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第九章蕨类植物门Pteridophyta 第一节蕨类植物的主要特征 蕨类植物是高等中具有维管组织 但比较低级的一类群 和裸子植物及被子植物体内具有维管系统 vascularsystem 这三类植物也总称维管植物 vascularplants 有的分类系统把这三类植物合称维管植物门 Tracheophyta 蕨类植物有根 茎 叶的分化 并有维管系统 既是高等的孢子植物 又是原始的维管植物 蕨类植物与苔藓植物一样 都有颈卵器结构 由孢子囊产生孢子 在生活周期中 也有明显的世代交替现象 但苔藓植物的有性世代配子体占优势 孢子体寄生在配子体上 而在蕨类植物中 是无性世代的孢子体占优势 孢子体远较配子体大而结构复杂 生活期长 仅在幼胚期寄生在配子体上 它又和种子植物一样 也有根 茎 叶器官和输导系统的分化 具备了适应于陆地生活需要的吸收 运输和制造食物等器官 并能形成胚 但不发育成种子 而以孢子进行繁殖 蕨类的植物的生活史中 有两个独立生活的植物体 即孢子体和配子体 这点与苔藓及种子植物均不相同 由此可见 蕨类植物在整个植物界中 是介于苔藓和种子植物之间的一群植物 它较苔藓植物为进化 较种子植物为原始 第九章蕨类植物门 主要特征 一 孢子体 二 配子体 三 生活史 一 孢子体 通常有根 茎 叶的分化 多为多年生草本 1 根 为须根 不定根 长在根状茎上 2 茎 多为根状茎 出现维管系统 有多种类型的中柱 3 叶 叶幼时拳卷 成长后分化为叶柄和叶片 单叶或复叶 叶有各种类型 4 孢子囊有多种着生方式 大小小型叶大型叶 功能孢子叶 能育叶 营养叶 不育叶 形状同型叶异型叶 着生叶近生叶远生 须根 蕨根状茎 鳞片叶 茎为地下茎 根状茎 或地上茎 气生茎 维管系统构成中柱 原生中柱 管状中柱 网状中柱 多环中柱 具有保护作用的毛茸和鳞片 随着系统的进化 毛茸和鳞片的类型和结构也越来越复杂 毛茸有单细胞毛 腺毛 节状毛 星状毛等 鳞片膜质 形态多种 鳞片常有粗或细的筛孔 3 叶 小型叶 microphyll 没有叶隙和叶柄 仅有一条不分枝的叶脉 是原始类型 如石松科 卷柏科 木贼科 叶迹 是从茎内维管束分枝处经皮层到叶柄基部的这一段维管束 叫叶迹 不一定在相应的节伸出 叶隙 叶迹从茎内维管束中分枝后 其上方出现一空隙 由薄壁细胞填充 这一区域叫叶隙 大型叶 macrophyll 均有叶柄 stipe 和叶隙 leafgap 有时无叶隙 叶脉多分枝 是进步类型 如真蕨类 孢子叶 sporophyll 能育叶 能产生孢子囊和孢子的叶 营养叶 foliageleaf 不育叶 仅能进行光合作用 同型叶 营养叶与孢子叶不分 既能制造有机物又可产生孢子 异型叶 同一植物体具2种不同形状和功能的叶即孢子叶和营养叶形状和功能完全不同 演化顺序 同型叶 异型叶 小型叶 大型叶 幼叶拳卷 幼叶拳卷 大型叶 小型叶 营养叶 孢子叶 孢子囊群 同型叶 异型叶 叶远生 4 孢子囊 孢子囊群孢子叶穗 孢子叶球 在小型叶类蕨类中孢子囊单生于孢子叶的近轴面或叶基部 孢子叶通常集生在枝的顶端 形成球状或穗状 称孢子叶球 strobilus 或孢子叶穗 sporophyllspike 如石松和木贼等 孢子囊堆 较进化的真蕨类 其孢子囊生于孢子叶的背面 边缘或集生在一特化的孢子叶上 常常由多数孢子囊聚集成群 称为 或孢子囊群 sorus 孢子囊壁由单层或多层细胞构成 在细胞壁上有不均匀增厚形成的环带 annulus 环带着生的位置有多种形式 如顶生环带 海金沙属 横行中部环带 芒萁属 斜行环带 金毛狗脊属 纵行环带 水龙骨属 等 这些环带对孢子的散布和种类的鉴别有很需要作用 孢子囊穗顶生成流苏状 孢子囊穗顶生成四棱形 孢子囊单生 孢子囊穗 孢子叶卷缩成线状形成孢子叶穗 孢子囊群行列 孢子囊群条形 孢子囊群羽片边缘呈线形 孢子囊群分布主脉两侧 孢子囊群侧脉间密布 孢子囊 环带 唇细胞 孢囊柄 孢子 环带 孢子囊壁上一些细胞的细胞壁不均匀增厚而形成 孢子 孢子同型 多数蕨类产生的孢子大小相同 称 孢子异型 卷柏和少数水生真蕨类植物的孢子有大 小之分 即有大孢子 macrospore 小孢子 microspore 区别 称为孢子异型 heteropore 产生大孢子的囊状称大孢子囊 megasporangium 大孢子萌发后形成雌配子体 产生小孢子的囊状结构称小孢子囊 microsporangium 小孢子萌发后形成雄配子体 孢子的形态 无论是同型还是异型孢子 在形态上可分为两类 一类是肾状的两面型 另一类是三角锥状的四面型 孢子周围光滑或常具不同的突起或纹饰 或分化出四条弹丝 维管系统 蕨类植物的孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂 主要有原生中柱 管状中柱 网状中柱和散生中柱等 1 原生中柱 protostele 中柱中央分化为木质部 向外被韧皮部包围着 这是最原始的类型 2 管状中柱 siphonosele 中柱中央为薄壁细胞形成的髓部 向外为木质部和韧皮部 由于韧皮部的位置不同 又分为外韧管状中柱 仅木质部外有一圈韧皮部 和双韧管状中柱 木质部内外各有一圈韧皮部 髓 3 网状中柱 dictyostele 是由管状中柱分裂而成的一种维管束 但仍呈管状排列 4 散生中柱 atactostele 是网状中柱的各个维管束 再次分化成不规则的分散状排列 2 蕨类植物配子体 孢子成熟后 在适宜条件下萌发形成绿色叶状体 称原叶体 prothallus 也就是蕨类植物的配子体 配子体结构简单 生活期短 能独立生活 有背腹的分化 腹面生有球形的精子器和瓶状的颈卵器 精子器内产生有多鞭毛的精子 颈卵器内有一个卵细胞 精卵成熟后 精子由精子器逸出 借水为媒介进入颈卵器内与卵结合 受精卵发育成胚 胚发育成孢子体 幼时暂时寄生在配子体上 长大后配子体死去 孢子体进行独立生活 二 配子体 原叶体 蕨类植物的配子体由孢子萌发成小型 具叶绿体 结构简单 生活期短的原叶体 为绿色的 具背腹分化的叶状体 能独立生活 3 蕨类植物的生活史 1 有两个独立生活的植物体 孢子体和配子体 从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前 这一段称为孢子体世代 无性时代 其细胞染色体数目为双倍的 2n 从单倍体的孢子萌发到精子与卵结合前 这一阶段为配子体世代 有性世代 细胞染色体数目为单倍的 n 2 合子在颈卵器中发育 世代交替明显 孢子体在世代交替中占优势 3蕨类植物的生活史1 孢子的萌发2 配子体3 配子体切面4 颈卵器5 精子器6 雌配子 卵 7 雄配子 精子 8 受精作用9 合子发育成幼孢子体10 新孢子体11 孢子体12 蕨叶一部分13 蕨叶上孢子囊群14 孢子囊群切面15 孢子囊16 孢子囊开裂及孢子散出 4 蕨类植物的化学成分 黄酮类 芹菜素 芫花素等 真蕨类常见黄酮醇 小叶蕨类多含双黄酮类成分 生物碱 石松碱 石松洛宁 酚类化合物 二元酚如咖啡酸 阿魏酸绿原酸 具搞菌 止痢 止血和升白作用 多元酚如间苯三酚衍生物有驱虫作用 萜类及甾体化合物 代表性的是何帕烷型和羊齿烷型五环三萜 第二节蕨类的分类与主要重要生药 对于蕨类植物的分类系统 由于植物学家意见不一致 过去常把蕨类植物作为一个门 其下5个纲 即松叶蕨纲 石松纲 水韭纲 木贼纲 楔叶纲 真蕨纲 前四纲都是小叶型蕨类植物 是一些较原始而古老的蕨类植物 现存在较少 真蕨纲是大型叶蕨类 是最进化的蕨类植物 也是现代极其繁茂的蕨类植物 我国的蕨类植物学家秦仁昌将蕨类植物分成5个亚门 即将上述5个纲均提升为亚门 蛇足石杉HuperziaserratumThunb 石杉科主要特征 孢子囊单生于叶腋 肾形全草入药清热凉血生肌灭虱 代表植物 石松LycopodiumjaponicumThunb 石松科主要特征 1 常绿草本2 孢子枝生于直立茎的顶端全草 伸筋草 入药祛风除湿舒筋活络利尿通经 卷柏Selaginellatamariscina Beauv Spring 卷柏科主要特征 植株莲座状 干旱时收缩 遇水展开全草入药活血通经炭化止血 节节草Hippochaeteramsissima Desf Boerner 木贼科主要特征 茎多分枝 中空表面有纵棱 鞘齿黑色 节易拔脱地上部分入药收敛止血利尿明目退翳 紫萁OsmundajaponicaThunb 紫萁科主要特征 1 根茎短块状 无鳞片2 叶两型3 孢子叶穗基生根状茎及叶柄残基 紫萁贯众 入药清热解毒止血杀虫有小毒 中文 海金沙 拉丁 SporaLygodii 海金沙科Lygodiumjaponicum Thunb Sw的孢子 海金沙Lygodiumjaponicum Thunb Sw 海金沙科主要特征 1 缠绕草本2 叶两型3 孢子囊穗生于羽片边缘的顶端地上部分 金沙藤 孢子 海金沙 入药清热解毒利湿热通淋 中文 狗脊拉丁 RhizomaCibotii 蚌壳蕨科植物金毛狗脊Cibotiumbarometz L J Sm 的干燥根茎 用书上的图 补肝肾 强腰膝 祛风湿 粗茎鳞毛蕨 绵马鳞毛蕨DryopteriscrassirhizomaNakai 鳞毛蕨科主要特征 全株密被鳞片根状茎及叶柄残基 贯众 入药清热解毒杀虫 贯众CyrtomiumfortuneiJ Sm 石韦Pyrrosialingua Thunb Farwell 水龙骨科主要特征 1 根茎细长横走2 叶近两型 革质3 孢子囊群在侧脉间密集全草入药清热止血利尿通淋 槲蕨Drynariafortu

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