自由组合发生的时间.doc

教学论文 基因自由组合定律发生的时间减数第一次分裂中期撰稿人: 鲁斌 (唐河第十九高级中学)摘要：遗传学中的三大遗传定律之基因的自由组合定律发生的时间应该是在减数第一次分裂的中期而不是在减数第一次分裂的后期。当联会的四分体排列在细胞中央的赤道板上时已经完成了非同源染色体（也就是非同源染色体上的非等位基因）之间的自由组合。之后排列在赤道板两侧的染色体分别在同侧的纺锤丝的牵引下移向两极。关键词：减数第一次分裂中期，减数第一次分裂后期，着丝点，纺锤体，纺锤丝，染色体牵引丝，同源染色体，四分体，同源染色体上的等位基因，非同源染色体上的非等位基因，自由组合。在日常教学工作中，我注意到，几乎在所有的资料中，都将基因的自由组合定律的时间说成是发生在减数第一次分裂后期，而本人却根据经验认为该过程应该发生在减数第一次分裂中期。即当四分体排列在细胞中央的赤道板上时，已经完成了自由组合的过程。经过广泛地查阅大量的权威性资料以及与同事们的广泛而深入地仔细讨论，证实本人的结论是正确的。也就是说，在减数分裂过程中，位于非同源染色体上的非等位基因之间的自由组合是发生在减数第一次分裂中期，而非减数第一次分裂后期。关于真核生物在有性生殖过程中进行减数分裂时，三大遗传定律（基因分离定律、基因自由组合定律以及基因的连锁与交换定律）发生的时间（基因分离定律发生在减数第一次分裂的后期；基因连锁与交换定律发生在减数第一次分裂前期的四分体时期；基因自由组合定律发生在减数第一次分裂后期）问题，前两个定律发生的时间是没有任何争议的，而唯独对于基因自由组合定律中的非同源染色体上的非等位基因的自由组合发生在什么时间的问题，本人却持有不同的意见：我认为非同源染色体上的非等位基因的自由组合应该发生在减数第一次分裂的中期，即联会的同源染色体（四分体）成对地排列在细胞中央的赤道板两侧时就已经自由组合好了【注：生物学与遗传学：减中期的特征是核膜完全消失和纺锤体的形成。分散于核中的四分体在纺锤丝的牵引下移向中央，排列在赤道面上。不同于有丝分裂的是：四分体上有四个动粒，一侧纺锤体只和同侧的两个动粒相连，即每个对应的染色体有一个着丝点，使两个染色单体联在一起。】；而不是在减数第一次分裂的后期，在同源染色体分离的同时非同源染色体之间才发生自由组合从而导致非同源染色体上的非等位基因进行自由组合的。本人这样说的主要依据是当减数第一次分裂进行到中期时排列在赤道板上的各对同源染色体中的每条染色体的着丝点都附着在纺锤丝上，接下来由于纺锤丝牵引收缩，将配对的同源染色体分开并拉向两极；而认为自由组合定律发生在减数第一次分裂后期的所有人的主要依据是现行必修教材第二册（人教版）第32页的一句话：“孟德尔的两对相对性状的杂交试验，揭示出基因自由组合定律的实质是： 位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的。在进行减数分裂形成配子的过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离，同时非同源染色体上的非等位基因之间发生自由组合”。这种说法实际上是受课本上上述这句话的影响，正是因为上述这段文字中的“同时”二字，使许多人误认为基因自由组合定律发生在减数第一次分裂后期，因为在减数分裂过程中，同源染色体的分离的确是发生在减数第一次分裂后期。也难怪，因为我们教学中唯一的重要依据就是课本吗！岂料课本上却也出现了上述不恰当亦或说是错误的说法。实际上在减数第一次分裂后期，同源染色体在纺锤丝的牵引下被拉向两极的时候根本不可能再进行自由组合了，而是在由前期联会四分体时期向中期过度的同时已经进行了自由组合，并同时被由细胞两极（或中心粒）发出的纺锤丝（或星射线）中的任一根纺锤丝（或星射线）即染色体牵引丝指一端由极部发出，另一端结合到着丝点上纺锤丝 所附着牵引。而不是像有些人认为的那样，每一对同源染色体都被来自两极的纺锤丝（或星射线）即连续丝由一极与另一极相连的纺锤丝 所附着牵引，接着进入后期时，由于纺锤丝（或星射线）的收缩而使同源染色体与两极之间相连的纺锤丝（或星射线）的某一端断裂，进而在没有断裂的那端的纺锤丝（或星射线）的牵引下移向一极，并从而实现了非同源染色体上非等位基因的自由组合。我为什么这样说呢？让我们还是先来查阅一下有关着丝点（或着丝粒）和纺锤丝（或星射线）的相关的权威性资料吧。细胞生物学（1987年，高等教育出版社）中有关着丝粒和纺锤体等的论述是这样的：“纺锤丝”是光学显微镜下所见到的有丝分裂期组成纺锤体的丝状结构之总称。在经过固定的细胞中，可看到纺锤体内有许多丝状结构。在用戊二醛固定的细胞的电子显微镜下观察纺锤体是由直径约20纳米的微管所组成，着丝粒丝是由成束的微管组成。在光学显微镜下所能看到的固定细胞中的许多“纺锤丝”是微管次生聚合图像。“纺锤体”是在有丝分裂中期细胞质中出现的结构，它和染色体的运动有密切关系。纺锤体有两种：动物细胞的纺锤体两端有星状体，每个星状体的中间有中心体，称为有“星纺锤体”；高等植物细胞的纺锤体两端没有星状体，呈桶状，称为“无星纺锤体”。【注：动、植物共有的纺锤丝是染色体丝和连续丝，动物细胞特有的是中间丝和星体丝（即星射线）】。组成纺锤体的丝状结构称为“纺锤丝”，有四种，即连续丝、染色体牵引丝（又称着丝点丝）、中间丝和星体丝（也称星射线）。连续丝是指一极与另一极相连的纺锤丝；染色体牵引丝又称“着丝点丝”，是指一端由极部发出，另一端结合到着丝点上的纺锤丝；中间丝是指既不与两极相连，也不与着丝点相连，在后期出现于两组染色体之间的纺锤丝；星体丝也称星射线，由两极的中心体发射出，它只存在于有星纺锤体的细胞内。各种纺锤丝都由微管蛋白组成。在减数分裂和有丝分裂的前中期，细胞质中出现的纺锤形结构，是由能收缩的微管和微丝纵向成束排列而成。微管直径200250埃。连接两极， 不与染色体相连的，叫做“中央纺锤体”；有一端与极部相连，另一端连接染色体着丝粒的，叫做“染色体纺锤体”，它与染色体的移动有关。染色体在分裂中期排列在纺锤体中央的赤道平面上，此时每条染色体的着丝粒上均有染色体牵引丝附着。在后期，由于微管缩短，纺锤体改变形状，牵引染色单体或同源染色体分别向两极移动。纺锤体的作用是在细胞有丝分裂和减数分裂时，与染色体的着丝点相连接，牵引染色体，使染色体移至细胞两极。细胞分裂中期，细胞内的染色体的臂散乱地分步在纺锤体的中央，其着丝点位于赤道板上或赤道板两侧并与纺锤体相连。某些低等植物细胞中有中心体，几乎所有动物细胞中都有中心体，中心体与细胞有丝分裂中纺锤体的形成有关。高等植物细胞有丝分裂纺锤体的形成由细胞两极的原生质直接发出。着丝粒(centromere)是真核生物细胞在进行有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)时，染色体分离的一种“装置”。着丝粒是染色体分离的一种装置，也是姐妹染色单体在分开前相互联结的位置，在染色体的形态上表现为一个缢痕(constriction)。着丝粒位于异染色质区内，这里富集了卫星DNA，也就是短的DNA串联重复序列。此外，在缢痕区内有一个直径或长度为400 nm左右的很致密的颗粒状结构，这称为动粒(kinetochore)的结构直接与牵动染色体向两极移动的纤丝蛋白相连结。 染色体着丝粒(centromere)的主要作用是使复制的染色体或同源染色体在有丝分裂和减数分裂中可均等地分配到子细胞中。在很多高等真核生物中，着丝粒看起来像是在染色体一个点上的浓缩区域，这个区域包含着丝点 (希腊语 knesis 运动; chros 部位),又称主缢痕。此是细胞分裂时纺锤丝附着之处。在大部分真核生物中每个纺锤丝附着在不同的着丝粒上。如啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)附着在每个着丝粒上仅一条纺锤丝。广义上说着丝粒也常指着丝点然而狭义上的着丝点是将染色体和纺锤丝微管相结合的蛋白质复合体。 若着丝粒丢失了，那么染色体就失去了附着到纺锤丝上的能力，细胞分裂时染色体就会随机地进入子细胞。然而有着丝粒的染色体也会出现这种异常分配，那就是复制后的两个染色体拷贝并不总是正确地分离进入子细胞。在此过程中发生错误的概率通常是很低的。若发生错误会引起染色体数目的改变。如在酵母中分配发生错误的概率低于十万分之一。 综上所述，本人认为：减数分裂时，同源染色体的分离虽然发生在减数第一次分裂后期，但是非同源染色体之间的自由组合应该发生在减数第一次分裂的中期，而不是发生在减数第一次分裂的后期。因此，基因自由组合定律发生的时间就应该是减数第一次分裂中期而不是后期了。 同时我本人建议应该把教材中“孟德尔的两对相对性状的杂交试验，揭示出基因自由组合定律的实质是： 位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的。在进行减数分裂形成配子的过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离，同时非