然后是地上部开始迅速生长，根系生长趋于缓慢。当地上部生长趋于停止时，根系生长出现一个大高峰。其强度大，发根多。落叶前根系生长还可能有小高峰。影响根系生长的因素一是树体的营养状况；二是根际的环境条件。树体的营养状况对根系的生长影响很大，因根的生长、水分和营养物质的吸收及有机质的合成都依赖于地上部分碳水化合物的供应。在土壤条件良好时，树木根群的总量取决于地上部分输送的有机物质数量。当结果过多或叶片受到损害时，有机物质不足，根系生长受到抑制。即使施肥，也难以改善生长状况。环境对根系生长影响的因素有：温度：植物种类不同，对温度要求不同。一般原产北方的树种温度要求较低；南方树种则要求较高。大多数植物根系生长适宜的温度是1226，超过30或低于0根系生长缓慢或停止。水分：通常最适于植物生长的土壤含水量为土壤最大田间持水量的6080%。当土壤的水分降低到某一限度时，即使其他因子合适，根系生长也会停止，根对干旱的抵抗力比叶低得多，严重缺水时，叶可以夺取根部的水分，使根系停止生长和呼吸，严重时根系可能死亡。但轻微干旱对根系生长发育有利，因为此时土壤透气性强，同时也抑制了地上部的生长，使较多的碳水化合物用于根系的生长，使根系发达。一般认为，根系发达，具有较多分支和深入下层的根系，可以有效利用深层土壤的水分和矿质营养，比较耐旱。土壤水分过多也不利于根系的生长，水分过多，通气不良，根系在缺氧的条件下，就不能进行正常的呼吸及其他生理活动；同时二氧化碳及其他有害气体在根系周围积累，达到一定浓度时可引起根系中毒；另外土壤的孔隙度对根系的生长也有一定的影响，一般土壤的孔隙度在10%以上根系生长良好。土壤的营养条件：在肥沃的土壤或施肥的条件下，根系发达，根细密，活动时间长。施用有机肥可促进植物吸收根的产生；适当增施无机肥对根系的生长也有一定的好处，适量的氮肥利于根系的生长，磷肥促进根系的发育，硼、锰对根系的生长也有良好的影响。2.萌芽展叶期：萌芽是落叶植物由休眠转入生长的标志，萌芽的特点是芽膨大，芽鳞开裂。展叶期是指第一批从芽苞中发出卷曲的或按叶脉折叠的小叶。萌芽展叶期的早晚根据植物的种类、年龄、树体营养状况、位置及环境条件等不同。落叶树一般昼夜平均温度达到5以上时开始萌发。同一树种，幼树比老树萌芽早；营养好的植株比营养差植株芽萌发早。栽培上，引种时对耐寒性差的植株要延迟萌芽，避免遭受寒害和霜害。另外在进行树木的移植、扦插、嫁接时应注意萌芽的时期，选择合适的时间进行。3.新稍生长期：叶芽萌动后，新稍开始生长。新稍不仅依靠顶端分生组织进行加长生长，也依靠形成层细胞分裂进行加粗生长。加长生长，生长前期较慢，一定时间后生长加速，然后再缓慢生长。加粗生长在加长生长进入缓慢期后生长速度加快，一般也有23个生长高峰。影响新稍生长的因素很多，不同的树种、品种或同一品种砧木不同新稍生长强度不同；另外环境条件对新稍的生长也有很大影响，在保证土壤透气的前提下，水分充足能促进新稍的迅速生长；氮肥促进萌芽和新稍的加长生长，钾肥可是新梢健壮充实；强光可抑制徒长，使新稍生长强壮。4.花芽分化：成熟期的树木，新稍生长到一定程度后，植物体内积累了大量的营养物质，一部分叶芽的生理和组织状态转化为花芽的生理和组织状态。植物的花芽分化与气候条件密不可分，不同的植物花芽分化的特点不同，可分为：夏秋分化型：绝大多数早春和春天开花的树木，他们于前一年的夏秋（68月）开始花芽分化，至910月完成花器分化主要部分。如榆叶梅、海棠、连翘、丁香等；球根类花卉也在夏季较高温度下进行花芽分化,秋植球根进入夏季后，地上部枯死，进入休眠状态，花芽分化在夏季休眠期进行，但温度不宜过高，以1718为宜。冬春分化型：原产温暖地区的树种，一般秋梢停止生长后，至翌年春季萌芽前（114月）花芽逐渐分化形成。如龙眼、荔枝、柑橘等；一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉花芽分化也在春季温度较低时进行。当年分化型：夏秋开花的树木，在当年的新梢上形成花芽并开花，如木槿、珍珠梅、槐及夏秋开花的宿根花卉等。多次分化型：一年中多次抽稍，每次抽稍都能形成花芽并开花。如茉莉、月季、倒挂金钟等四季开花的树木及宿根花卉。不定期分化型：每年只分化一次花芽，但没有一定时期，只要达到一定叶面积就能开花。如凤梨科、芭蕉科的某些种类。5.开花期：指花蕾的花瓣松裂至花瓣脱落时止。分为初花期（5%花开放）、盛花期（50%花开放）、末花期（仅存5%花开放），大多数植物每年开一次花，也有一年内开多次花的种类。6.果实生长发育期：从花谢后到果实生理成熟时止。满足果实生长发育的栽培措施首先应从根本上提高树体内贮存养分的水平。花前追施氮肥并灌水，花期注意防止病虫害，花后叶面喷肥，可进行环剥提高坐果率。每种树木在生长期中，都按其固定的物候期顺序通过一系列的生命活动。不同树种通过某些物候的顺序不同。有的先萌花芽，而后展叶；有的先萌叶芽，抽枝展叶，而后形成花芽并开花。树木各物候期的开始、结束和持续时间的长短，也因树种或品种、环境条件和栽培技术而异。生长期是各种树木根系、枝条生长及开花结实主要时期。这个时期不仅体现树木当年的生长发育、开花结实情况，也对树木体内养分的贮存和下一年的生长等各种生命活动有着重要的影响，同时也是发挥其绿化作用的重要时期。因此，在栽培上，生长期是养护管理工作的重点，应该创造良好的环境条件，满足肥水的需求，以促进生长、开花、结果。（二）休眠期 秋季叶片自然脱落是落叶树木进入休眠的重要标志。在正常落叶前，新梢必须经过组织成熟过程，才能顺利越冬。早在新梢开始自下而上加粗生长时，就逐渐开始木质化，并在组织内贮藏营养物质。新梢停止生长后，这种积累过程继续加强，同时有利于花芽的分化和枝干的加粗等。结有果实的树木，在采、落成熟果实后，养分积累更为突出，一直持续到落叶前。秋季气温降低、日照变短是导致树木落叶，进入休眠的主要因素。树木开始进入该期后，由于形成了顶芽，结束了高生长，依靠生长期形成的大量叶片，在秋高气爽、温湿条件适宜、光照充足等环境中，进行旺盛的光合作用，合成的光合产物供给器官分化、成熟的需要，使枝条木质化，并将养分向贮藏器官或根部转移，进行养分的积累和贮藏。此时树木体内水分逐渐减少，细胞液浓度提高，提高了树木的越冬能力，为休眠和来年生长创造条件。过早落叶和延迟落叶不利于养分积累和组织成熟，对树木越冬和翌年生长都会造成不良影响。干旱、水涝、病虫害等都会造成早期落叶，甚至引起再次生长，危害很大。树叶该落不落，说明树木未做好越冬的准备，易发生冻害和枯梢，在栽培中应防止这类现象的发生。树木的不同器官和组织进入休眠的早晚不同。地上部分主枝、主干进入休眠较晚，而以根颈最晚，故根颈最易受冻害。生产中常用根颈培土法来防止冻害。不同年龄的树木进入休眠早晚不同，幼年树比成年树进入休眠迟。刚进入休眠的树木处于浅休眠状态，耐寒力还不强，遇初冬间断回暖会使休眠逆转，使越冬芽萌动(如月季)，又遇突然降温常遭受冻害。所以这类树木不宜过早修剪，在进入休眠期前也要控制浇水。在树木休眠期内，虽然没有明显的生长现象，但树体内仍然进行着各种生命活动，如呼吸、蒸腾、芽的分化、根的吸收、养分合成和转化等。所以休眠只是个相对概念。落叶休眠是温带树种在进化过程中对冬季低温环境所形成的一种适应性，它能使树木安全度过低温、干旱等不良条件，以保证下一年能进行正常的生命活动，并使生命得到延续。没有这种特性，正在生长着的幼嫩组织就会受到早霜的危害，并难以越冬而死亡。植物的休眠可根据生态表现和生理活性分为自然休眠和强迫休眠。自然休眠是由植物体内部生理过程决定的，它要求一定时期的低温条件才能顺利通过自然休眠而进入生长，此时即使给与适宜的外界条件，也不能正常的萌发生长。一般植物自然休眠期从12月时始至翌年2月时止，植物抗寒力较强。强迫休眠是植物已经通过自然休眠期，但由于环境条件的限制，不能正常萌发，一旦条件合适，即开始进入生长期。在生产实践中，为达到某种特殊的需要，可以通过人为的降温，促进树木转入休眠期，而后加温，提前解除休眠，促使树木提早发芽开花。如北京有将榆叶梅提前至春节开花的实例，在11月将榆叶梅挖出上盆栽植，12月中旬移至温室催花，春节即可见花。常绿树的年周期常绿树的年生长周期不如落叶树那样在外观上有明显的生长和休眠现象，因为常绿树终年有绿叶存在。但常绿树种并非不落叶，而是叶寿命较长，多在一年以上至多年。每年仅脱落一部分老叶，同时又能增生新叶，因此，从整体上看全树终年连续有绿叶。三. 园林植物生长发育的整体性 植物是一个有机的整体，各个部分之间相互联系，某一部位或器官的生长发育，可能影响另一器官的形成和生长发育，这就是相关性。（一）根系与地上部分的相关1.地上部分与根系间的动态平衡：树的冠幅与根系的分布范围有密切关系。在青壮龄期，一般根的水平分布都超过冠幅，而根的深度小于树高，树冠和根系在生长量上常持一定的比例，称为根冠比。根冠比值大者，说明根的机能活性强，但根冠比随土壤等环境条件而变化。当地上部分遭到自然灾害和较重修剪后，表现出新器官的再生和局部生长转旺，以建立新的平衡。移植树木时，经常损伤很多根，如能保持空气湿度，减少蒸腾作用以利土壤生根的的条件下，可轻剪或不剪树冠，利用萌芽后生产点多、产生激素多，来促进根系迅速再生而恢复。但在一般条件下，为保证成活，多对树冠做较重的修剪，以求在较低水平上保持平衡，地上部和地下部任何一方过多的受损，都会削弱另一方和整体。2.枝、根对应：地上部主干上的大骨干枝与地下部大骨干根有局部的对应关系。主干矮的树，这种对应关系更明显，即在树冠同一方向，如果地上部枝叶量多，则相对应的根也多。俗话说“那边枝叶旺，那边根就壮”。这就是同一方向根系与枝叶间营养交换有对应关系之故。3.地上部与根系生长节奏交替：地上部与根系间存在着对养分相互供应和竞争关系，但植物体能通过各生长高峰错开来自动调节这种矛盾。根常在较低温度下比枝叶先行生长。当新梢旺盛生长时，根生长缓慢；当新梢渐趋停长时，根的生长则达到高峰；当果实生长加快，根生长变缓慢；秋后秋梢停长和采果后，根生长又可能出现一个小的生长高峰。（二）、各器官间的相关：幼年植物的顶芽通常生长较旺，侧芽相对较弱或缓长，表现出来明显的顶端优势。除去顶芽，则优势位置下移并促使较多的侧芽萌发。修剪时用短截，来削弱顶端优势，以促发新枝。根的顶端生长对侧根的形成有抑制作用，切断主根先端，有利促发侧根，断其它根，可多发些侧根须根，对实生苗多次移植，有利出圃栽植成活；对壮老龄树，深翻改土，切断一些一定的粗度的根（因树而异），有利促发吸收根，增强树势，更新复壮。 营养器官和生殖器官的形成都需要光合产物，而生殖器官所需的营养物质系由营养器官所供给。扩大营养器官的健壮生长，是达到多开花结实的前提，但营养器官的扩大本身也要消耗大量养分。因此常与生殖器官的生长发育出现养分的竞争，这二者的养分供求上，表现出十分复杂的关系。植物整体中各器官间或部分间的相互依赖和制约，使其整体保持协调和统一。（三）、植物各部分相关性在栽培上的应用：了解植物各器官和各部分的相关性，是制订合理栽培措施的重要依据之一，人们可用相应的技术措施来调节地上部和地下部的生长。为促进地上部的生长，冬季可适当疏剪和多短截，春季配以充足的氮肥并灌水，少施磷肥并在气温较高的条件即可达到此目的。在气温较低，早春地上未长或晚秋停长时，深翻土壤，使通气良好，充足施磷，适当供氮和水分，则有利于根系生长，同时在疏花疏果的条件下，保护好叶片，光照充足，有利秋季根系生长，采用深翻改良土壤，加强肥水管理，以促根来增强树势，利用矮化砧，调节地上部生长，使早开化结实。适时用修剪、摘心、环状剥皮、断根等措施，促使幼龄树转向开花结实。疏花疏果以及应用生长剂调节，以调节营养生长和生殖生长之间的关系，在园林观花、观果等方面具有重要意义。 第三节 环境因子与园林植物生长发育的关系 任何物质都不能脱离环境而独立存在，园林植物的生长发育也是如此。通常把植物具体生存于其间的小环境简称为“生境”，环境中所包含的各种因子，直接或间接地影响植物生长发育的进程和生长质量。在适宜的环境中，植物才能生长发育良好，花繁叶茂。环境因子包括直接因子(光照、温度、水分、基质和空气)和间接因子(地形与地势)。直接因子是植物生长过程中不可缺少又不能替代的，又称为生存因子。直接因子中不论哪个发生变化，都对植物发生影响。同时，这些因子又不是孤立的，而是相互关联和相互制约的，它们综合地影响着植物生命活动的进行。一温度 一. 温度与植物生长的关系 温度是植物生命活动的生存因子，它对植物的生长发育影响很大。热带、亚热带地区生长的植物对温度要求较高，原产于北方的植物要求偏低。把热带和亚热带植物移到寒冷的北方栽培，常因气温太低不能正常生长发育，甚至冻死。喜温度凉爽的北方植物，移至南方生长，虽然温度增加，但终因冬季低温不够而生长不良或影响开花。植物的各种生理活动要求有最低温度、最适温度、最高温度，即温度的三基点。植物在最适温度生长发育良好，超过最高温度或最低温度便生长不良甚至引起死亡。植物对昼夜温度变化的适应性称为温周期。温周期对植物生长有很大的影响，一般植物夜间生长比白天快，这是因白天气温高，有利于光合作用制造并积累养分，晚上气温低，呼吸作用减弱，消耗养分少，白天积累的养分供给细胞生长和细胞的形成，植物这种因温度昼夜变化而发生反应的事实，称为温周期现象。温周期现象在温带植物上反应比热带植物上明显。大多数植物昼夜温差以8左右最为合适；多数植物种子在变温条件下发芽良好，而在恒温条件下发芽略差。二. 温度与植物的发育及花色的关系 植物在发育的某一时期，特别是在发芽后不久，需经受较低温度后，才能形成花芽，这种现象称为春化作用。如一、二年生草花在其个体发育过程中必须通过春化阶段。其中秋播草花的春化阶段需要较低的温度。一般为010，在春后温暖时播种则不能开花，如蜀葵。春播一年生草花其春化阶段要求的温度较高，一般为512，完成春化的时间较短（515天），在温暖时播种仍能正常开花，如鸡冠花、千日红。一些落叶花灌木如碧桃，在78月炎热天气时形成花芽后，必须经过一定低温才能正常开花，否则花芽发育受阻，花朵异常。温度的高低还会影响花色。月季花、大丽花、菊花等在较低温度下花色浓艳，而在高温下则花色暗淡。三. 土温与植物生长的关系 根系生长在土壤中，土温的高低变化会直接影响根系的生长。在适宜的土温条件下，根系生长旺盛，新根不断形成。土温切忌变化过骤，炎热的夏季，土温很高，尤其在中午前后，如果此时给植物浇灌冷水，使土温骤降，根系温度也随之下降，其吸收能力急剧降低，不能及时供应地上部分蒸腾的水分，会造成植物体内水分平衡的破坏，引起植物暂时萎蔫。北方地区由于冬季过于严寒，土壤冻结层很深，根系无法吸收水分以供给蒸腾的消耗，常会引起生理干旱。如果在入冬后，将雪堆放在植物根部，能提高土温，使土壤冻结层变浅，深层的根系仍能活动，可缓解植物冬季失水过多的矛盾。四. 高温及低温对植物的伤害 （一）高温对植物的伤害当温度超过植物生长最高温度后，再继续上升，会对植物产生危害，使植物生长发育受阻，甚至死亡。一般当气温达3540时，植物停止生长，这是因为高温破坏其光合作用和呼吸作用的平衡，使呼吸作用加强，光合作用减弱甚至停滞，营养物质的消耗大于积累，植物处于“饥饿”状态难以生长。当温度达到45以上时，能使植物细胞内的蛋白质凝固变性而死亡，结果造成局部伤害或全株死亡。另外，高温能使蒸腾作用加强，破坏水分平衡，导致植物萎蔫枯死；高温还可促使叶片过早衰老，减少有效叶面积，并使根系早熟与木质化，降低吸收能力而影响植物生长；高温还会导致一些树皮薄的园林树木或朝南的树皮受日灼。园林植物的种类不同，抗高温能力也不相同。米兰在夏季高温下生长旺盛，花香浓郁，而仙客来、吊钟和水仙等，因不能适应夏季高温而休眠，一些秋播草花在盛夏来临前即干枯死亡，以种子状态越夏。同一植物处于不同的物候期，耐高温的能力也不同。种子期最强，开花期最弱。在栽培过程中，应适时采用降温措施，如喷、淋水，遮荫等，帮助植物安全越夏。（二）低温对植物的伤害 当温度降低到植物能忍受的极限低温以下，植物就会受到伤害。低温对植物的伤害程度，既取决于温度降低的程度、低温持续的时间和发生的季节，也取决于植物本身的抵抗能力。一般南方植物忍受低温能力差，如扶桑、茉莉等，而北方植物忍受低温能力较强，珍珠梅、东北山梅花可耐-45左右的低温；同一植物不同生长发育状况抗低温能力不同，从休眠期、营养生长期、生殖生长期，抗寒能力依次减弱；对于植物的茎杆而言，根颈处抗寒能力最弱，园林植物冬季常用根颈培土来防寒。二 光照 一. 光照强度对植物生长的影响 光是植物必不可少的生存条件之一，是制造有机物质的能源，各种植物都要求在一定的光照条件下生长。光照强度是指太阳光在植物叶片表面的照射强度，它不仅影响光合作用的强弱、生长的快慢，而且影响到植物体各器官结构上的差异。(一) 植物对光照的需要量 各种植物在器官构造上存在着较大的差异，要求用不同的光照强度来维护生命活动，故其光的饱和点不同。根据植物的需光量，可将植物分为.阳性植物、中性植物、阴性植物三种类型。1.阳性植物在全光照条件下生长最好，其光饱和点高。此类植物叶绿素a、b比例大，光合作用以红光为主，直射光中红光占优势，故不能忍受任何明显的遮荫，否则生长缓慢，发育受阻。如月季、仙人掌类、文冠果和马尾松等。2.中性植物比较喜光，稍能耐阴，一般季节在全光照条件下生长。在过强的光照下才需适当遮荫。因过强的光照常超过其光的饱和点，故盛夏应遮荫。但过分蔽荫又会削弱光合强度，常造成植物因营养不良而逐渐死亡。3.阴性植物需光量少，并喜一定的蔽荫，不能忍受强光的照射。光照过强，一些植物的叶片失去应有的光泽，变得暗淡、苍老，有的很快死亡。栽培中应保持5080%左右的蔽荫度。如八角金盘、珊瑚树、红豆杉、冷杉和兰花等。(二) 植物生长发育阶段与光照的关系 同一种植物生长发育阶段不同，需光量也不同。如木本植物与光照强度的关系会随植株的年龄和生长发育阶段而改变，一般幼年期和以营养生长为主的时期能稍耐阴，成年后和进入生殖生长阶段需较强的光照，特别是在由枝叶生长转向花芽分化的交界期间，光照强度的影响更为明显，此时如光照不足，花芽分化困难，不开花或开花少。如喜强光的月季，在蔽荫处生长，枝条节间长，叶大而薄，很少开花。植物休眠期需光量一般较少。栽培地点的改变，喜光性也常会变化，如原产热带、亚热带的植物，原属阳性，但引到北方后，夏季却不能在全光照条件下生长，需要适当遮荫，这是由于原产地雨水多，空气温度大，光的透射能力较弱，光照强度比多晴少雨、空气干燥的北方要弱的原因。因此在北方栽植南方的部分阳性植物时，应与中性植物一样对待，如铁树等。二. 光周期对植物发育的影响 除了光照强度外，昼夜间光照持续时间的长短对植物的开花也有重要意义。一天中昼夜长短的变化称为光周期。植物需要在一定的光照与黑暗交替下才能开花的现象，称为光周期现象。有些植物需要在昼短夜长的秋季开花，有的只能在昼长夜短的夏季开花。根据植物通过光照阶段对光周期的反应和要求，可将植物分为4类。(一) 长日照植物 这类植物大多数原产于温带和寒带，日照短于一定长度时便不能开花或明显推迟开花。每天需14小时以上的光照才能实现由营养生长转向生殖生长，花芽才能顺利地进行发育，否则不能开花。如荷花、唐菖蒲等。(二) 短日照植物这类植物大多原产于热带和亚热带地区，要求在短日照条件下正常开花，日照超过一定长度是不开花或明显推迟开花。这类植物在24小时的昼夜周期中需一定时间的连续黑暗(一般需14小时以上的黑暗)才能形成花芽，并且，在一定范围内，黑暗时间越长，开花越早。在自然栽培条件下，通常在深秋与早春开花的植物多属此类。如三角花、一品红等。(三) 中日照植物 只有在昼夜长短近于相等时才能开花的植物。(四) 中间性植物 这类植物对光照时间长短敏感性较差，只要温度、湿度等生长条件适宜，在长、短日照下都能开花。如月季、紫薇、香石竹等。长日照、中日照和短日照植物，其花芽形成时都需要光，只是长日照植物在光照后不需要黑暗，短日照植物在光照后必须通过一定的黑暗期。一旦通过黑暗期花芽形成，则对日照长短不再有反应。所以植物对光周期的要求，主要是黑暗长短在起作用。生产中常利用植物的光周期现象，通过人为控制光照强度和黑暗时间的长短，来达到催花或延迟开花的目的。三. 光质对园林植物生长发育的影响 地球上接受的太阳光可分为三部分，即可见光、紫外线、红外线，不同波长的光对植物生长发育的作用不同。红、橙光有利于植物碳水化合物的形成，促进长日照植物的发育，抑制短日照植物的发育；蓝、紫光相反。在保护地栽培时可根据植物的生长特性选用不同的塑料薄膜覆盖，人为调节可见光部分。紫外线能抑制茎的伸长和促进花青素的形成，还能促进种子发芽、果实成熟等。红外线被地面后吸收转变为热能，能增高温度，提供植物生长所需热量。三 水分 一. 植物对水分的需求水分是植物体的基本组成部分，植物体内的一切生命活动都是在水的参与下进行的。植物生长离不开水，但各种植物对水分的需要量是不同的。同一种植物，在年生育期内对水分的需要量随物候而异，植物早春萌发需水量不多，枝叶生长期需水分较多，开花期需水分较少，结实期需水分较多。在植物的生命周期中，植物体的含水量一般随年龄增长而递减。水分不足对植物的生长发育不利。但当土壤含水量过高时，由于土壤孔隙空气不足，根系呼吸困难，常窒息、腐烂、死亡，特别是肉质根类植物。一般阴性植物要求较高的湿度，阳性植物对水分要求相对较少。根据植物对水分需求量的不同，可将植物分为以下旱生植物、湿生植物、中生植物、水生植物四类。(一) 旱生植物 能长期忍受干旱而正常成长生长发育的植物种类。如柽柳、沙拐枣、胡颓子骆驼刺等植物。有的植物具有肥厚的肉质茎、叶，能贮存大量的水分，而且这类植物体内的水分以束缚水的形式存在，能强有力地保持体内水分，如龙舌兰、仙人掌类等。(二) 湿生植物 适于生长在水分比较充裕的环境下。在土壤短期积水时，可以生长，过于干旱时易死亡。如水杉、垂柳、蕨类等。(三) 中生植物 适宜生长在干湿适中的环境下，大多数植物均属此类。(四) 水