新细胞生物学Word 文档.doc

细胞生物学部分一、竞赛中涉及的问题奥赛大纲中细胞生物学部分占的分值是20%左右，考查的知识点包括细胞的化学成分、亚显微结构及功能、细胞分裂、细胞代谢和细胞分化。细胞分裂和代谢是考查的重点要求学生熟练掌握并运用此部分知识解决问题。现分述如下：二、竞赛知识点（一）细胞生物学的发展从研究内容来看细胞生物学的发展可分为三个层次，即：显微水平、超微水平和分子水平。从时间纵轴来看细胞生物学的历史大致可以划分为四个主要的阶段：第一阶段：从16世纪后期到19世纪30年代，是细胞发现和细胞知识的积累阶段。通过对大量动植物的观察，人们逐渐意识到不同的生物都是由形形色色的细胞构成的。第二阶段：从19世纪30年代到20世纪初期，细胞学说形成后，开辟了一个新的研究领域，在显微水平研究细胞的结构与功能是这一时期的主要特点。形态学、胚胎学和染色体知识的积累，使人们认识了细胞在生命活动中的重要作用。第三阶段：从20世纪30年代到70年代，电子显微镜技术出现后，把细胞学带入了第三大发展时期，这短短40年间不仅发现了细胞的各类超微结构，而且也认识了细胞膜、线粒体、叶绿体等不同结构的功能，使细胞学发展为细胞生物学。第四阶段：从20世纪70年代基因重组技术的出现到当前，细胞生物学与分子生物学的结合愈来愈紧密，研究细胞的分子结构及其在生命活动中的作用成为主要任务，基因调控、信号转导、肿瘤生物学、细胞分化和凋亡是当代的研究热点。（二）细胞的形态与大小1、细胞的形状细胞的形状千姿百态，多种多样。有球形或近似球形的，如卵细胞、植物花粉母细胞；有呈筒状，如水绵细胞；管状的如植物筛管细胞；扁圆形的如人的红细胞；梭形的如平滑肌肌细胞；也有无一定形状的如单细胞的变形虫，它的形态处于不断变化之中。尽管细胞的形状各异，但它们的形态结构总与它的功能相适应。红细胞扁圆形，有利于在血管中快速流动；肌细胞呈细长或梭形，利于附着和伸缩；卵细胞较大，含营养物质多，利于供受精卵发育之需要；精子细长状，有鞭毛，利于运动；神经细胞有长的轴突，利于传导兴奋等。2、细胞的大小细胞的体积很小，肉眼一般是看不见的，需要借助显微镜才能看到。通常的计量单位，如厘米、毫米已不适于测量它。在显微技术和电镜技术中常用的单位有微米(m或)、纳米(又叫毫微米nm)和埃三种。1米=102厘米=106微米=109纳米=1010埃细胞的直径多在10100微米之间。有的很小，如枝原体，其直径为0.10.2微米，是最小的细胞；细菌的直径一般只有12微米。但也有少数细胞较大，如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1毫米；棉花纤维细胞长约15厘米，而某些植物纤维细胞亦可长达1米；最大的细胞，是鸟类的卵(鸟类的蛋只有其中的蛋黄才是它的细胞，卵白是供发育用的营养物质，不属于细胞部分)，如鸵鸟卵黄直径可达5厘米。细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗；大象与昆虫，它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物，但它的细胞并不大。生物体积的加大，主要是细胞数目的增多，而不是体积的增大。（三）原核细胞和真核细胞构成生物体的细胞主要可以分为两类：原核细胞和真核细胞。真核细胞 细胞的原生质体都具有由核膜包被的细胞核，细胞内有各类被膜包被的细胞器，这样的细胞称为真核细胞。 原核细胞结构上缺少分化的简单细胞，没有细胞核，细胞的遗传物质脱氧核糖核酸（DNA）分散于细胞中央一个较大的区域，没有膜包被，这一区域称为核区或拟核。这种细胞称为原核细胞。1、 原核细胞原核细胞指没有核膜且不进行有丝分裂、减数分裂、无丝分裂的细胞。这种细胞不发生原生质流动，观察不到变形虫样运动。鞭毛(flagellum)呈单一的结构。光合作用、氧化磷酸化在细胞膜进行，没有叶绿体(chloroplast)、线粒体(mitochondrion)等细胞器(organelles)的分化，只有核糖体。由这种细胞构成的生物，称为原核生物，它包括所有的细菌和蓝藻类。即构成细菌和蓝藻等低等生物体的细胞。它没有真正的细胞核(nucleus),只有原核或拟核,所含的一个基因带(或染色体),是环状双股单一顺序的脱氧核糖核酸分子,没有组蛋白与之结合无核仁,缺乏核膜。外层原生质中有70 S核糖体与中间体,缺乏高尔基体、内质网、线粒体和中心体等。转录和转译同时进行,四周质膜内含有呼吸酶。无有丝分裂和减数分裂,脱氧核糖核酸(DNA)复制后,细胞随即分裂为二。2、 真核细胞 真核细胞指含有真核（被核膜包围的核）的细胞。其染色体数在一个以上，能进行有丝分裂。还能进行原生质流动和变形运动。而光合作用和氧化磷酸化作用则分别由叶绿体和线粒体进行。除细菌和蓝藻植物的细胞以外，所有的动物细胞以及植物细胞都属于真核细胞。由真核细胞构成的生物称为真核生物。在真核细胞的核中，DNA与组蛋白等蛋白质共同组成染色体结构，在核内可看到核仁。在细胞质内膜系统很发达，存在着内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等细胞器，分别行使特异的功能。真核生物包括我们熟悉的动植物以及微小的原生动物、单细胞海藻、真菌、苔藓等。真核细胞具有一个或多个由双膜包裹的细胞核，遗传物质包含于核中，并以染色体的形式存在。染色体由少量的组蛋白及某些富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质构成。真核生物进行有性繁殖，并进行有丝分裂。也有些真核生物的细胞也能进行无丝分裂，如蛙的红细胞，人的肝脏细胞。真核细胞和原核细胞的比较：比较项目原核生物真核生物实例细菌、蓝藻、放线菌、衣原体、支原体（支原体细胞最小，且无细胞壁）酵母菌等真菌、衣藻、高等植物、动物细胞大小较小（110微米）较大（10100微米）细胞结构细胞壁不含纤维素，主要成分是肽聚糖；细胞器只有一种，即核糖体；细胞核没有核膜（这是最主要的特点）、没有核仁、没有染色质（体），但有核物质，叫拟核细胞壁的主要成分是纤维素和果胶；有核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等多种细胞器；细胞核有核膜、核仁、有染色质（体）主要细胞增殖方式二分裂有丝分裂、无丝分裂、减数分裂代谢类型同化作用多为异养型、少数为自养型（包括光合作用和化能合成作用自养型），异化作用多为厌氧型、少数为需氧型。光合作用的部位不是叶绿体而是在光合片层上；有氧呼吸的主要部位不在线粒体而是在细胞膜同化作用有的是异养型、有的为自养型，异化作用有的为厌氧型、有的为需氧型。光合作用的部位是叶绿体；有氧呼吸的主要部位是线粒体生殖方式无性生殖（多为分裂生殖）有性生殖、无性生殖遗传方面遗传物质DNADNADNA分布拟核（控制主要性状）；质粒（控制抗药性、固氮、抗生素生成等性状）细胞核（控制细胞核遗传），线粒体和叶绿体（控制细胞质遗传）基因结构编码区是连续的，无内含子和外显子编码区是不连续的、间隔的，有内含子和外显子基因表达转录产生的信使RNA不需要加工；转录和翻译通常在同一时间同一地点进行（在转录未完成之前翻译便开始进行）转录产生的信使RNA需要加工（将内含子转录出的部分切掉，将外显子转录出的部分拼接起来）；转录和翻译不在同一时间同一地点进行（转录在翻译之前，转录在细胞核内、翻译在细胞质的核糖体）遵循遗传规律不遵循基因分离定律和自由组合定律细胞核遗传遵循基因分离定律和自由组合定律，细胞质遗传不遵循基因分离定律和自由组合定律可遗传变异的来源基因突变基因突变、基因重组、染色体变异进化水平低高生态系统的成分生产者、消费者、分解者生产者、消费者、分解者原核细胞与真核细胞的相同点：序号内 容1.都具有类似的细胞质膜结构2.都以DNA作为遗传物质，并使用相同的遗传密码3.都是以一分为二的方式进行细胞分裂4.具有相同的遗传信息转录和翻译机制，有类似的核糖体结构5.代谢机制相同（如糖酵解和TCA循环）6.具有相同的化学能贮能机制，如ATP合成酶（原核位于细胞质膜，真核位于线粒体膜上）7.光合作用机制相同（蓝细菌与植物相比较）8.膜蛋白的合成和插入机制相同9.都是通过蛋白酶体（蛋白质降解结构）降解蛋白质（古细菌与真核细胞相比较）真核细胞特有的特点：序号内 容1.细胞分裂分为核分裂和细胞质分裂，并且分开进行2.DNA和蛋白质结合压缩成染色体结构，形成有丝分裂的结构3.具有复杂的内膜系统和细胞内的膜结构（如内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体、乙醛酸循环体、胞内体等）4.具有特异的进行有氧呼吸的细胞器（线粒体）和光合作用的细胞器（叶绿体）5.具有复杂的骨架系统（包括微丝、中间纤维和微管）6.有复杂的鞭毛和纤毛7.具有小泡运输系统（胞吞作用和胞吐作用）8.含有纤维素的细胞壁（如植物细胞）9.利用微管形成的纺锤体进行细胞分裂和染色体分离10.每个细胞中的遗传物质成双存在，二倍体分别来自于两个亲本11.通过减数分裂和受精作用进行有性生殖（四）真核细胞的亚显微结构 我们通常把光镜下看到的结构称为细胞的显微结构，电子显微镜下看到的结构一般称为亚显微结构。1、细胞膜细胞膜：又称细胞质膜。细胞表面的一层薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。主要结构成份一般是蛋白质占60%-80%，类脂占20%-40%，碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白质之间).。是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞 必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物，据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的1530%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。细胞膜的基本结构：包括：（1）膜脂 （2）膜蛋白 （3）膜糖（1）膜脂磷脂、胆固醇、糖脂，每个动物细胞质膜上约有109个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5x106个脂分子。 （2）膜蛋白细胞膜蛋白质（包括酶）膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合：分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20%30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的-螺旋（2030个疏水氨基酸吸收而形成，每圈3.6个氨基酸残基，相当于膜厚度。相邻的-螺旋以膜内、外两侧直链肽连接）即膜内疏水羟基与脂质分子结合。理论上，镶嵌在脂质层中的蛋白质是可以横向漂浮移位的，因而该是随机分布的；可实际存在着的有区域性的分布；（这可能与膜内侧的细胞骨架存在对某种蛋白质分子局限作用有关），以实现其特殊的功能：细胞与环境的物质、能量和信息交换等。（Frye和Edidin1970年用发红光的碱性芯香红标记人细胞同用发绿光荧光素标记膜蛋白抗体标记离体培养的小鼠细胞一起培养，然后使它们融合，从各自分布，经过3740min后变为均匀分布。光致漂白荧光恢复法，微区监测）细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。 （3）膜糖膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面（非细胞质）一侧的。（多糖-蛋白质复合物，细胞外壳cell coat）单糖排序上的特异性作为细胞或蛋白质的“标志、天线”抗原决定簇（可识别，与递质、激素等结合。ABO血型物质即鞘氨醇上寡糖链不同。131AA+100糖残基）。 细胞膜的基本特征细胞膜把细胞包裹起来，使细胞能够保持相对的稳定性,维持正常的生命活动。此外，细胞所必需的养分的吸收和代谢产物的排出都要通过细胞膜。所以，细胞膜的这种选择性的让某些分子进入或排出细胞的特性，叫做选择渗透性。这是细胞膜最基本的一种功能。如果细胞丧失了这种功能，细胞就会死亡.。细胞膜除了通过选择性渗透来调节和控制细胞内，外的物质交换外，还能以胞吞和胞吐的方式，帮助细胞从外界环境中摄取液体小滴和捕获食物颗粒，供应细胞在生命活动中对营养物质的需求。细胞膜也能接收外界信号的刺激使细胞做出反应,从而调节细胞的生命活动。细胞膜不单是细胞的物理屏障，也是在细胞生命活动中有复杂功能的重要结构。 生物膜结构的共同特征：镶嵌性：磷脂双分子层和蛋白质的镶嵌面；或按二维排成相互交替的镶嵌面；蛋白质极性：膜内在性蛋白质的极性区突向膜表面，非极性部分埋在双层内部；流动性：膜结构中的蛋白质和脂质具有相对侧向流动性；细胞膜是由磷脂双分子层和镶嵌、贯穿在其中及吸附在其表面的蛋白质组成的，磷脂双分子层疏水的尾部在内，亲水头部在外。磷脂由分子层构成了膜的基本支架,这个支架不是静止的.磷脂双分子层是轻油般的液体,具有流动性.蛋白质分子有的镶在磷脂分子层表面,有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中,有的横跨整个磷脂双分子层.大多数蛋白质分子也是可以运动的。所以细胞膜也具有流动性。比较经典的证明是荧光法，将红 、绿荧光蛋白放在细胞膜的不同位置，过一段时间会发现红绿两种荧光混合在一起了。相变性；随着环境条件的变化，脂质分子的晶态和液晶态是互变的；更新态：在细胞中，膜的组分处于不断更新的状态；不对称性： 细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层中各种成分不是均匀分布的，包括种类和数量的不均匀。膜的主要成分是蛋白、脂和糖，膜的不对称性主要是指这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称。膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性。保证了生命活动的高度有序性。通透性：物质通过生物半透膜的难易程度。生物半透膜对体内某些分子的通透性大致可分为以下三种情况：自由通过的有水分子；可以透过的有葡萄糖、氨基酸、尿素、氯离子等；不易透过的有蛋白质、钠、钾等。通透性的存在，对细胞内外水的移动，各种物质的交换，酸碱度和渗透压的维持，均有着重要的生理意义。在某些病理情况下(如过敏、创伤、烧伤、缺氧等），由于破坏了生物半透膜的正常结构和功能，使其通透性增加，结果发生组织水肿等反应。 膜的流动性膜的流动性（membrane fluidity）膜的流动性是指构成膜的脂和蛋白质分子的运动性。膜的流动性不仅是膜的基本特性之一， 也是细胞进行生命活动的必要条件。膜的流动性一般是指膜脂脂肪酸烃链部分的运动状态即膜脂质流动性。通过膜脂质流动性的改变可反应出细胞膜的功能状态及膜受损伤的程度 。流动性的表现形式膜脂的运动方式脂的流动是造成膜流动性的主要因素，概括起来，膜脂的运动方式主要有四种。 侧向扩散（lateral diffusion）； 旋转运动（rotation）； 伸缩运动（flex）； 翻转扩散（transverse diffusion）， 又称为翻转（flip-flop）。膜蛋白的运动 由于膜蛋白的相对分子质量较大，同时受到细胞骨架的影响，它不可能象膜脂那样运动。主要有以下几种运动形式： 随机移动 有些蛋白质能够在整个膜上随机移动。移动的速率比用人工脂双层测得的要低。 定向移动 有些蛋白比较特别，在膜中作定向移动。例如，有些膜蛋白在膜上可以从细胞的头部移向尾部。 局部扩散 有些蛋白虽然能够在膜上自由扩散，但只能在局部范围内扩散。 细胞膜功能（1）分隔形成细胞和细胞器，为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，膜的面积大大增加，提高了发生在膜上的生物功能；（2）屏障作用，膜两侧的水溶性物质不能自由通过；（3）选择性物质运输，伴随着能量的传递；（4）生物功能：激素作用、酶促反应、细胞识别、电子传递等。（5）物质转运功能：细胞与周围环境之间的物质交换，是通过细胞膜的砖运动功能实现的，其主要转运方式有以下四种。1）单纯扩散：脂溶性物质有膜的高浓度侧向低浓度侧的扩散过程，称为单纯扩散。2）易化扩散：非脂溶性物质在膜蛋白的帮助下，顺浓度差或电位差跨膜扩散的过程，称为易化扩散。易化扩散的三个特点：1、特异性：记忆中离子通道或载体一般指转运一种物质。2、饱和性：即当背后钻云物质增加到一定限度时，转运量不再随之增加，这是由于离子通道或载体的数量有限的缘故。3、竞争性抑制：记忆中离子通道或载体同时转运两种或两种以上物质时，一种物质浓度增加，将削弱对另一种物质的转运。单纯扩散和易化扩散都是顺浓度差进行的，细胞本身不消耗能量，均属于被动转运。3）主动转运：离子或小分子物质在膜上“泵”的作用下，被逆浓度差或逆电位差的跨膜转运过程，称为主动转运。主动运输需要消耗大量热量。4）入胞和出胞作用：是转运大分子或团块物质的有效方式。物质通过细胞膜的运动从细胞外进入细胞内的过程，称入胞。包括吞噬和吞饮。液态物质入胞为吞饮，如小肠上皮对营养物质的吸收；固体物质入胞为吞噬，如粒细胞吞噬细菌的过程。出胞是通过细胞膜的运动从细胞内派到细胞外的过程。细胞的代谢产物及腺细胞的分泌物都是以出胞作用完成的。（6）细胞膜的受体功能：受体是细胞识别和结核化学信息的特殊结构，其本质是蛋白质。 补充：细胞是物质从无生命到有生命的最小单元（且不论病毒），深度分析细胞的能量流动有助于了解 生命物质与非生命物质的 根本区别。2、细胞质细胞质(cytoplasm)又称胞浆是由细胞质基质。内膜系统、细胞骨架和包涵物组成。 细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。 （1）组成：细胞质包括基质、细胞器和包含物，在生活状态下为透明的胶状物。 基质指细胞质内呈液态的部分，是细胞质的基本成分，主要含有多种可溶性酶、糖、无机盐和水等。细胞器是分布于细胞质内、具有一定形态、在细胞生理活动中起重要作用的结构。它包括：线粒体、内质网、内网器、溶酶体、微丝、微管、中心粒等。 （2）细胞质基质：细胞质基质又称胞质溶胶（cytosol)是细胞质中均质而半透明的胶体部分，充填于其它有形结构之间。细胞质基质的化学组成可按其分子量大小分为三类，即小分子、中等分子和大分子。小分子包括水、无机离子；属于中等分子的有脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等；大分子则包括多糖、蛋白质、脂蛋白和RNA等。细胞质基质的主要功能是：为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境，为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切底物，同时也是进行某些生化活动的场所。 内膜系统内膜系统(endomembrane system）是通过细胞膜的内陷而演变成的复杂系统。它构成各种细胞器（organelle)，如内质网、线粒体、高尔基复合体、溶酶体等。这些细胞器均是互相分隔的封闭性区室，各具备一套独特的酶系，执行着专一的生理功能。 1.内质网（endoplasmic reticulum，ER）是扁平囊状或管泡状膜性结构，它们以分支互相吻合成为网络，其表面有附着核糖核蛋白s体者称为粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER），膜表面不附着核糖核蛋白体者称为滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER），两者有通连。 核糖核蛋白体附着在内质网上，其主要功能是合成分泌蛋白质( 如免疫球蛋白、消化酶等），但也制造某些结构蛋白质(如膜镶嵌蛋白质、溶酶体醇等）。粗面内质网分布于绝大部分细胞中，而在分泌蛋白旺盛的细胞（如浆细胞、腺细胞），粗面内质网特别发达，其扁囊密集呈板层状，并占据细胞质很大一部分空间。一般说来，可根据粗面内质网的发达程度来判断细胞的功能状态和分化程度。滑面内质网多是管泡状，仅在某些组胞中很丰富，并因含有不同的酸类而功能各异，类固醇激素的合成，在分泌类固醇激素的细胞中；滑面内质网膜上有合成胆固醇所需的酶系，在此合成的胆固醇再转变为类固醇激素；脂类代谢，小肠吸收细胞摄入脂肪酸、甘油及甘油一酯，在滑面内质网上酯化为甘油三酯，肝细胞摄取的脂肪酸也是在滑面内质网上被氧化还原酶分解，或者再度酯化；解毒作用，肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系，某些外来药物、有毒代谢产物及激素等在此经过氧化、还原，水解或结合等处理，成为无毒物质排出体外；离于贮存与调节，横纹肌细胞中的滑面内质网又称肌浆网，其膜上有钙泵，可将细胞质基质中的Ca2+泵入、贮存起来，导致肌细胞松弛，在特定因素作用下，贮存的Ca2+释出，引起肌细胞收缩。胃底腺壁细胞的滑面内质网有氯泵，当分泌盐酸时将CI释放，参与盐酸的形成。2、高尔基复合体（Golgi complex）由扁平囊、小泡和大泡三部分组成，它在细胞中仿分布和数量依细胞的类型不同而异。 扁平囊(saccule) 有3-10 层，平行紧密排列构成高尔基复合体的主体,它有一面常凸超称生成面(forming face),另一面凹陷,称成熟面（maturing face)扁平羹上有孔穿通, 并朝向生成面。生成面附近有一些小泡(vesicle)，直径为4080nm,是由附近粗面内质网芽生而来，将租面内质网中合成的蛋白质轻运到扁平囊，故小泡又称运输小泡。大泡(vacuole）位于成熟面，是高尔基复合体的生成产物, 包括溶酶体、分泌泡等。溶酶体逐渐离开高尔基复合体而分散到细胞各部。分泌泡互相融合，其内容物电子密度增高，成为分泌颗粒。在蛋白质分泌旺盛的细胞中高尔基复合体发达。高尔基复合体对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、糖化与浓缩，使之变为成熟的蛋白质，如在胰岛B细胞中将前胰岛素加工成为胰岛素。高尔基复合体具有多种糖基转移酶,许多蛋白质在此被糖化形成糖蛋白。此外，名种溶酶也在高尔基复合体浓聚形成初级溶酶体。3溶酶体（lysosome)为有膜包裹的小体，内含多种酸性水解酶，如酸性磷酸酶、组织蛋白酶、胶原蛋白酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酸和脂酶等，能分解各种内源性或外源性物质。它们的最适ph为5.0。不向细胞中的溶酶体不尽相同，（但均含酸性磷酸酶,故该酶为溶酶体的标志酶。按溶酶体是否含有被消化物质（底物）可将其分为初级溶酶体(primary lysosme)和次级溶酶体(secondary lysosome)。(1)初级溶酶体：也称原溶酶体(protolysosome)。一般呈圆形或椭圆形, 直径多介于2550nm近年发现亦有长杆状或缓状溶酶体。其内容物呈均质状，电子密度中等或较高不含底物。在少数细胞，如破骨细胞和炎症部位的中性粒细胞，溶酶体酶可被释放到细胞外发挥水解作用(2)次级溶酶体：也称吞噬性溶酶体(phagolysosome),是由刺级溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成，因此其体积较大,形态多样，内容物为非均质状。 根据其作用废物的来源不同，分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。自噬性溶酶体（autophago lysosome)的作用底物是内源性的，即来自细胞内的衰老和崩解的细胞器或局部细胞质等。异噬性溶酶体（heterophago lysosome）的作用底物是经由细胞的吞饮或吞噬而被摄入细胞内的外源性物质，是溶酶体与吞噬体融合而成，多见于吞噬了细菌的中性粒细胞和吞噬了异物的巨噬细胞。并噬性溶酶体与自噬性溶酶体中的底物有的被分解为单糖、氨基酸等小分子物质，它们可通过溶酶体膜进入细胞质基质，被细胞利用；有的则不能被消化（如尘埃、金属颗粒等异物、衰老细胞器的某些类脂成分），它们残留于溶酶体中，当溶酶体酶活性耗竭，溶酶体内完全由残留物占据，则称之为残余体（residual body）。在哺乳动物，残余体滞留在细胞中，常见的残余体有脂褐素颗粒和髓样结构。均由自噬性溶酶体演化而来。脂褐素颗粒（lipofuscin granule)为不规则形，由电子密度不同的物质及脂滴构成，在光镜下呈褐色，多见于神经细胞、心肌细胞、肝细胞及分泌类固醇激素的细胞，并随年龄增长而增多。髓样结构(myelin figure）的内部为大量板层排列的膜，可能因膜性成分消化不全所致。初级溶酶体与吞饮小泡或其它小泡融合形成多泡体（multivesicular body），其外有界膜，内含很多低电子密度小泡，基质具有酸性鳞酸酶活性。4.线粒体（mitochondria) 常为杆或椭圆形，横径为 0.51m 长26m但在不同类型激胞中线粒体的形状、大小和数量差异甚大。电镜下,线粒体具有双层膜，外膜光滑,厚67nm，膜中有23nm小孔，分子量为1万以内的物质可自由通过；内膜厚56nm，通透性较小。外膜与内膜之间有约8nm。膜间腔，或称外腔。由膜向内折叠形成线粒体嵴（mitochohdrial crista），嵴之间为嵴间腔，或称内腔，充满线粒体基质。基质中常可见散在的,直径2550nm。电子致密的嗜饿酸基质颗粒（matrix granule），主要由磷脂蛋白组成,并含有钙、镁、磷等元素。基质中除基质颗粒外还含有脂类、蛋白质、环状DNA分子核糖体。线粒体嵴膜上有许多有柄小球体，即基粒（elementary particle) ，其直径为810nm，它由头、柄和基片三部分组成。球形的头与柄相连而突出于内膜表面，基片镶嵌于膜脂中。基粒中含有ATP合成酶，能利用呼吸链产生的能量合成ATP， 并把能量贮存于ATP中。细胞生命活动所需能量的约95%由线粒体以ATP的方式提供，因此，线粒体是细胞能量代谢中心，线粒体嵴实为扩大了内膜面积，故代谢率高，耗能多的细胞。嵴多而密集大部分细胞的线粒体嵴为板层状。杆状线粒体的嵴多与其长轴垂直排列，圆形线粒体的嵴多以周围向中央放射状排列；在少数细胞，主要基分泌类固醇激素的细胞（如肾上腺皮质细胞等），线粒体峭多呈管状或泡状；有些细胞（如肝细胞）的线粒体兼有板层状和管状两种。线粒体另一个功能特点是可以合成一些蛋白质。目前推测，在线粒体中合成的蛋白质约占线粒体全部蛋白的10，这些蛋白疏水性强，和内膜结合在一起。线起体合成蛋白质均是按照细胞核基因组的编码辑导合成。如果没有细胞核遗传系统，线粒体RNA则不能表达。因此表明线粒体会成蛋白质的半自主性。关于线粒体形成的机制，较普遍接受的看法是，线粒体依靠分裂而进行增殖。线粒体的发生过程可分为两个阶段，在第一阶段中，线粒体的膜进行生长和复制，然后分裂增殖。第二阶段包括线粒体本身的分化过程，建成能够行使氧化磷酸化功能的机构。线粒体生长和分化阶段分别接受两个独立遗传系统的控制，因此，它不是一个完全自我复制的实体。5.过氧化物酶体又称微体（microbody），是有膜包裹的圆形小体，直径为0.20.4m, 多见于肝细胞与肾小管上疫细胞。在人其内容物为低电子密度的均质状；在某些动物尚含电子致密的核心，是尿酸氢化酶的结晶。过氧化物体含有40多种酶，不同细胞所含酶的种类不同，但过氧化氢酶则存在所有细胞的过氧化物酶体中。各种氧酶能使相应的底物氧化，在氧化底物过程中，氧化酶使氧还原成过氧化氢，而过氧化氢酶能使过氧化氢还原成水。这种氧化反应在肝、肾细胞中是非常重要的。 6核糖体（ribosme) 是由核糖体RNA（rRNA）和蛋白质组成的椭圆形致密颗粒，并非膜性结构，（因属细胞器,故在此叙述）颗粒大小约为15nm25nm。核糖体由一个大亚基与一个小亚基构成。大亚基合两条rRNA与约40个相关蛋白质分子，并有一条中央曾；小亚基含一条rRNA与约40个相关蛋白质分子,非功能状态的核糖体 单个存在。当一定数量（330）的核糖体由一条mRNA细丝穿行于它们的大、小亚基之间把它们串联起来，则成为功能状态的多核糖体（polyribosome), 电镜下呈串珠状或花簇状。核糖体能将mRNA所含的核苷酸密码翻译为氨基酸序列，即肽链合成的肽链从大亚基中央管释出，肽链可进一步聚合形成白质细胞质基 质中的游离核糖体（free ribosome)合成细胞自身的结构蛋白，如细胞骨架蛋白细胞基质中的酶类等，供细胞代谢、增殖和生长需要。因此，在旺盛增殖中的细胞游离核糖体极多。于内质网膜表面的附着核糖体（attached ribosome）除合成结构蛋白外，主要合成分泌性蛋白。核糖体丰富的细胞，光镜下胞质呈嗜碱性。 细胞骨架细胞的特定形状以及运动等，均有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构细胞骨架（cytoskeleton）。细胞骨架是由微管、微丝、中间丝和微梁网组成。1微管（microtubule）是细而长的中空圆柱状结构。管径约15nm,长短不等，常数根平行排列。微管由微管蛋白（thbulin）聚合而成。微管蛋白单体为直径约5nm的球形蛋白质，它们串连成原纤维，13条原纤维纵向平行排列围成微管。微管有单微管、二联微管和三联做管三种类型。细胞中绝大部分微管为单微管，在低温、Ca2+和秋水仙素作均下易解聚为微管蛋白，故属于不稳定微管。二联微管主要位于纤毛与精子鞭毛中,三联微管参与构成中心体和基体，均为稳定微管。微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞形状，如血小板周边部的环行微管使其呈双凸圆盘状，神经细胞的微管支撑其突起，如果加入秋水仙素使微管解聚,则血小板变圆，神经细胞突起缩回。微管参与细胞的运动，如细胞分裂时，由微管组成的纺锤体可使染色体向两极移动，如果加入秋水仙素则分裂停止于中期，纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管参与。2. 微丝（microfilament）广泛存在于多种细胞中，微丝常成群或成束存在，在一些高度特化的细胞（如肌细胞），它们能形成稳定的结构，但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期和运动状态的需要，改变其在细胞内的形态和空间位置，并能够根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。3中间丝(intermediate filament)又称中等纤维，直径约为811nm，介于细丝与粗丝之间，因而得名。中间丝可分为五种，各由不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝，故具有组织特异性，且较稳定。五种中间丝的形态相仿，难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分，从而可进一步分析细胞的类型。4微梁网（microtrabecular lattict）是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径36nm的纤维交织形成的立体网架。有人认为它是一种镶嵌在其 它纤维系统中的微梁网格。也有人认为，它是微管、微丝和中间丝系统紧密联系和交错相插，或是某些被磨损的细胞骨架所显示的图像。总之，它仍是一个有争议的结构。 中心体中心体（centrosome)多位于细胞核周围，由一对互相垂直的中心粒（centriole)构成。中心粒呈是短圆筒状，长0.5m直径为外0.2m，由9组三联微管与少量电子致密的均质状物构成其壁。相邻的三联微管相互斜向排列,状如风车旋翼。在壁外侧有时可见9个球形的中心粒卫星(centriolar satellite）。大小约70nm。在细胞分裂时，以中心粒卫星为起点形成纺锤体，参与染色体的分离（详见细胞周期 )。有纤毛或鞭毛的细胞，中心粒形成基体，参与微管组的形成。 包涵物是细胞质中本身没有代谢活性，却有特定形态的结构。有的是贮存的能源物质,如糖源颗粒、脂滴；有的是细胞产物，如分泌颗粒、黑素颗粒；残余体也可视为包涵物。1. 糖原颗粒（glycogen granule）是细胞贮存葡萄糖的存在形式，于PAS反应时呈红色。电镜下，其电子密度高，无膜包裹，并呈两种类型：颗粒，直径为2030nm，形状不规则，分散存在。多见于肌细胞；颗粒, 是颗粒的聚合体，呈花簇状，大小不一，多见于肝细胞。 2脂滴（fat drop）是细胞贮存脂类的存在形式，内含甘油三酯、脂肪酸、胆固醇等。脂滴在脂肪细胞中最多，其次为分泌类固醇激素的细胞。在前者，常常一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间；在后者, 则多是小的球状。在普通光镜标本制备过程中，脂滴被二甲苯、乙醇溶解而遗留大小不等的空泡。电镜下，脂滴无膜包裹，多是低或中等电子密度，与所含脂肪酸的不饱和程度有关。3. 分泌颗粒（secretory granule）常见于各种腺细胞、内含酶、激素等生物活性物质。分泌颗粒的形态、大小及在细胞内的分布位置因细胞种类而异, 但都有膜包裹。细胞核细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。1.核被膜 核被膜使细胞核成为细胞中一个相对独立的体系，使核内形成一相对稳定的环境。同时，核被膜又是选择性渗透膜，起着控制核和细胞质之间的物质交换作用。核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内层膜、外层膜两构成。两层膜的间隙宽1015nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)，也称核周腔。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通，占膜面积的8%以上。外核膜表面有核糖体附着，并与粗面内质网相续；核周隙亦与内质网腔相通，因此，核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚2080nm的核纤层（fibrous lamina)是一层由细丝交织形成的致密网状结构。成分为中间纤维蛋白，称为核纤层蛋白(lamin)。核纤层与细胞质骨架、核骨架连成一个整体，一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用，也是染色质纤维西端的附着部位。 核孔是直径5080nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位，孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。 核被膜三个区域各自概要核外膜：面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。 核内膜：面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。 核孔(nuclear pores)：在内外膜的融合处形成环状开口，又称核孔复合体，直径为50100nm，一般有几千个，核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合成为核孔复合体。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入（主动运输），酶、组蛋白、mRNA、tRNA；存在电位差，对离子的出入有一定的调节控制作用。 2.染色质 是遗传物质DNA和组蛋白在细胞间期的形态表现。在HE染色的切片上，染色质有的部分着色浅谈，称为常染色质（euchromatin)，是核中进行RNA转录的部位；有的部分呈强嗜碱性。称异染色质：（heterochromatin)，是功能静止的部分，故根据核的染色状态可推测其功能活跃程度。电镜下，染色质由颗粒与细丝组成，在常染色所部分呈稀疏，在异染色质则极为浓密。现已证明，染色质的基本结构为串珠状的染色质丝。染色质的结构单体为核小体，直径约10nm，相邻以1.52.5nm的细丝相连，核心由4组组蛋白（ H2A,H2B,H3,H4 ）构成，DNA缠绕在核心的外周，核小体之间为连接DNA，上有H1，1个核小体上共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。是由DNA双股螺族链规则重复地盘绕，形成大量核小体（nucleosome)。核小体为直径约10nm的扁圆球形，核心由5种蛋白（H1、 H2A、H2B、H3、H4)各二分子组成；DNA盘绕核心1.75周，含140个碱基对。DNA链于相邻核小体间走行的部分称连接段，含1070个碱基对，并有组蛋白H1附着。这种直径约10nm的染色质丝在其进行RNA转录的部位是舒展状态，即表现为常染色质；而未执行动能的部位则螺旋化，形成直径约30nm的染色质纤维，即异染色质。人体细胞核中含46条染色质丝，其DNA链总长约1m，只有以螺旋化状态才能被容纳于直径45m的核中。染色体和染色质区别染色质和染色体在化学成分上并没有什么不同，而只是分别处于不同的功能阶段的不同的构型。染色质是指间期细胞内由DNA、组蛋白和非组蛋白及少量RNA组成的线形复合结构，是间期细胞遗传物质存在形式。固定染色后，在光镜下能看到细胞核中经许多或粗或细的长丝交织成网的物质，从形态上可以分为常染色质（euchromatin）和异染色质(heterochromatin)。常染色质呈细丝状，是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色较淡。异染色质呈较大的深染团块，常附在核膜内面，DNA长链分子紧缩盘绕的部分。染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质缩聚而成的棒状结构。3、核仁是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有14个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞，核仁多而大.光镜下，核仁呈圆形，并因含大量rRNA而显强嗜碱性。电镜下，核 仁由细丝成分、颗粒成分与核仁相随染色质三部分构成。细丝成分与颗粒成分是rRNA与相关蛋白质的不同表现形式，二者常混合组成粗约6080nm核仁丝，后者蟠曲成网架。通常认为，颗粒成分是核糖体亚基的前身，由细丝成分逐渐转变而成，可通过核孔进入细胞质；核仁相随染色质是编码rRNA的DAN链的局部。人的第13、14、15、21和22对染色体的一端有圆形的随体（satellite），通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成rRNA的基因位点，又称核仁组织者区（nucleons organizer region），当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁相随染色质，并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有10个核仁，但在其形成过程中往往互相融合，因此细胞中核仁一般少于4个。 核仁经常出现在间期细胞核中，它是匀质的球体，其形状、大小、数目依生物种类，细胞形成和生理状态而异。核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成。4、核基质 是核中除染色质与核仁以外的成分，包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在HE酶类等无成分；核骨架（nuclear skeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架，并与核被膜核纤层相连，对核的结构具有支持作用。它的生化构成与其它可能的作用沿在研究中。 细胞核骨架核骨架是由纤维蛋白构成的网架结构，其蛋白成分按道理说细胞质骨架有的，核骨架也应该有。但现在在核骨架中只发现有角蛋白和肌蛋白质成分，在某些原生动物核骨架中还发现含有微管。同时在核骨架中还有少量RNA，它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必需的。在进化趋势看，核骨架组分是由多样化走向单一，特化。细胞核的功能从其结构，我们可以得出细胞核的功能：控制细胞的遗传，生和长和发育。德国藻类学哈姆林的伞藻嫁接试验验证了细胞核是遗传物质携带者。细胞核是细胞的控制中心，在细胞的代谢、生长、分化中起着重要作用，是遗传物质的主要存在部位。一般说真核细胞失去细胞核后，很快就会死亡，但红细胞失去核后还能生活120天；植物筛管细胞，失去核后，能活好几年。1遗传物质储存和复制的场所。从细胞核的结构可以看出，细胞核中最重要的结构是染色质，染色质的组成成分是蛋白质分子和DNA分子，而DNA分子又是主要遗传物质。当遗传物质向后代传递时，必须在核中进行复制。所以，细胞核是遗传物储存和复制的场所。 2细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。遗传物质能经复制后传给子代，同时遗传物质还必须将其控制的生物性状特征表现出来，这些遗传物质绝大部分都存在于细胞核中。所以，细胞核又是细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。例如，英国的克隆绵羊“多莉”就是将一只母羊卵细胞的细胞核除去，然后，在这个去核的卵细胞中，移植进另一个母羊乳腺细胞的细胞核，最后由这个卵细胞发育而成的。“多莉”的遗传性状与提供细胞核的母羊一样。这一实例充分说明了细胞核在控制细胞的遗传性和细胞代谢活动方面的重要作用。（五）细胞增殖细胞增殖是生命的重要特征，细胞以分裂的方式进行增殖。主要包括有丝分裂、减数分裂和无丝分裂有丝分裂，又称为间接分裂，由W. Fleming (1882)年首次发现于动物及E. Strasburger（1880）年发现于植物。特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物(动物和低等植物)。是真核细胞分裂产生体细胞的过程。有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为的划分为五个时期：间期、前期、 中期、后期和末期。其中间期包括G1期、S期和G2期，主要进行DNA复制等准备工作。间期是DNA合成和细胞生理代谢活动旺盛的时期，占细胞周期的大部分时间。根据细胞内染色体的形态和DNA合成情况，又可将间期划分成：G1期此时没有DNA复制，但有RNA和蛋白质合成。S期此时细胞内进行DNA合成，将DNA总量增加一倍。G2期此时细胞里含有两套完整的二倍体染色体，不再进行DNA合成。M期（分裂期）此时染色体真正开始分裂。前期：染色质丝螺旋缠绕，缩短变粗，高度螺旋化成染色体。每条染色体包括两条并列的姐妹染色单体，这两条染色单体有一个共同的着丝点连接着。并从细胞的两极发出纺锤丝。(高等植物的纺锤体直接从细胞两极发出，高等动物及某些低等植物的纺锤体是由中心体发出星射线而行成的)梭形的纺锤体出现，染色体散乱分布在纺锤体的中央,细胞核分解，核仁消失，核膜逐渐解体中期