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文档简介

在真核生物的染色体末端，也就是线状DNA末端，存在一种特殊结构，即所谓的 端粒。端粒的DNA序列是一段简单碱基（一般是6-8个核苷酸）的多次重复（人的端粒总长度大于300kb），几乎所有真核生物的端粒的5-3 方向，都富含T和G两种核苷酸，（如人类是5-TTAGGG-3）。端粒也是有碱基互补配对的，其反义链就是5-CCCTAA-3。在端粒的最末端几十至数百个碱基，往往由于端粒酶活性不足、连接酶无法有效结合等问题，形成游离的单链。这里就不能正常互补配对了。好在端粒的几个特点可以保障末端结构的稳定性：1， 通常DNA缠绕在组蛋白上，但端粒组蛋白含量偏低，而是另一类蛋白：端粒结合因子-I （telomeric repeatbinding factor-1 ，TRF1）在其双链区域，并使端粒发生环化。称为telomere loops 或T-loops。2，TRF家族蛋白还有一个重要成员TRF2，可以结合在端粒终了的未配对区域，制造特殊的环，如图B所示，让单链与已形成的DNA双链重新形成特殊的三链互补配对环，这个小环也叫 displacement loop，或 D-loop。有了D-loop，端粒就彻底封闭了。3，上图A、B中所示的仅是染色体上最后一个的T-loop（也就是含有D-loop的T-loop），其实T-loop有很多个，他们在TRF-1的作用下，形成弹簧一样的螺线圈，这也就是端粒的超螺旋了。这一就从更高级的结构上，保护了端粒末端。4，不仅如此，端粒还有很多可以与GGG序列亲和的蛋白，保护又一步加强了。当然了，端粒上单链DNA的保护机制与双链DNA的拓扑结构还有很多种。如下图（a）的4条互补链形成的螺旋。以及下图所示四条互补链螺旋相应的拓扑结构：这种特殊结构的形成与端粒DNA富含GGG序列有直接关系
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