昆虫学义九、十、十一.doc

第九章 成虫生物学成虫是昆虫个体发育的最后一个虫态，具有判别系统发生和分类地位的固定特征，感觉器官和运动器官达到最高度的发展，是完成生殖种种群得以繁衍的阶段。昆虫发育到成虫期，雌雄性别已明显分化，性腺逐渐成熟，并具有生殖能力，所以成虫的一切生命活动都是围绕着生殖而展开的。第一节 羽化成虫从它的前一虫态脱皮而出的现象，称为羽化(emergence)。不全变态昆虫在羽化前，其若虫或稚虫先寻找适宜场所，用胸足攀附在物体上不再活动，以准备羽化。羽化时，成虫头部先自若虫的胸部裂口处伸出，逐渐脱出全身。全变态昆虫在将近羽化时，蛹体颜色变深，成虫在蛹内不断扭动，致使蛹壳破裂。一些蝇类羽化时，成虫身体收缩，将血液压向头部的额囊，使额囊膨大，将蛹壳挤破。蛹外包有茧的昆虫，在羽化时，或用上额咬破茧(如一些鞘翅目、膜翅目昆虫)；或用身体上坚硬的突起，将茧割破；或内分泌一种溶解丝的液体，将茧一端软化溶解出孔洞，成虫由洞钻出(如家蚕、柞蚕等鳞翅目昆虫)；草蛉在羽化之前，以强大的上领将茧撬破，破茧而出。也有些昆虫如三化螟，在幼虫化蛹前，先做好羽化孔，以便于羽化后的成虫出走。 蝉的羽化 螽斯 蝶的羽化刚羽化的成虫身体柔软，色淡，翅皱缩，常爬至高处，借血液压力将翅展平，并从肛门排出黄褐色的浓混浊液-蛹便，是蛹期的代谢产物。羽化后不久，成虫体色加深，体壁硬化，并开始飞翔、觅食、寻偶、交配、产卵等活动。第二节 雌雄二型及多型现象一、雌雄二型昆虫雌雄个体之间除内、外生殖器官(第1性征)不同外，许多种类在个体大小、体型、体色、构造等(第2性征)方面也常有很大差异，这种现象称为雌雄二型(sexual dimorphism)。如蚧类雄虫有翅，雌虫无翅；蚊的雄虫触角发达，羽毛状，雌虫则为环毛状； 锹形甲雄虫的上颚比雌虫发达得多； 蝉、蟋蟀和螽斯的雄虫有发音的构造，而雌虫则常无；许多蛾蝶类雌虫与雄虫的翅，在色泽、花纹上也不相同等。 负蝗 朝鲜球坚蚧雌虫 朝鲜球坚蚧雄虫 雄蚊触角 雌蚊触角喙凤蝶雌虫 喙凤蝶雄虫 丝带凤蝶雌虫 丝带凤蝶雄虫独脚仙 锹甲 直锥象二、多型现象 多型现象(Folymorphism)是指同种昆虫在同一性别的个体中出现不同类型分化的现 象。这种现象主要出现在成虫期，但有时也可以出现在幼虫期。多型现象可有不同的成因。因季节变化而出现变型的，这种现象称为季节变型。如梨木虱、桃潜叶蛾成虫等有夏型和冬型，夏型色泽较深而鲜明，冬型色彩幽暗。同翅目中的蚜虫、飞虱也有多型现象。蚜虫在同一季节里，胎生雌蚜有无翅和有翅两个类型。稻飞虱在不利的环境条件下，出现长翅型，而在有利的环境条件下，出现短翅型。 多型现象在社会性昆虫中更为典型。如膜翅目的蜜蜂、蚂蚁及等翅目的白蚁等。蜜蜂有的雌性个体中有蜂王和失去生殖能力而担负采蜜、筑巢等职责的工蜂。蚂蚁的类型更多，有的种类中分化出20多种类型，主要有有翅和无翅的蚁后，有翅和无翅的雄蚁，还有工蚁、兵蚁等。在等翅目同一群体的白蚁中，常可见到6种主要类型，即3 种雌性生殖型：长翅型、辅助生殖的短翅型和无翅型；专门负责交配的雄蚁；两种无生殖能力的类型：工蚁和兵蚁。梨木虱夏型成虫 梨木虱冬型成虫 桃潜叶蛾夏型成虫 桃潜叶蛾冬型成虫 梨木虱长翅型 梨木虱短翅型 苹果瘤蚜无翅型 苹果瘤蚜有翅型 第三节 性成熟一、昆虫的性成熟性成熟是指成虫体内的性细胞-精子和卵发育成熟。一般刚羽化的成虫，其性细胞尚未完全成熟，但不同种类或同种昆虫的不同性别，性成熟的早晚也有差别。通常雄虫性成熟较雌虫为早。全变态昆虫的雄虫往往在羽化时精子已成熟，而且离开辜九，贮存于贮精囊中。成虫性成熟所需营养主要在幼虫阶段积累，所以性成熟的早晚在很大程度上取决于幼虫期的营养。如家蚕、舞毒蛾等成虫的口器退化，不需取食，羽化时性已成熟便能交配产卵，寿命很短，常只有数天，甚至数小时。蜉蝣就有朝生暮死之称，就是因其羽化后，性已成熟，羽化当日即交配产卵，并很快死亡。大多数昆虫，尤其是直翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目夜蛾科等昆虫，在幼虫期积累的营养不足，其成虫羽化后性尚未成熟，需要继续取食，才能达到性成熟。这种对性细胞的发育不可缺少的成虫期营养，称为补充营养。有些昆虫的性成熟还需一些特殊的刺激才能完成，如东亚飞蝗、粘虫等，必须经过长距离的迁飞；一些雌蚊、跳蚤必须经过吸血刺激；飞蝗的雌虫必须经过交配接受雄虫体表的外激素刺激，才能达到性成熟。昆虫性成熟后就要进行交配。其交配次数因种类而异，有的一生只交配1次，有的交配多次。一般雄虫交配次数比雌虫多，如棉红铃虫雌虫一般交配1-2次，雄虫交配1-8次；稻瘦蚊雌虫一般交配1次，多的2-3次，雄虫可交配8次。每种昆虫一生交配的次数是由种的特性决定的。 金毛虫大车蝗 粘虫 蚤 蚊子吸血第十章 昆虫的世代和年生活史第一节 昆虫的世代昆虫的卵或若虫，从离开母体发育到成虫性成熟并能产生后代为止的个体发育史，称为一个世代(generation)，简称为一代或一化，一个世代通常包括卵、幼虫、蛹及成虫等虫态。 昆虫一年发生的世代数的多少是受种的遗传性所决定的。一年发生l代的昆虫，称为一化性(univo1tine)昆虫，如大豆食心虫、梨茎蜂、舞毒蛾等。一年发生两代及其以上者，称为多化性(po1yvo1tine)昆虫，如棉铃虫一年发生34代，棉蚜一年可发生l030余代。也有些昆虫则需两年或多年完成1代，如大黑鳃金龟两年发生1代，沟金针虫、华北蝼蛄约3年发生l代，十七年蝉则需17年发生1代。多化性昆虫一年发生代数的多少，还与环境因素，特别是温度有关，所以同种昆虫在不同地区一年发生的代数也有不同。如亚洲玉米螟在黑龙江省一年发生l代，在山东省一年发生2-3代，在江西省一年发生4代，在广东、广西省(区)一年发生5-6代。多化性的昆虫常由于成虫产卵期长，或越冬虫态出蛰期不集中，而造成前一世代与后一世代的同一虫态同时出现的现象，称为世代重叠。也有一些昆虫出现局部世代(partialgen-eration)的现象，如棉铃虫在山东、河北、河南等地一年发生4代，以蛹越冬，但有少部分第4代蛹当年羽化为成虫，并产卵发育为幼虫，然而由于气温降低而死亡，形成不完整的第5代。多化性昆虫越冬的一代常称为越冬代，以幼虫越冬，称其为越冬代幼虫，以蛹、成虫和卵越冬，则分别称为越冬代蛹、越冬代成虫和越冬代卵。沟金针虫 蝉 玉米螟幼虫危害秸秆 玉米螟幼虫危害玉米穗第二节 昆虫的年生活史昆虫的生活史(1ife history)又称生活周期(1ife cycle)，是指昆虫个体发育的全过程。昆虫在一年中的个体发育过程，称为年生活史或生活年史。年生活史是指昆虫从越冬虫态(卵、幼虫、蛹或成虫)越冬后复苏起，至翌年越冬复苏前的全过程。 一年发生1代的昆虫，其年生活史与世代的含义是相同的。一年发生多代的昆虫，其年生活史就包括几个世代。多年发生完成1代的昆虫，其生活史则需多年完成，而年生活史则只包括部分虫态的生长发育过程。一些多化性昆虫，其年生活史较为复杂，如棉蚜等完成其年生活史需要世代间的寄主交替(越冬寄主和夏季寄主)和生殖方式的交替(有性生殖和无性生殖)，从而形成了年生活史的世代交替现象。第十一章 昆虫的行为和习性昆虫的行为和习性，是昆虫的生物学特性的重要组成部分。昆虫的某些行为和习性，是以种或种群为表现特征的，所以并非存在于所有的昆虫种类中。昆虫的种类繁多，各种昆虫所表现的行为和习性也是十分复杂的。因此，这里仅列举一些显而易见的，研究昆虫生物学性经常需要注意的现象。第一节 休眠和滞育昆虫在不良环境条件下(如高温、低温、一定的日照等)，暂时停止活动，呈静止或昏迷状态，以安全渡过不良环境，这种停育现象是物种得以保存的一种重要适应性。这一现象如呈季节性的周期发生，即所谓越冬或冬眠、冬蛰(hibernation)，越夏或夏眠、夏蛰(aestivation)。从生理上看，昆虫的停育又可区分为休眠和滞育两种状态。一、休眠和滞育的基本概念(一)休眠(dormancy) 是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育。如东亚飞蝗以卵越冬，甜菜夜蛾以蛹越冬等都属于休眠性越冬。休眠性越冬的昆虫耐寒力一般较差。(二)滞育(diapause) 是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育。滞育性越冬和越夏的昆虫有固定的滞育虫态。滞育又可区分为专性滞育和兼性滞育两种类型。1、专性滞育 (obligatory diapause) 又称确定性滞育。这种滞育类型的昆虫严格为一年发生1代，滞育世代和虫态固定。不论当时外界环境条件如何，按期进入滞育，已成为种的巩固的遗传性。如舞毒蛾一年发生1代，在6月下旬至7月上旬产卵，此时尽管环境条件是适宜的，但也不再进行生长发育，以卵进入越冬状态。其它大豆食心虫等也皆属专性滞育越冬。2、兼性滞育 (facuitative diapause) 又称任意性滞育。这种滞育类型的昆虫为多化性昆虫，滞育的虫态固定，但世代不定。如桃小食心虫在北方，主要以一代，少数以二代幼虫越冬。昆虫的滞育虫态因种类而异，可出现在任何虫态或虫期。成虫期滞育主要表现为性腺的滞育，即生殖腺 (卵巢或辜丸)停止发育，不能交配产卵，但有的仍可取食。七星瓢虫的滞育成虫当气温适宜时，虽能活动取食，但不交配产卵。桃小幼虫 舞毒蛾幼虫 小地老虎二、引起和解除滞育的条件 引起昆虫滞育的重要生态因素有光周期、温度、食物等，而内在因素则是激素。(一)光周期 对昆虫滞育产生影响的光周期(Photoperiod)是指一昼夜中的光照时数与黑暗时数的节律，一般以光照时数表示，是影响昆虫滞育的主要因素。引起昆虫种群中50的个体滞育的光照时数，称为临界光周期(critical photoperiod)。不同种或同种不同地理种群的昆虫，其临界光周期不同，如三化螟南京种群为13小时30分，广州种群为12小时。感受光照刺激的虫态，称为临界光照虫态。临界光照虫态常常是滞育虫态的前一虫态，如家蚕以卵滞育，其临界光照虫态为上一代成虫；亚洲玉米螟以老熟幼虫滞育，其临界光照虫态为34龄幼虫；棉铃虫以蛹滞育，其临界光照虫态为15龄幼虫。处于临界光照虫态的昆虫对光的反应极为敏感，一般只需l2Lx(勒克斯)的照度就能发生作用，如钻入苹果内的梨小食心虫，当果面的光照度只有13Lx时，即能对光作出反应。根据昆虫滞育对光周期的反应，可将昆虫分为以下4种滞育类型。1、短日照滞育型 即长日照发育型。其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的减少而增多。通常光周期长于1216小时，仍可继续发育而不滞育。一般冬季滞育的昆虫，如亚洲玉米螟等属于此类型。2、长日照滞育型 即短日照发育型。其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的增加而增多。通常光周期短于12小时，仍可继续发育而不滞育。一些夏季滞育的昆虫，如小麦吸浆虫等属于此类型。3、中间型 光周期过短或过长均可引起滞育，只有在相当窄的光周期范围内才不滞 育。如桃小食心虫在25时，光照短于13小时，老熟幼虫全部滞育；光照长于17小时，半数以上滞育；而光照为15小时时，则大部分不滞育。4、无光周期反应型 光周期变化对滞育没有影响。如苹果舞毒蛾、丁香天蛾等。(二)温度 对兼性滞育的昆虫，低温能诱导冬季滞育的发生，高温能诱导夏季滞育的发生。在自然界中，温度一般是结合光周期的变化而影响昆虫滞育的。温度大致每升高或降低5，短日照滞育型昆虫的临界光周期减少或增长115小时。如棉铃虫老熟幼虫在20下，其临界光周期为1415小时；在25下，为1314小时；当温度升至28时，即使是12小时的短日照，滞育蛹的比例也少于50。高温和长日照结合，可引起长日照滞育型昆虫的夏季滞育。(三)食物 昆虫取食不适宜的食物或食物不足，也是促进滞育的因素。如七星瓢虫成虫在食物不足时，雌虫卵巢停止发育或退化，而导致滞育。在自然界中，植物性食物是随季节变化而变化的。当秋季到来时，光周期逐渐缩短，温度逐渐下降，植物逐渐老化，含水量有所下降，昆虫取食后代谢作用缓慢，促进其滞育。如棉红铃虫幼虫取食含水量为70一80、50一60、30一40和10一20的棉籽，其滞育率分别为5、27、60和66。昆虫进入滞育前，体内脂肪、糖原等贮存量逐渐增加，总含水量逐渐减少，而结合水的比例则逐渐提高。进入滞育时新陈代谢作用降低到最低，呼吸强度减弱，抗逆力增强。滞育的昆虫必须经过一段时期的滞育代谢后，才能解除滞育。多数冬季滞育的昆虫，到冬至日基本上都已解除滞育，但当时气温过低而不能恢复正常活动。冬季滞育的昆虫，解除滞育最适的温度比其正常发育所需的温度低，但一般在0以上。如家蚕的滞育卵，解除滞育最适温度为7。少数种类的昆虫，在滞育过程中对光周期的反应一直是敏感的，如蟋蟀等，当春天光照时数超过临界光周期时才能解除滞育。 (四)激素的调控作用 引起和解除昆虫滞育的生态环境条件都是外因，必须通过内因才起作用。引起和解除昆虫滞育的内因是激素。引起昆虫卵滞育是雌虫的感觉器官接受外界环境的刺激，使脑的神经分泌细胞分泌脑激素，活化咽下神经节，使之分泌滞育激素，通过血液传递至卵，使产下的卵成为滞育卵。幼虫和踊的滞育是脑神经分泌细胞不分泌脑激素，前胸腺不被活化，不能分泌蜕皮激素，使幼虫和蛹的发育受到抑制而形成滞育幼虫和滞育蛹。成虫滞育是脑神经分泌细胞的分泌受到抑制，不能分泌脑激素，咽侧体不被活化，不能分泌保幼激素，使性腺和性细胞发育受到抑制而滞育。第二节 昆虫活动的昼夜节律绝大多数昆虫的活动，如交配、取食和飞翔等都与白天和黑夜密切相关，其活动期、休止期常随昼夜的交替而呈现一定节奏的变化规律，这种现象称为昼夜节律(circadianrhythm)。根据昆虫昼夜活动节律，可将昆虫分为：日出性昆虫(diurnalinsects)：如蝶类、蜻蜓、步甲和虎甲等，它们均在白天活动。蜻蜓 步甲 蝶夜出性昆虫(nocturnalinsects)：如小地老虎等绝大多数蛾类，它们均在夜间活动。小地老虎 甘蓝夜蛾 蚂蚁昼夜活动的昆虫：如某些天蛾、大蚕蛾和蚂蚁等，它们白天黑夜均可活动。有的还把弱光下活动的昆虫称为弱光性昆虫(crepuscularinsects)，如蚊子等常在黄昏或黎明时活动。由于大自然中昼夜的长短变化是随季节而变化的，所以很多昆虫的活动节律也表现出明显的季节性。多化性昆虫，各世代对昼夜变化的反应也不相同，明显地表现在迁移、滞育、交配、生殖等方面。昆虫的昼夜活动节律，表面上看似乎是光的影响，但在实际上昼夜间还有很多变化着的其它因素，例如温度和湿度的变化、食物成分的变化、异性释放外激素的生理条件等。第四节 昆虫的趋性和假死性一、昆虫的趋性趋性(taxis)是指昆虫对外界刺激(如光、温度、湿度和某些化学物质等)所产生的趋向或背向行为活动。趋向活动称为正趋性，负向活动称为负趋性。 昆虫的趋性主要有趋光性、趋化性、趋温性、趋湿性等。趋光性: 指昆虫对光的刺激所产生的趋向或背向活动，趋向光源的反应，称为正趋光性；背向光源的反应，称为负趋光性。不同种类，甚至不同性别和虫态的趋光性不同。多数夜间活动的昆虫，对灯光表现为正的趋性，特别是对黑光灯的趋性尤强。趋化性:昆虫对一些化学物质的刺激所表现出的反应，其正、负趋化性通常与觅食、求偶、避敌、寻找产卵场所等有关。如一些夜蛾，对糖醋液有正趋性；菜粉蝶喜趋向含有芥子油的十字花科植物上产卵；而菜蛾则不趋向含有香豆素的木犀科植物上产卵，表现为负趋化性。 菜粉蝶趋温性、趋湿性是指昆虫对温度或湿度刺激所表现出的定向活动。二、昆虫的假死性 假死性(feigndeath)是指昆虫受到某种刺激或震动时，身体卷缩，静止不动，或从停留处跌落下来呈假死状态，稍停片刻即恢复正常而离去的现象。如金龟子、象甲、叶甲以及粘虫幼虫等都具有假死性。假死性是昆虫逃避敌害的一种适应。 第五节 昆虫的群集性同种昆虫的个体大量聚集在一起生活的习性，称为群集性(aggregation)。但各种昆虫群集的方式有所不同，可分为临时性群集和永久性群集两种类型。 临时性群集 是指昆虫仅在某一虫态或某一阶段时间内行群集生活，然后分散。如苹果天社蛾的低龄幼虫行群集生活，老龄后即行分散生活；多种瓢虫越冬时，其成虫常群集在一起，当度过寒冬后即行分散生活。舟形毛虫 东亚飞蝗永久性群集 往往出现在昆虫个体的整个生育期，一旦形成群集后，很久不会分散，趋向于群居型生活。如东亚飞蝗卵孵化后，蝗蛹可聚集成群，集体行动或迁移，蝗蝻变成虫后仍不分散，往往成群远距离迁飞。飞蝗属永久性群集的害虫，但有群居型和散居型之别，且二者是可以互相转化的。飞蝗的群集是蝗蝻粪便中含有一种引起群集的外激素-蝗呱酚(locustol)的缘故。虫口密度越大，越容易引起群集，而且越集越多。对这种群集，只有大量消灭蝗蝻，使虫口密度变得稀少，才能使其转化为散居型。多数昆虫的永久性群集主要是由于视觉器或嗅觉器受到环境的刺激，引起虫体内特殊的生理反应，并产生外激素的作用所造成的。第六节 昆虫的扩散和迁飞一、昆虫的扩散扩散(dispersal)，是指昆虫个体经常的或偶然的、小范围内的分散或集中活动，也可称为蔓延、传播或分散等。昆虫的扩散一般可分为如下几种类型。(一)完全靠外部因素传播 即由风力、水力、动物或人类活动引起的被动扩散活动。许多鳞翅目幼虫可吐丝下垂并靠风力传播。人类活动(如货物运输、种苗调运等)有时也无意中帮助了一些昆虫的扩散。(二)由虫源地(株)向外扩散 有些昆虫或其某一世代有明显的虫源中心，常称之为虫源地(株)。棉蚜等常首先由点片发生，以后逐渐向周围附近植株及田块蔓延。(三)由于趋性所引起的分散或集中二、昆虫的迁飞 迁飞(migration)或称迁移，是指一种昆虫成群地从一个发生地长距离地转移到另一个发生地的现象。昆虫的迁飞既不是无规律的突然发生的，也不是在个体发育过程中对某些不良环境因素的暂时性反应，而是种在进化过程中长期适应环境的遗传特性，是一种种群行为。但迁飞并不是各种昆虫普遍存在的生物学特性。迁飞常发生在成虫的一个特定时期-幼嫩阶段的后期，雌成虫的卵巢尚未发育，大多数还没有交尾产卵。目前已发现有不少主要农业害虫具有迁飞的特性，如东亚飞蝗、粘虫、小地老虎、甜菜夜蛾、稻纵卷叶螟、稻褐飞虱、白背飞虱、黑尾叶蝉、多种蚜虫等。迁飞昆虫常可分为4种类型。 (一)无固定繁育基地的连续性迁飞型 这类迁飞昆虫无固定的繁育基地，可连续几代发生迁飞，每一代都可以有不同的繁育基地；成虫寿命较短(常局限在一个季节内)，从某一代的发生地迁飞到新的地区去产卵繁殖，产卵后成虫随即死亡。农业昆虫中的大多数迁飞性种类都属于此类型，如粘虫、稻纵卷叶螟、甜菜夜蛾、稻褐飞虱等。稻纵卷叶螟 小地老虎 甜菜夜蛾 甘蓝夜蛾(二)有固定繁育基地的迁飞型 这类迁飞昆虫有一定的特别适生的繁育基地。大多数 飞蝗属于这种类型，其繁育基地称为蝗区。飞蝗只有在这些基地上才能大量繁殖，并形成巨大的能够迁飞的群居型飞蝗群体。(三)越冬或越夏迁飞型 这类昆虫的迁飞都发生在越冬或越夏期前后。成虫的寿命较 长；成虫从发生分布地区迁向越冬(夏)地区，在那里度过其滞育阶段，在滞育结束后又迂回原来发生地产卵繁殖。如七星瓢虫和异色瓢虫等。七星瓢虫成虫 七星瓢虫幼虫 异色瓢虫成虫 (四)蚜虫迁飞类型 蚜虫在生境恶化时，常出现大量有翅型成虫，以便迁飞或扩散到新的生境繁殖后代。特别是有季节性寄主转移的蚜虫种类，如棉蚜、桃蚜等。蚜虫本身的飞翔能力很弱，一般一次飞行不超过3m，且总是靠近地面飞行，所以应当把它看作是扩散，而不是迁飞。然而，由于蚜虫体小而轻，翅面相对较大，所以在有一定风力的情况下，当它一脱离寄主而起飞时，常会被上升气流带到上空，并在高空顺风漂流，作长距离迁飞。此外，