烯效唑生物学效用研究进展

大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期 收稿日期 2 0 1 6 0 9 2 6 基金项目 江苏省自然科学基金青年项目 B K 2 0 1 6 0 2 1 4 江苏省高 校自然科学研究面上项目 1 5 K J B 2 1 0 0 0 1 江苏师范大学 博士学位教师科研启动经费 1 4 X L R 0 1 3 作者简介 陆艳 1 9 9 4 女 硕士研究生 主要研究方向为植物 学 E m a i l l u y a n 3 0 6 1 2 6 c o m 通讯作者 徐涛 1 9 8 3 男 博士 副教授 主要从事植物逆境 胁迫方面的研究工作 E m a i l x u t a o y r 1 2 6 c o m 大麦与谷类科学2 0 1 7 3 4 1 6 1 0 B a r l e y a n d C e r e a l S c i e n c e s h t t p d m k x c b p t c n k i n e t d o i 1 0 1 4 0 6 9 j c n k i 3 2 1 7 6 9 s 2 0 1 7 0 1 0 0 2 烯效唑生物学效用研究进展 陆艳 1 2 李佳 1 2 孙健 1 2 马代夫 3 李宗芸 1 2 徐涛 1 2 1 江苏师范大学生命科学学院整合植物生物学研究所 江苏 徐州 2 2 1 1 1 6 2 江苏师范大学江苏省药用植物生物技术重点实验室 江苏 徐州 2 2 1 1 1 6 3 中国农业科学院甘薯研究所徐州甘薯研究中心 江苏 徐州 2 2 1 1 2 1 摘要 烯效唑是一种高效低毒的三唑类植物生长延缓剂 兼有良好的杀菌作用 它通过降低贝壳杉烯氧化酶活性 阻碍 G A的生 物合成从而抑制植物生长 烯效唑使植株体内产生一系列的生理效应 对促进植株矮健 抗倒伏和防衰老等都具有明显效果 尤 其是在作物面对逆境 如干旱 高温 低温 盐害 内涝和病害等 的胁迫时 烯效唑能显著增强作物对逆境的抵抗能力 从而达到 增产目的 本文对国内外有关烯效唑的作用机理 应用效果及抗逆性表现等方面的研究进展进行综述 关键词 烯效唑 应用效果 抗逆性 中图分类号 O 6 2 S 1 8 4 Q 9 4 5文献标识码 A文章编号 1 6 7 3 6 4 8 6 2 0 1 6 0 2 5 8 烯效唑 通用名 u n i c o n a z o l e 纯品为白色结晶 难溶于水 可溶于有机溶剂 1 它是一种三唑类植物 生长延缓剂 有强烈的生长调节功能并具有活性 高 低毒 残留小的特点 在土壤中降解快 无 二次 控制 作用 不污染环境 2 在过去的 2 0 多年里 国 内外许多学者对烯效唑的作用机理 应用效果及抗 逆性机制等方面进行了相关研究 现普遍认为 烯 效唑延缓作物生长的生理机制在于它影响贝壳杉 烯氧化酶活性 减少赤霉素 G A 的前体原料的形成 阻抑内源 G A的合成 降低内源 G A水平 并可降低 内源生长素吲哚乙酸 I A A 的水平 3 当前 烯效唑作 为一种高效低毒的植物生长调节剂 已被用于改善 植物的生长性能 增强植物抗逆性 从而达到作物 增产效果 1烯效唑对植物生长及农艺性状的影响 烯效唑是植物生长的理想调节物质 除了延缓 或抑制植物生长之外 更重要的是具有促进植株矮 壮和抗倒等 S u n 等研究表明 烯效唑 S 对映体 比 R 对映体更能积极延缓水稻幼苗生长并刺激 铜绿微囊藻的生长 4 王熹等应用烯效唑浸种 促进 根系发育 使得稻苗矮壮多蘖 抗倒伏 5 丁华侨等 对姜荷花的试验表明 烯效唑处理明显促进了植株 矮化并增加了姜荷花的分蘖数 以浓度 1 5 0 m g L 为最 佳 6 滕康开等通过在大豆初花期喷施烯效唑 抑制 了株高伸长 促进植株矮壮并具有显著的增产效应 7 杨文钰等发现在小麦拔节期间施用烯效唑 不仅 具有控上促下的作用 使植株矮健 增强植株抗倒 能力 而且还能达到增穗增产目的 8 另外 刘冰研 究发现在苗期施用适当浓度的烯效唑能够改善矮 牵牛成株的株型 从而提高其观赏价值 9 2烯效唑对植物抗逆性的影响 逆境是作物生产的主要限制因素之一 在干 旱 高温 低温 盐害 内涝和病害等逆境胁迫下 植 物的生长受到抑制 作物生产受到影响 烯效唑不 但在正常的生长环境下调节植物生长 而且在逆境 胁迫下也能影响植物的抗逆性 2 1 烯效唑可提高植物的抗旱能力 干旱胁迫引起植物水分亏缺 延缓植物的正常 陆艳 李佳 孙健 马代夫 李宗芸 徐涛 烯效唑生物学效用研究进展 J O L 大麦与谷类科学 2 0 1 7 3 4 1 6 1 0 2 0 1 7 0 2 1 0 h t t p w w w c n k i n e t k c m s d e t a i l 3 2 1 7 6 9 S 2 0 1 7 0 2 1 0 1 8 1 0 0 0 2 h t m l 6 大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期 生长 抑制了光合作用 从而进一步影响植物的生 长发育过程 李宁毅等研究表明 烯效唑有效缓解 了干旱胁迫对矮牵牛幼苗的水分含量及光合作用 的抑制作用 改善了矮牵牛叶片结构 1 0 马艳华等发 现适当浓度烯效唑提高了干旱状况下黑麦草的叶 绿素含量和根冠比 从而提高了黑麦草的抗旱性 1 1 对大豆试验表明 烯效唑缓解了干旱胁迫对大豆生 长的有害影响 促进了脯氨酸和可溶性糖的积累 降低了丙二醛的含量 适宜浓度的烯效唑浸种可提 高大豆抗旱能力并增加产量 1 2 1 3 Y u a n 等对济薯进 行干旱胁迫处理 发现烯效唑显著提高了干旱胁迫 下植株的抗氧化酶活性及根系活力 进一步增强了 作物的耐旱性 1 4 李宁毅等 1 5 对百日草 卢少云等 1 6 对矮生狗牙根试验发现 烯效唑提高了植株干旱胁 迫下的相对含水量并促进了光合作用 缓解了干旱 对植株的伤害 从而提高了植株的抗旱性 对模式 植物拟南芥的研究显示 烯效唑有效地抑制了拟南 芥脱落酸 A B A 的分解代谢 使其耐旱性显著增强 1 7 可见 烯效唑可有效缓解干旱胁迫对植株生长的 抑制作用 提高植株的抗旱能力 2 2 烯效唑提高植物对高温胁迫的耐受性 高温是植物生长发育过程中经历的最普遍的 逆境因子之一 对植物的正常生长发育产生严重影 响 植物在遇到高温胁迫时会导致活性氧的增加 使得细胞衰老 生长受到抑制 在苗期不利于壮苗 的产生 进而影响植物的产量和品质 1 8 有研究表 明 烯效唑处理提高了百日草幼苗的净光合速率和 叶片水分利用率 显著减缓了高温胁迫对百日草幼 苗光合系统的抑制作用 使植株免受高温胁迫伤害 1 9 宁万光等 1 8 K r a u s 等 2 0 研究结果显示 烯效唑处理 减轻了小麦的热害 降低了相对电导率并显著增加 超氧化物歧化酶 S O D 过氧化物酶 P O D 的活性 从 而增强小麦对高温的抵抗能力 Z h o u 等研究高温胁 迫下冬油菜幼苗生长时发现 叶面喷施烯效唑延缓 了叶绿素降解 增加了根呼吸能力并减少热胁迫导 致的电解质渗出和丙二醛的积累 因而提高了油菜 作物对高温的抵抗力 2 1 以上研究表明 烯效唑可显 著提高作物对热胁迫的耐受性 2 3 烯效唑可提高植物耐寒性 寒害是影响农作物产量的全球性自然灾害 姚 雄等报道 秧苗经烯效唑处理后 可显著降低秧苗 受害率 同时增加可溶性糖和脯氨酸含量并降低电 解质渗透率 缓解冷胁迫下的水分亏缺 从而提高 秧苗的抗寒性 2 2 梁雪莲等通过烯效唑拌种提高了 小麦的 S O D P O D酶活力和可溶性蛋白含量并降低 了丙二醛 M D A 含量 从而延缓植株衰老 提高了植 株的抗冷性 2 3 孙丽荣研究表明 在低温胁迫下 烯 效唑浸种减轻了玉米苗株的受害程度 增强了植株 对冷胁迫的耐受性 2 4 Z h o u 等用 5 0 m g L的烯效唑 对冬油菜幼苗进行叶面喷施 发现烯效唑增加了冷 胁迫下幼苗的叶绿素含量和根呼吸能力 减少冷胁 迫诱导的脂质过氧化和膜损伤 因而提高了油菜幼 苗的抗寒性 2 5 可见 在低温胁迫下 经烯效唑处理 的作物通过提高各种抗氧化酶活性和抗氧化物含 量来增强植株的抗寒性 2 4 烯效唑对植物内涝和盐害的影响 内涝是油菜全球生产的重要制约因素 有研究 表明 在内涝胁迫下 烯效唑拌种提高了根系活力 并显著增加了 S O D P O D及过氧化氢酶 C A T 的活 性 从而提高了幼苗的抗逆性 促进油菜幼苗的生 长 2 6 而土壤盐渍化也是现代农业所面临的重要问 题之一 严重影响植物的正常生长与发育 李宁毅 等研究发现 在 2 0 0 m m o l L盐胁迫下 经烯效唑处 理的矮牵牛叶片中可溶性糖 脯氨酸含量增加 增 强了渗透调节能力并显著降低了矮牵牛的盐害程 度 因而提高了矮牵牛的耐盐性 2 7 王玉洁试验表 明 烯效唑浸种处理可显著提高盐分胁迫下黄瓜幼 苗叶片内 A B A含量 同时降低 G A3和 I A A含量 一 定程度上改善幼苗体内的水分状况 由此提高黄瓜 幼苗对盐胁迫的耐受性 2 8 2 5 烯效唑对植物生物胁迫的影响 植物的生长发育除与环境因素密切相关外 也 受到各种虫害 病毒等影响 有研究表明 复合烯效 唑比单一烯效唑具有更明显的抑菌作用 能显著治 疗溃疡病 葡萄炭疽病 2 9 于虹漫等研究指出 烯效 唑增强了秧苗素质 提高秧苗体内的 S O D 多酚氧 化酶 P P O 及苯丙氨酸解氨酶 P A L 活性 更重要的 是对水稻立枯病能起一定的抗病作用 3 0 K r a u s 等研 究结果显示 烯效唑对小麦赤霉病具有良好的防治 效果 2 0 安调国等试验表明 烯效唑对小麦黑胚病菌 7 大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期 有强烈的抑制作用 适当浓度烯效唑浸种可预防和 防治小麦黑胚病发生 3 1 这些研究结果表明 虽然病 害胁迫影响了植物的正常生长 使作物产量降低 但施用烯效唑可增强作物的抗逆性 促进作物正常 生长发育 3烯效唑对作物增产的影响 烯效唑的功能除了使植株矮壮 抗倒外 还有 增产功效 G a o 等研究发现 经烯效唑处理的丹参 在促进植株矮化和改善抗倒伏的同时 更重要的是 提高了丹参的产量 3 2 杨安平等对番茄 黄瓜试验表 明 烯效唑有效防止番茄 黄瓜幼苗徒长 使幼苗矮 化 粗壮 对黄瓜 番茄有极显著的增产作用 3 3 刘莎 等对乌头子根膨大期喷施烯效唑 发现不仅能促进 植株矮壮 而且更重要的是能显著提高产量 3 4 童相 兵等研究表明 马铃薯叶面喷施烯效唑 具有明显 的控上促下作用并能提高块茎产量 3 5 3 6 李艳霞等 对甘薯试验发现 烯效唑有效调控了茎蔓生长 促 进了植株粗壮并增加了甘薯产量 3 7 L i u 等对浮萍应 用烯效唑处理 改变了内源激素水平 提高了叶绿 素含量和净光合速率 促进了淀粉含量增加 3 8 3 9 H o f s t r a 等通过烯效唑抑制乙烯的合成 减慢黄化绿 豆幼苗的生长 从而提高精氨酸水平 增加了生物 量的积累 4 0 李青苗等在玉米苗期施用烯效唑 发现 叶片的磷酸烯醇式丙酮酸 P E P 羧化酶活性增强 叶 绿素含量增加 从而提高了净光合速率和根系活力 4 1 T a n 等发现复合物烯效唑对水稻 小麦表现出较 强的延缓效应 增加了叶绿素含量并提高作物产量 4 2 4 3 还有研究表明 经烯效唑处理的 德国红 康乃 馨不定芽的数量显著增加 同时又刺激了试管花的 形成 4 4 4展望 综前所述 前人就烯效唑对作物在逆境胁迫下 的生物学效用及增产增收效果进行了大量研究 说 明烯效唑在农作物中有广阔的应用前景 但是关于 烯效唑防病治病的报道相对较少 提示我们在从事 烯效唑逆境胁迫研究的同时 也可关注其在防治病 害方面的效果 同时 目前烯效唑的作用机理研究 大多集中在生理水平 而分子水平的研究不多 比 如烯效唑处理水稻后 可以借助 P C R等分子生物学 技术检测特定基因的表达水平变化 或结合转录 组 蛋白组 脂质组 代谢组等高通量技术全面分析 烯效唑对水稻 R N A 蛋白质 脂质 代谢产物等的影 响 筛选候选基因并对其进行功能验证 以阐明烯 效唑的分子机理 对烯效唑在植物尤其是作物生物 学效应方面的分子机理进行研究 可充分发挥其高 效 低毒 低残留 无污染等特点 进一步推动农业 生产的绿色发展 参考文献 1 朱木兰 何觉民 烯效唑对农作物的生理效应及应用效果 J 作物研究 1 9 9 9 2 4 1 4 4 2 N O G U C H L IH N e wg r o w t hr e g u l a t o r s a n dS 3 3 0 7 J J a p a n P e s t i c i d e I n f o r m a t i o n 1 9 8 7 5 1 1 5 2 2 3 王熹 俞美玉 陶兴龙 烯效唑的生物学效应及农业应用 研究 C 全国作物化控技术第 8 次研讨会论文集 1 9 9 7 4 S U NJ Z H A N GA Z H A N GJ e t a l E n a n t i o m e r i c r e s o l u t i o n a n d g r o w t h r e t a r d a n t a c t i v i t yi nr i c es e e d l i n g so f u n i c o n a z o l e J J o u r n a l o f A g r i c u l t u r a l a n d F o o d C h e m i s t r y 2 0 1 2 6 0 1 1 6 0 1 6 4 5 王熹 俞美玉 陶兴龙 烯效唑对稻苗的生物学效应 J 中 国水稻科学 1 9 9 3 7 4 1 9 9 2 0 4 6 丁华侨 刘建新 王炜勇 等 烯效唑对姜荷花的矮化效果及 组织解剖研究 J 浙江农业学报 2 0 1 3 2 5 5 9 7 5 9 7 9 7 腾康开 蔡世舫 王五洲 大豆喷施烯效唑的生物学效应及 增产作用 J 安徽农业科学 2 0 0 2 3 0 5 6 9 4 6 9 6 8 杨文钰 于振文 于松烈 烯效唑干拌种对小麦的增产作用 J 作物学报 2 0 0 4 3 0 4 5 0 2 5 0 6 9 刘冰 S 3 3 0 7 及 S A对矮牵牛生长发育的调控作用及生理 基础的研究 D 沈阳 沈阳农业大学 2 0 1 1 1 0 李宁毅 宋妍 韩晓芳 干旱胁迫下烯效唑对矮牵牛幼苗 水分状况和光合特性的影响 J 江西农业大学学报 2 0 1 1 3 3 6 1 0 6 2 1 0 6 6 1 1 马艳华 宋瑜 张洪龙 烯效唑对黑麦草抗旱生理特性的 影响 J 草业科学 2 0 0 9 2 6 5 1 6 9 1 7 3 1 2 闫艳红 李波 杨文钰 烯效唑浸种对大豆苗期抗旱性的 影响 J 中国油料作物学报 2 0 0 9 3 1 4 4 8 0 4 8 5 1 3 Z H A N GMC D U A NLS T I A NXL e t a l U n i c o n a z o l e i n d u c e dt o l e r a n c e o f s o y b e a nt o w a t e r d e f i c i t s t r e s s i nr e l a t i o nt o c h a n g e s i n p h o t o s y n t h e s i s h o r m o n e s a n d a n t i o x i d a n t s y s t e m J J o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y 2 0 0 7 1 6 4 6 7 0 9 7 1 7 8 大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期大麦与谷类科学2 0 1 7 年第 3 4 卷第 1 期 1 4 Y U A NZ WA N GBQ J I A N GY e t a l E f f e c t s o f u n i c o n a z o l e o n p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l p r o p e r t i e s o f r o o t s o f d i f f e r e n t s w e e t p o t a t o c u l t i v a r s a t s e e d l i n g s t a g e J A g r i c u l t u r a l S c i e n c e S u b s t i t u t e d s e g m e n t Q T Lm a p p i n g G e n e t i c e f f e c t R e s e a r c h P r o g r e s s o n t h e B i o l o g i c a l E f f e c t s o f U n i c o n a z o l e L UY a n L I J i a S U NJ i a n MAD a i F u L I Z o n g Y u n X UT a o 1 I n s t i t u t e o f I n t e g r a t i v e P l a n t B i o l o g y S c h o o l o f L i f e S c i e n c e s J i a n g s u N o r m a l U n i v e r s i t y X u z h o u 2 2 1 1 1 6 C h i n a 2 J i a n g s u P r o v i n c i a l K e y L a b o r a t o r y o f B i o t e c h n o l o g y f o r Me d i c i n a l P l a n t s J i a n g s u N o r m a l U n i v e r s i t y X u z h o u 2 2 1 1 1 6 C h i n a 3 X u z h o u R e s e a r c h C e n t r e o f S w e e t P o t a t o I n s t i t u t e o f S w e e t P o t a t o C h i n e s e A c a d e m y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s X u z h o u 2 2 1 1 2 1 C h i n a A b s t r a c t U n i c o n a z o l e i s a t r i a z o l e t y p e p l a n t g r o w t h r e t a r d a n t w i t h h i g h e f f i c a c y a n d l o wt o x i c i t y a s w e l l a s s t r o n g a n t a g o n i s mt o w a r d s b a c t e r i a I t s m e c h a n i s mo f a c t i o ni s i n h i b i t i o no f g i b b e r e l l i n G A b i o s y n t h e s i s t h r o u g hr e d u c i n g t h e a c t i v i t y o f e n t k a u r e n e o x i d a s e l e a d i n gt oi n h i b i t i o no f p l a n t g r o w t h U n i c o n a z o l ec a np r o d u c eav a r i e t yo